四川马边大风顶自然保护区大熊猫主食竹空间分布特征

摘要：【目的】明确四川马边大风顶自然保护区大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）主食竹的空间分布规律，为大熊猫栖息地的恢复和生态廊道建设提供科学参考。【方法】2022年5—10月，在马边大风顶自然保护区内布设103条样线，设置1 600个样方，调查大熊猫主食竹的分布面积、垂直分布范围、盖度、竹子密度、基径、高度等信息，以及每种大熊猫主食竹的人类干扰情况，采用克里金插值法分析竹子的盖度、竹子密度、基径、高度及放牧、采笋干扰的情况，并运用单因素方差分析比较不同竹子生长指标是否具有显著差异。【结果】保护区内分布有大熊猫主食竹11种，分别是八月竹（Chimonobambusa szechuanensis）、方竹（C. quadrangularis）、筇竹（C. tumidissinoda）、大叶筇竹（C. macrophylla）、实竹子（C. rigidula）、雷波玉山竹（Yushania leiboensis）、斑壳玉山竹（Yushania maculata）、马边玉山竹（Yushania mabianensis）、熊竹（Yushania ailuropodina）、大风顶玉山竹（Yushania dafengdingensis）、冷箭竹（Arundinaria faberi）。其中，分布面积以冷箭竹最大（140.44 km2），其次是八月竹（55.78 km2）和大风顶玉山竹（51.88 km2）。主食竹呈现明显的垂直分布特征，11种竹的海拔由低到高依次为，方竹（956～2 081 m）、雷波玉山竹（1 499～1 732 m）、八月竹（1 153～2 463 m）、筇竹（1 360～2 531 m）、实竹子（1 555～2 535 m）、斑壳玉山竹（1 601～2 573 m）、大叶筇竹（1 991～2 861 m）、马边玉山竹（2 306～2 480 m）、大风顶玉山竹（2 250～2 920 m）、熊竹（2 680～2 755 m）、冷箭竹（1 901～3 665 m）。马边玉山竹和大叶筇竹具有较高的竹林盖度，大叶筇竹和冷箭竹具有较高的竹子密度，方竹和实竹子的基径较大，实竹子、方竹和八月竹的高度较高。竹林中存在强烈的放牧和采笋等人为干扰活动。【结论】马边大风顶自然保护区大熊猫主食竹种类丰富，竹林面积大，垂直分布明显，能满足大熊猫的取食需求，但竹林长期存在强烈的放牧和采笋等人为干扰，有必要采取相应的管理措施。

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

关键词：大熊猫；主食竹；空间分布；人为干扰；马边大风顶自然保护区

中图分类号：S718；Q948.1"""" 文献标志码：A

文章编号：1000-2006（2025）01-0187-07

Spatial distribution of bamboo， the staple food of giant panda （Ailuropoda melanoleuca） in Mabian Dafengding Nature Reserve， Sichuan Province

YIN Huakang ZHANG Jindong^1*， HUANG Jinyan "PU Guanhua MAO Ze’en³， ZHOU Caiquan HUANG Yaohua⁴， FU Liqiang⁴

（1. Key Laboratory of Southwest Wildlife Resources Protection， Ministry of Education， College of Life Science， China West Normal University， Nanchong 637009， China; 2. China Conservation and Research Center for the Giant Panda， Dujiangyan 611830， China; 3. Mabian Yi Autonomous County Forestry Bureau， Mabian 614600， China; 4. Sichuan Mabian Dafengding National Nature Reserve Conservation Center， Leshan 614600， China）

