玉米纹枯病研究进展

赵茂俊　张志明　李晚忱　潘光堂

摘要玉米纹枯病已成为我国玉米生产上一种重要病害．且有逐年加重的趋势。本文系统介绍了玉米纹枯病症状、病原苗、致病机理、发病规律、防治措施以及玉米纹枯病抗性遗传等方面的研究进展，并从实际出发，提出了抗玉米纹枯病育种的分子标记辅助选择策略。

关键词植物病理学；玉米纹枯病；发生与防治

中图分类号S435．131．49

玉米纹枯病是目前我国玉米产区一种普遍发生的玉米病害，1966年仅吉林省有发生记载^[1]，20世纪70年代以后，随着玉米种植面积的迅速扩大和高产栽培技术的不断推广，该病发展蔓延较快，病情加重，大多省份均有发生的报道。在南方玉米种植区，一般年份发病率为40％左右，严重时达70％，个别地块或品种高达100％^[2]；制种田发病率更高，一般年份植株发病率在50％以上，并且有逐年加重的趋势^[3]。在西南玉米种植区，由于玉米生长期气温高、湿度大，纹枯病已成为五米第一大病害。

1症状

玉米纹枯病主要侵害叶鞘，其次是叶片、果穗及苞叶。发病严重时，能侵入坚实的茎秆。最初多由近地面的1～2节叶鞘发病，后侵染叶片并向上蔓延。病斑开始水浸状，椭圆形或不规则形，中央灰褐色，边缘深褐色，常多个病斑扩大汇合成云纹状斑块，包围整个叶鞘，使叶鞘腐败，并引起叶枯。果穗受害，苞叶上同样产生褐色云纹状病斑，内部籽粒、穗轴均变褐色腐烂。茎秆被害病斑褐色，形状不规则，后期露出纤维素。环境潮湿时，病斑上可见菌蝗体白色。病部组织内或叶鞘与茎秆间常产生褐色不规则颗粒状菌核，成熟的菌核极易脱离寄主，遗落田间。

2病原菌

多数研究者认为，玉米纹枯病的病原菌有立枯丝核菌(Rhizoctoniasolani)、禾谷丝核菌(R.Cerea-lis)和乇蜀黍丝核菌(R.zeae)3个种^[4-5]，其中玉蜀黍丝核菌常危害果穗导致穗腐，禾谷丝核菌主要侵害小麦，而玉米纹枯病的主要病原菌是立枯丝核菌。

玉米纹枯病的病原菌根据菌丝融合测定可分为不同的融合群。高卫东报道，华北地区玉米上的77个分离菌株分属R．solani中的AG-1-IA、AG-1-IB、AG-3、AG-5等多核菌丝融合群和R.cerea-lis中的CAG-3、CAG-6、CAG-8、CAG-9、CAG-10等双核菌丝融合群，以AG-l-IA为优势菌群，CAG-10对玉米致病性也较强^[5]；肖炎农报道，湖北省的玉米纹枯病菌为AG-l-IA、AG-4、AG-5、AGB(0)、AGE和WAG－Z等6个融合群，其中AGB(0)是国内首次在玉米上分离到，且致病性强；陈厚德等发现江苏省有AGI－IA和AG－1－IC；谭方河对西南地区广泛分布的AG－4和AG－1－IA进行接种检测，发现AG-4对玉米幼苗的致病力高于AG-l-IA，而AG-1-IA对玉米成株的致病力高于AG-4；李华荣等报道，四川除了AG-l-IA外，WAG-Z(R．zeue)也有较大比例，且有较强致病性。因此，AG-1-IA是我国玉米纹枯病的主要病原，但其他融合群的丝核菌也应引起重视。

玉米纹枯病菌寄主范围较广，在自然情况下可侵害15科200多种植物，包括玉米、高粱、麦类、水稻等主要粮食作物。其菌丝幼嫩时无色，较细，直径4．35～10．05m，分隔距离较长，主枝30．45～282．75m，第1分枝30．45～181．25m。分枝呈直角、近直角或锐角，分枝处大多有缢缩现象，离分枝不远处有隔膜。随菌龄和分枝增加，新分枝细胞渐变粗短，达一定程度后纠结成菌核。菌核初为白色，后变为不同程度褐色，上凹、底凹或平，球形或椭圆形，表面粗糙，单生或多个结成不规则形，直径1～15mm，表面有许多微孔。菌丝生长温度最低为7～10℃，最适26～30℃，最高38～39℃；菌核形成温度最低11～14℃．最适22℃，最高34～37℃，属高温型菌；菌核形成速度，最低14℃，11d；最高30℃，2d。