Abstract： 【Objective】This study aims to elucidate the spatial distribution of bamboo， the staple food of giant panda （Ailuropoda melanoleuca）， in Mabian Dafengding Nature Reserve， Sichuan Province， China， and provide a scientific reference for restoring the habitats of giant panda and formulating plans for the construction of an ecological corridor.【Method】A total of 103 transects and 1 600 quadrats were established in Mabian Dafengding Nature Reserve from May to October 2022 for investigating the area of distribution， vertical distribution range， coverage， density， basal diameter， and height of the different species of bamboo. The forest habitat and extent of anthropogenic disturbance were additionally surveyed for each species of bamboo. The distribution of bamboo coverage， density， basal diameter， height， livestock grazing， and collection of bamboo shoots were analyzed using the Kriging interpolation method. One-way analysis of variance （ANOVA） was used to determine whether there were significant differences among the growth indices of the different species of bamboo.【Result】There were 11 species of bamboo in the reserve that served as the staple food of giant panda， including Chimonobambusa szechuanensis， C. quadrangularis， C. tumidissinoda， C. macrophylla， C. rigidula， Yushania leiboensis， Y. maculata， Y. mabianensis， Y. ailuropodina， Y. dafengdingensis and Arundinaria faberi. A. faberi had the largest area of distribution （140.44 km2）， followed by C. szechuanensis （55.78 km2）， and Y. dafengdingensis （51.88 km2）. There were obvious differences in the vertical distribution characteristics of the different species of bamboo， which were the following ascending order： C. quadrangularis （956-2 081 m）， Y. leiboensis （1 499-1 732 m）， C. szechuanensis （1 153-2 463 m）， C. tumidissinoda （1 360-2 531 m）， Q. rigidula （1 555-2 535 m）， Y. maculate （1 601-2 573 m）， C. macrophylla （1 991-2 861 m）， Y. mabianensis （2 306-2 480 m）， Y. dafengdingensis （2 250-2 920 m）， Y. ailuropodina （2 680-2 755 m）， and A. faberi （1 901-3 665 m）. The canopy cover of Y. mabianensis and Q. macrophylla， and the density of Q. macrophylla and B. faberi were higher than those of the other species. The culm diameters of C. quadrangularis and Q. rigidula， and the culm heights of Q. rigidula， C. quadrangularis" and C. szechuanensis were greater than those of the other species. Anthropogenic disturbance due to livestock grazing and the collection of bamboo shoots was evident in the bamboo forests. 【Conclusion】 Bamboo， the staple food of giant pandas， was abundantly and continually distributed in the Mabian Dafengding Nature Reserve， with a distinct vertical distribution pattern that can satisfy the dietary needs of giant pandas. However， long-term anthropogenic disturbance due to livestock grazing and the collection of bamboo shoots can severely affected the consumption of bamboo by giant pandas. It is therefore crucial to implement appropriate measures for the management of bamboo forests in Mabian Dafengding Nature Reserve.

Keywords：giant panda（Ailuropoda melanoleuca）; staple food bamboos; spatial distribution; anthropogenic disturbance; Mabian Dafengding Nature Reserve， Sichuan Province

大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）属食肉目熊科大熊猫属，在地球上具有800多万年的生活史，经过数千年的演化与适应，形成了以亚高山竹类为主食的觅食对策^[1-2]，是当今世界生物多样性保护的旗舰物种。有研究表明，竹类植物占大熊猫食物来源的99%^[2-3]。竹类植物属禾本科（Poaceae）竹亚科（Bambusoideae）的多年生木质草本植物，广泛分布于热带及亚热带地区，作为野生大熊猫主食竹加以利用的有13属79种1变种3栽培品种，共计83种^[4]。竹林不仅能为大熊猫提供充足的食物，也是大熊猫的优良隐蔽场所。因此，大熊猫主食竹的资源分布与健康直接关联大熊猫栖息地的质量，明确大熊猫主食竹的空间分布对大熊猫的保护具有重要作用。

野生大熊猫分布在秦岭、岷山、邛崃、大相岭、小相岭、凉山等六大山系中^[5]，由于温度、湿度、土壤、降雨等综合条件的差异，不同山系生长着不同种类的大熊猫主食竹。有研究人员开展了相应的调查工作，基于竹类资源的分布位点，利用“最大熵竞争分布模型（maxent competition distribution model， MCD model）”，基本明确了大熊猫分布区的竹子种类、分布和大概面积^[6]。然而，先前的大熊猫主食竹分布情况主要以分布记录调查为主，对研究区域内竹子资源的空间分布，包括不同种类竹的盖度、密度等信息，以及大熊猫对不同竹种的利用强度，人类活动对竹子资源影响程度等详细信息一直缺乏深入综合的研究。四川马边大风顶自然保护区是凉山山系野生大熊猫最大局域种群的关键分布区，保护区内的大熊猫主食竹有10种以上^[6]，以往的研究主要侧重主食竹出现的种类、大概分布区域记录，且前后调查结果存在较大差别^[7-9]。为了更好地掌握保护区内大熊猫主食竹的种类、空间分布，以及大熊猫利用及人类干扰情况，本研究通过样线法和样方法，深入调查大熊猫每种主食竹的分布面积、垂直分布范围、盖度、竹子密度及基径、高度等信息，同时调查大熊猫主食竹区域的人类干扰情况，为保护区大熊猫栖息地的恢复和生态廊道建设提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

马边大风顶自然保护区位于四川省乐山市马边彝族自治县以及凉山彝族自治州雷波县境内（102°37′12″～103°45′00″E，28°12′00″～29°11′24″N），面积约368 km 北与美姑大风顶自然保护区相邻，南与嘛咪泽自然保护区相接，是凉山山系野生大熊猫重要的关键分布区。根据第4次全国大熊猫调查数据，保护区内野生大熊猫数量有18只^[6]，主要采食八月竹（Chimonobambusa szechuanensis）、大叶筇竹（C. macrophylla）等竹种。保护区内野生动植物资源丰富，脊椎动物30目96科408种，蕨类植物及种子植物155科725属2 025种^[10]。保护区处于四川盆地和云贵高原之间的过渡地段，属西南季风和东南季风的过渡带，气候湿润，最大海拔差超过3 200 m，植被分带现象较为明显。保护区周边社区居民主要以彝族为主，人均经济收入较低，对自然资源依赖性较强^[11]，通过放牧、采笋等满足日常需求，但对大熊猫栖息地和竹类资源造成了严重的干扰。由于大熊猫生存环境恶化，保护区制定了禁养牦牛和封山轮息采笋等政策^[12]，以促进大熊猫栖息地的保护和恢复。

1.2 野外调查

2022年5—10月在马边大风顶国家级自然保护区内开展野外调查。通过查询文献资料^[6-9，13]和走访保护区周边居民，大致了解保护区的竹子种类及分布区域，在此基础上，采用样线法和样方法进行野外调查。首先，在竹林分布区域由低海拔向高海拔设置样线，直至竹林分布的上限。在每条样线海拔爬升50 m和水平移动200 m处设置1个样方，同时在出现不同竹种处设置样方，每个样方的大小均为20 m×20 m，记录样方内的位置信息（经纬度、海拔）、竹子种类、森林生境信息（郁闭度、乔木数量、乔木胸径、乔木高度、灌木盖度）、大熊猫活动痕迹、人类干扰（干扰类型、干扰强度）等信息。同时，在20 m×20 m样方内随机设置1个1 m×1 m的竹子小样方，记录竹子样方的竹笋、幼竹、成竹的数量，分别随机选取1根竹笋、幼竹、成竹，用游标卡尺和卷尺测量其基径和高度。对样方中的竹种进行形态特征拍照并采集标本，以便鉴定。竹种鉴定参照《中国竹类图志》^[13]，同时邀请中国大熊猫保护研究中心植物分类专家对标本进行鉴定。本次调查共完成调查样线103条，样线长度约239 km，设置样方1 600个，调查基本覆盖整个保护区竹子分布区域。

1.3 数据处理与分析

利用Excel 2019软件统计野外调查收集的数据，归纳不同种类竹子的海拔分布范围。在Arcgis 10.8软件上运用克里金插值法（Kriging）分析不同竹子的盖度、竹子密度、基径、高度分布和放牧、采笋等人为干扰情况，根据同一海拔竹类分布基本一致的原则，绘制大熊猫主食竹分布图。在SPSS 22.0软件上运用单因素方差分析（One-way ANOVA）比较不同竹子的生长指标之间是否具有显著差异，显著性水平设置为0.05。用Arcgis 10.8、Sigmaplot 14.0等软件进行图形绘制。

2 结果与分析

2.1 大熊猫主食竹种类

在调查区域发现（图1），马边大风顶自然保护区内大熊猫主食竹分布有4属11种，分别为方竹属的八月竹、方竹（Chimonobambusa quadrangularis）、实竹子（C. rigidula），筇竹属的大叶筇竹、筇竹（C. tumidinoda），巴山木竹属的冷箭竹（Arundinaria faberi），玉山竹属的大风顶玉山竹（Yushania dafengdingensis）、熊竹（Y. ailuropodina）、斑壳玉山竹（Y. maculata）、马边玉山竹（Y. mabianensis）、雷波玉山竹（Y. leiboensis）。此次调查中，在冷箭竹、大风顶玉山竹、大叶筇竹、八月竹、实竹子、马边玉山竹、熊竹、斑壳玉山竹、方竹等9种竹林中发现了大熊猫的活动痕迹。