3病菌致病机理及侵染途径

3．1致病机理

立枯丝核菌病害的组织病理学研究虽然早已受到国内外植病工作者的重视，但仅限有限寄主及菌株，这方面的研究在我国起步较晚，有关报道不多，而且侵染过程中的许多问题尚未完全澄清。陈捷等认为纹枯病菌可以产生一系列细胞壁降解酶，其中以多聚半乳糖醛酸酶(PG)、聚甲基半乳糖醛酸酶(PMG)和β－1，4一内切葡聚糖酶(Cx)为主要细胞壁降解酶，其活性受温度、pH、反应时间和底物浓度等因素影响。纹枯病菌毒素对玉米的作用具有部位选择性，研究表明，毒素对玉米种子萌发没有明显的抑制作用，但对叶片、叶鞘危害较为明显，这正说明纹枯病属于成株期侵染叶鞘叶片的病害。研究表明，在某种程度上病菌单一的毒素或酶在病菌侵染中不起决定作用，这两种因子复合作用或包括菌丝机械压力在内的其他因子共同作用决定病害的发生。已有的结果还表明病菌细胞壁降解酶的作用似乎要比毒素大。究竟以哪种因子为主以及各种因子如何协调作用还有待进一步研究。

碳水化合物、氮素化合物种类和数量的变化影响玉米抗病性。郑达认为蔗糖、可溶性糖含量增高，抗病性降低；反之，则玉米的抗病性增高。唐丽认为可溶性蛋白和游离氨基酸含量与叶鞘相对病斑面积呈显著正相关。这一结果从寄主生理生化角度解释了过多施氮肥会加重玉米纹枯病发生。

3．2侵染途径

陈捷等在研究玉米纹枯病病菌侵染过程中发现，病菌可通过表皮、气孔和自然孔门3种途径侵入寄主，其中以表皮直接侵入为主。病菌的侵入有两种形式：一种是以菌丝端部侵入，另一种是先形成侵染垫，然后通过侵染钉侵入，侵染垫是病菌主要入侵结构。入侵时间为接种后12～24h。

4发病规律及防治措施

4．1病菌侵染循环

玉米纹枯病菌以遗留在土壤中和病残株上的菌丝、菌核越冬，翌年土壤中和病残株上存活的病菌逐渐扩展并接触寄主茎基部而入侵，表面形成病斑后，病菌气生菌丝伸长，向上部叶鞘发展，病菌常穿透叶鞘而危害茎秆，形成下陷的黑色斑块。湿度大时，病斑长出很多白霉状菌丝和担孢子。担孢子借风力传播而造成再次侵染。也可以侵害与病部接触的其他植株。病株上菌核落在土壤中，成为第2次侵染源。

4．2玉米发育阶段与感病性

玉米纹枯病的发生发展受玉米生育期的影响，张春山等认为玉米从拔节期至灌浆期均可发病，但以抽穗扬花期危害最重，侵染蔓延最快，灌浆后期危害逐渐减轻；杨世文等报道，玉米苗期很少发病，喇叭口期至抽雄期始病，抽雄期病害开始扩展蔓延，扬花至成熟期发展速度逐渐增快，灌浆至成熟期病

情垂直发展最快，是危害的关键时期。

4．3病害流行条件

玉米纹枯病是靠接触蔓延而短距离传染的病害。因此，病害流行与否主要看菌丝的侵染力及其相应的适宜条件。菌丝的致病力受营养、病斑类型、菌龄以及各种生态条件影响而有很大差异。一般营养丰富，尤其是氮肥充足时菌丝和菌核生长好而且速度快，致病力强。病斑类型不同，其所产生的菌丝致病力亦有差异。新生病斑产生菌丝多、致病力强，老化病斑很少产生菌丝，即使产生少量菌丝，致病力也不强。此外，玉米纹枯病流行还与气候、品种、种植密度、肥水条件和地势等因素有关，其中气候因素对玉米纹枯病的发展有重要影响，玉米纹枯病发生的最低温度为13～15℃，最适温度20～26℃，最高温度29～30℃。病害发生期内，雨日多、湿度高，病情发展快；而少雨低湿则明显抑制病害发展。

4．4防治措施

玉米纹枯病为多寄主的土传病害，随肥水提高而趋严重。目前防治此病大多采取减少越冬菌源，选用抗病品种，加强栽培管理，辅以喷药保护的综合措施。

4．4．1清除病原菌菌丝和菌核

遗落田问越冬的菌核是该病发生的重要初侵染来源，因此，倒茬轮作是经济有效的防病措施。因病菌寄主范围较广，为了提高轮作防病效果，应尽量避免选用高粱、谷子、水稻、麦类等禾本科作物做轮作作物。此外，还应注意及时剥去基部感病叶鞘和叶片，以切断病害发生的“桥梁”，防止病害继续扩大蔓延；铲除田边杂草，清除遗留田问的病残体，并进行深翻土地，将带有菌核和病残株的表土层翻压在活土以下，消灭越冬菌源，以减少次年初侵染源。