2.2 大熊猫主食竹的水平及垂直分布格局

马边大风顶自然保护区竹林分布面积大，呈连续性分布。冷箭竹为保护区内分布面积最大的竹种，面积为140.44 km 占保护区面积的38.16%，主要分布在觉罗豁、觉都下部的大片区域；其次是八月竹和大风顶玉山竹，面积分别为55.78 km2和51.88 km 占保护区面积的15.16%和14.10%。八月竹主要分布在丝厂拉达、万担坪、永红保护站周边的大片区域，大风顶玉山竹主要分布在古鲁包、阿得其等大片区域。实竹子的分布面积为32.22 km 占保护区面积的8.76%，主要分布在豆儿坪等大片区域。筇竹的分布面积为25.19 km 占保护区面积的6.85%，主要分布在史地木坝等区域。大叶筇竹的分布面积为24.92 km 占保护区面积的6.77%，主要分布在丝厂等区域。方竹的分布面积为13.84 km 占保护区面积的3.76%，主要分布在永红、万担坪等区域。斑壳玉山竹的分布面积为2.78 km 占保护区面积的0.47%，主要分布在永红、金河二级等区域。熊竹的分布面积为1.02 km 占保护区面积的0.28%，主要分布在鸡公山等区域。马边玉山竹的分布面积为0.34 km 占保护区面积的0.09%，主要分布在永红等区域。雷波玉山竹的分布面积为0.20 km 占保护区面积的0.05%，主要分布在鸡公山保护点等狭小区域（图1）。

2.3 大熊猫主食竹的垂直分布格局

马边大风顶自然保护区大熊猫主食竹呈现明显的垂直分布特征（图2），主要分布在海拔950～3 700 m，海拔跨度2 750 m。随着海拔的不断升高，主食竹的分布呈现出差异性，依次为方竹（956～2 081 m）、雷波玉山竹（1 499～1 732 m）、八月竹（1 153～2 463 m）、筇竹（1 360～2 531 m）、实竹子（1 555～2 535 m）、斑壳玉山竹（1 601～2 573 m）、大叶筇竹（1 991～2 861 m）、马边玉山竹（2 306～2 480 m）、大风顶玉山竹（2 250～2 920 m）、熊竹（2 680～2 755 m）、冷箭竹（1 901～3 665 m）。

2.3 大熊猫主食竹的生长指标

马边玉山竹和大叶筇竹的竹林盖度最大，分别为（78.75±14.36）%和（70.78±19.99）%，显著高于八月竹（52.46%±26.43%）、斑壳玉山竹（53.70%±29.19%）、大风顶玉山竹[（47.13±23.02）%]、方竹[（48.06±26.81）%]、雷波玉山竹[（11.00±6.52）%]、冷箭竹[（49.26±26.60）%]、实竹子（54.37%±25.53%）、熊竹（59.29%±19.67%）（Plt;0.05）（表1）。大叶筇竹的竹子密度最大，为（20.53±10.22）株/m 八月竹最小，为（11.68±5.19）株/m2；大叶筇竹、冷箭竹、马边玉山竹的竹子密度显著高于八月竹、方竹、雷波玉山竹（Plt;0.05）（表1）。方竹的平均基径最大，为（17.65±7.07） mm，显著高于斑壳玉山竹（9.11±2.56） mm、大风顶玉山竹（12.29±3.30） mm、大叶筇竹（12.51±3.66） mm、雷波玉山竹（5.61±0.98） mm、冷箭竹（6.57±2.52） mm、马边玉山竹（9.37±1.91） mm （Plt;0.05）（表1）；实竹子的平均高度最大，为（351.53±141.11）cm，显著高于斑壳玉山竹（248.23±65.62） cm、大风顶玉山竹（192.26±57.77） cm、大叶筇竹（259.99±71.23） cm、雷波玉山竹（165.30±53.07） cm、冷箭竹（116.08±70.26） cm、马边玉山竹（160.63±20.76） cm （Plt;0.05）（表1）。

从保护区大熊猫主食竹分布来看，大熊猫主食竹盖度较高的竹种主要在马边玉山竹、大叶筇竹、实竹子、八月竹、冷箭竹、大风顶玉山竹中，主食竹密度较高的竹种主要在大叶筇竹、冷箭竹中，主食竹基径较大的竹种主要在实竹子、方竹、八月竹、筇竹中，主食竹高度较高的竹种主要在实竹子、八月竹、方竹、筇竹、大叶筇竹中（图3）。

2.4 大熊猫主食竹的人类干扰空间分布

此次调查中，共发现受人为干扰样方840个。其中，放牧干扰样方592个，占总样方数37%；采笋干扰样方230个，占总样方数15%；采药干扰样方180个，占总样方11%；道路干扰样方41个，占总样方3%；砍伐干扰样方18个，占总样方1%；采矿干扰样方3个，占总样方0.2%。放牧、采笋是保护区内最主要的人为干扰（图4）。调查发现，在每种竹林中均存在放牧干扰，集中在与美姑大风顶自然保护区和嘛咪泽自然保护区相邻的区域以及邻近周边居民居住地的低海拔区域，主要分布的竹种有大风顶玉山竹、冷箭竹、熊竹、方竹、八月竹、筇竹。采笋干扰主要集中在大叶筇竹、筇竹、八月竹、实竹子、方竹的竹林里。

3 讨 论

大熊猫主食竹种类的多样性和垂直分布格局影响着大熊猫的分布和活动^[14]，明确大熊猫主食竹的分布特征对大熊猫的保护具有重要作用。研究区内分布有大熊猫主食竹4属11种，其中在冷箭竹等9种竹林中发现大熊猫采食痕迹。这表明保护区内大熊猫主食竹种类丰富，有利于野生大熊猫的营养需求和生理过程的完成^[14]。大熊猫随竹子的垂直分布和出笋规律表现出季节性的垂直迁徙习性^[15-17]。本研究发现，保护区内大熊猫主食竹呈现明显的垂直分布特征，这与以往的研究结论一致^[14]。根据马边大风顶自然保护区大熊猫主食竹的发笋时间，从低海拔至高海拔约呈现出秋季—春季—夏季（5—6月为春季，7—8月为夏季，9—10月为秋季，11—次年4月为冬季）^[18]的发笋特征。现有研究表明，竹笋在不同山系的大熊猫季节性迁移中起到重要的作用^[19]。马边大风顶自然保护区内大熊猫主食竹的空间分布格局为大熊猫的垂直迁移和撵笋提供了良好的条件。由于马边大风顶自然保护区竹类资源丰富，春秋两季都有竹笋发笋，大熊猫形成了独特的春秋两次撵笋的采食活动^[18]。

本次调查发现采笋活动是马边大风顶保护区主要的人类干扰形式之一，当地居民每年都会采集“三月笋”和“八月笋”，“三月笋”即筇竹与大叶筇竹的竹笋，“八月笋”即八月竹、方竹与实竹子的竹笋。持续的高强度采笋会导致八月竹林林分质量变差^[20]，影响竹子的密度和竹笋产量。本研究发现八月竹和方竹的竹子密度较低，结合两种竹与采笋干扰的空间分布发现，可能与这两种竹子常年遭受采笋活动影响有关。此外，放牧是保护区最严重的人为干扰，在每种竹林中都存在放牧干扰。放牧是目前大熊猫栖息地内首要的人为干扰因子^[6]，会对大熊猫主食竹的生长造成不利影响，导致竹子的基径、株高和生物量降低^[21-22]。人为干扰不仅对大熊猫主食竹的生长造成不利影响间接威胁大熊猫的生存，还会对大熊猫的活动与空间分布等方面造成直接的负面影响^[23-24]。如在保护区的筇竹分布区域，在大熊猫4调期间都曾发现大熊猫的活动痕迹^[6]，但随着该区域采笋、放牧等人为干扰增加，目前在该区域已多年未发现大熊猫活动痕迹。因此，建议保护区应加强管理，限制放牧、采笋等人为活动。

此外，根据以往的调查记录，保护区内还有其他竹种分布，如白背玉山竹（Y. glauca）、刺竹子（C. pachystachys）、箬竹（Indocalamus tessellatus）、少花箭竹（Fargesia pauciflora）、短锥玉山竹（Y. brevipaniculata）等^[6-8]。通过文献记载与实地调查发现，白背玉山竹和箬竹分布区域在大风顶玉山竹中，刺竹子分布区域在方竹中。本研究暂未在保护区内发现少花箭竹、短锥玉山竹等竹子的分布，对这些竹子在保护区的分布情况还需要进一步的调查和核实。

致谢

：马边大风顶国家级自然保护区阿彭一铁、阿罗拉布、冉那彝虎等协助野外调查，周天祥、杨华林、李阳、张虎、俄呷且等提供野外工作帮助，吴艳丽、张群艳等对文章提出修改建议。

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（责任编辑 王国栋）