4．4.2栽培防治

栽培防治是在高产：的前提下，利用耕作栽培措施以控制玉米纹枯病的发生和发展，此举既有利于生态环境的平衡，也有利于寄主作物的生长发育。通常采用的方法有：

1)选择优良抗病的杂交种。品种间抗性有一定的差异，选用抗病或耐病的品种是防治该病最经济有效的措施；

2)选择播期。尽可能避免病害的发生高峰期与雨季相遇。大量实践旺明：播期越早，玉米纹枯病发病越早，严重度越高，产量损失越大；

3)施肥。注意均衡施肥，防止后期脱肥，避免偏施氮肥，适量增施钾肥；

4)排水及合理密植。注意及时开沟排水，合理密植，降低田间湿度，以减轻发病程度。

4．4．3药物防治

化学药剂多用于玉米基部，保护玉米叶鞘，早期防治效果好。现阶段在农业生产上普遍应用的农药有井冈霉素、硫菌灵(托布滓)、退菌特、多菌灵、代森锌等，而以井冈霉素的防治效果为最好。

5抗性遗传和抗病分子标记辅助选择策略

5．1抗病资源筛选

不同玉米品系、品种间对纹枯病抗性有一定差异。王朝海等通过田间调查和人工接种，鉴定了627份品种资源和16个生产上主推品种，其中抗病品种资源198份，占总鉴定数的31．0％，抗病品种5个，占总鉴定数的0．8%。张敏等在人工接种条件下，对65个不同来源和遗传类型的玉米材料进行厂抗纹枯病鉴定，未发现免疫和高抗的材料，抗和中抗的材料也很少，分别占3．1％和13．9％。杨爱国等连续两年对全国范围收集的45个玉米自交系进行田间抗病性鉴定。未发现对纹枯病免疫的自交系，高杭材料占昕鉴定总数的2．2％，中抗占17．S％，中感占55．6％，高感24．4％。其中Mol7、黄早四、478等我国玉米育种中应用较多的优良自交系，对玉米纹枯病的抗性表现为中感到高感。

5．2抗性的数量性状位点定位

近年来，玉米上许多抗病基因已被定位，如玉米大斑病、灰斑病、赤霉病、炭疽病、条斑病等，但对于抗玉米纹枯病基因的定位，国内外尚未见公开报道。关于这方面的研究，本课题组正在进行之中。口前我们已经构建了包含146个标记的SSR遗传连锁图谱，并通过四川雅安和重庆一年两点的田间抗病性鉴定，进行了玉米对纹枯病抗性数量性状位点(quantttattvetrailloci，QFL)的初步定位；并将进一步加大连锁图谱的饱和度以及进行多年多点的田间抗病性鉴定．为抗纹枯病的QTL。精细定位和分子标记辅助选择奠定基础。

5.3玉米抗病育种分子标记辅助选择

基因定位的应用之一就是进行分子标记辅助选择，提高育种效率．为大规模培育优良品系或品种创造条件。对于抗病育种，直接选择需要创造特殊环境(人工接种)进行筛选鉴定，不仅育种时间长，而且受许多条件限制。借助与抗病基因紧密连锁的分子标记，不但可以克服人工接种的局限，而且还可以在杂种早代进行准确选择、清除连锁累赘、缩短育种年限，大大提高选择效率。

十多年来，关于分子标记的研究仍基本停留在标记鉴定、定位、作图等基础环节上，在育种中的成功应用还很不够，其原因之一是定位工作与育种过程脱节。许多研究为了成功地筛选高效应值的QTL，总是首先选择目标性状差异大的亲本构建作图群体，一旦筛选到QTL。后，再与商业品种回交进行标记辅助选择。这一过程不但增加了品种培育的时间，而且在不同的遗传背景下，由于上位性的作用或者与QTL。相连锁的标记在不同亲本间多态性消失，导致选择效率降低或分子标记辅助选择无法进行。因此在今后抗纹枯病研究中应重视分子标记与辅助选择相结合，选择亲本时采用分子标记辅助选择与育种直接相关的材料，所构建的群体应尽可能做到既是遗传研究群体，又是育种群体，从而缩短基因定位研究与育种应用的距离。

在分子标记辅助选择中遇到的另一个问题是由于存在基因型与环境互作，导致不同环境下检测到的QTL有差异，那些在不同环境下表现一致的基因型是需要的基因型。因此，在纹枯病的抗性遗传研究中需进行多年多点的试验，以找出在不同环境和条件下都存在的主效QTL，进而通过分子标记辅助选择等方法进行基囚转育和基因聚合，再辅之改良农艺性状，就可望培育出抗病性较好，而综合农艺性状又优良的目标品种。

分析当前对QTL。的研究状况，由于QTL。定位的位置、效应因材料和试验时间、地点不同而差异较大，不同群体间可比性较差，故在利用上可靠性较低。因此，对数量性状标记辅助选择的研究主要局限在理论上，育种应用中仅有少量报道。随着QTL。精细定位的开展，在阐明QTL的位置、效应、作用方式后，数量性状的分子标记辅助育种的应用前景是光明的。