淳安县大型真菌资源多样性调查

2024-12-31杨育刘明庆黄思杰李妍张雪彤高丽曹铭昌张纪兵高媛赟

中国瓜菜 2024年12期

摘" " 要：为科学评价淳安县大型真菌物种多样性及资源分布，连续2年利用网格化调查的方式采集淳安县大型真菌标本504份，通过形态及分子鉴定出大型真菌257种，隶属2门5纲18目60科140属。其中，多孔菌科Polyporaceae、红菇科Russulaceae、蘑菇科Agaricaceae、小脆柄菇科Psathyrellaceae、小皮伞科Marasmiaceae和拟层孔菌科Fomitopsidaceae 6个优势科的物种占比44.75%；优势属9个，分别是红菇属Russula、鹅膏属Amanita、栓菌属Trametes、小皮伞属Marasmius、小脆柄菇属Psathyrella、小菇属Mycena、灵芝属Ganoderma、马勃属Lycoperdon和木耳属Auricularia，9个优势属的物种数占总数的28.02%。具有重要经济价值的大型真菌包括食用菌36种，药用菌42种，食药兼用菌32种，毒蘑菇22种。从生态系统类型分析，针阔混交林中分布的大型真菌种类最多，共176种，占物种总数的68.48%；从营养类型分析，以木生菌、外生菌根菌和土生菌为主，分别占比56.42%、22.57%、20.23%。以上研究结果将为该地区大型真菌资源的保护、合理开发和利用提供理论依据。

关键词：大型真菌；物种多样性；优势类群；生态分布；营养类型

中图分类号：S646 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2024）12-103-06

收稿日期：2024-06-03；修回日期：2024-09-14

基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（GYZX230202）

作者简介：杨育文，女，助理研究员，研究方向为农业环境保护。E-mail：yangyuwen@nies.org

通信作者：高媛赟，女，助理研究员，研究方向为生态学。E-mail：gaoyuanyun@nies.org

Investigation on the diversity of macrofungi resources in Chun'an county

YANG Yuwen1， LIU Mingqing1， HUANG Sijie1， LI Yan1， ZHANG Xuetong2， GAO Li1， CAO Mingchang1， ZHANG Jibing1， GAO Yuanyun1

（1. Nanjing Institute of Environmental Sciences， Ministry of Ecology and Environment of the People’s Republic of China， Nanjing 210042， Jiangsu， China; 2. Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， Jiangsu， China）

Abstract： In order to scientifically evaluate the distribution and species diversity of macrofungi in Chun'an county， 504 specimens were collected using a grid survey method for 2 consecutive years. Through morphological and molecular identification， 257 species of macrofungi were recognized， belonging to 140 genera， 60 families， 18 orders， 5 classes， and 2 phyla. Among them， species from 6 dominant families， Polyporaceae， Russulaceae， Agaricaceae， Psathyrellaceae， Marasmiaceae， and Fomitopsidaceae， accounted for 44.75% of the total. The nine dominant genera， namely Russula， Amanita， Trametes， Marasmius， Psathyrella， Mycena， Ganoderma， Lycoperdon， and Auricularia， accounted for 28.02% of the total. The macrofungi with significant economic value included 36 edible， 42 medicinal， 32 medicinal and edible fungi， and 22 poisonous. From the perspective of ecosystem type analysis， the largest number of macrofungi species are distributed in the mixed coniferous-broad forest， with 176 species， accounting for 68.48% of the total species. From the analysis of nutritional types， the main types were woody fungi， ectomycorrhizal fungi， and soil fungi， accounting for 56.42%， 22.57%， 20.23%， respectively. The above studies provided valuable information for the protection， development， and utilization of macrofungal resources in this area.

Key words： Macrofungi; Species diversity; Dominant taxa; Ecological distribution; Nutritional mode

大型真菌又称蕈菌或蘑菇，是形态结构较为复杂、能形成肉眼可见子实体的一类真菌[1]。大型真菌大多数属于担子菌门，少数属于子囊菌门，作为生物多样性的重要组成部分和森林生态系统平衡的重要成员，其在自然界中发挥着不可替代的作用[2]。据文献统计，我国共有森林大型真菌4250种，隶属于担子菌门和子囊菌门的21个目[3]。作为菌物中的一个重要类群，很多种类的大型真菌都具有较高的营养价值和药用价值，开发应用前景广阔。我国已知的大型真菌资源中，食用菌、药用菌、毒菌分别有1020种、692种和480种，其中有277种大型真菌既能食用，又具有一定的药用功能，且无已知毒性[4]。

淳安县生态环境优美，森林覆盖率高，生物多样性丰富，独特的地理气候条件和多样化的植被为大型真菌的孕育提供了适宜的生态环境。淳安县相关部门自2016年起开展过大型真菌多样性的调查，经过四年多调查，共记录大型真菌568种[5]，但淳安县地域广阔，菌物资源丰富，仍需继续调查探明，且尚未开展过根据生态系统类型、基物及县域网格化进行的大型真菌资源评价。鉴于此，笔者根据大型真菌发生规律，对淳安县进行网格化调查分析，了解该区域大型真菌物种多样性、应用价值、生态分布等特征，以期为淳安县大型真菌资源的合理利用和保护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

淳安县，隶属于浙江省杭州市，地处浙江省西部、杭州市西南部。全县下辖11个镇和12个乡，总面积4427 km2，是浙江省面积最大的县。淳安县属浙西山地丘陵区，由中低山、丘陵、小型盆地、谷地和水库组成，地势四面多山，中间为丘陵，略呈盆地状，平均海拔162 m，有多座海拔超过1000 m的山峰，最高峰磨心尖海拔1523 m。淳安县属中亚热带季风气候，温暖湿润，雨量充沛，四季分明，年平均温度17 ℃，年平均降水量1430 mm，年平均日照时数1951 h[6]。全县植被属中亚热带常绿阔叶林北部亚地带，为浙皖山丘青岗、苦槠林栽培植被区，全县森林覆盖率达76.9%（含湖面），森林覆盖率、蓄积量均为全省第一，生物种类繁多，资源丰富[7]。

1.2 研究方法

自然保护地等生物多样性丰富的重点调查区域采用踏查法进行全面调查，非重点调查区域采用样线法进行调查。重点踏查区域共设置6处，包括大墅镇公山尖景区、千岛湖国家森林公园、安阳乡三井尖景区、千岛湖镇三潭岛旅游景区、千岛湖镇国有林场松树湾以及威坪镇国有林场东山尖。将淳安县按照10 km×10 km网格划分为53个网格，根据网格大小，以及生态保护红线、自然保护地和植被分布特征，布设调查样线100条，每条样线长度不少于500 m。

依据淳安县大型真菌各类群子实体发生时间及数量的不同以及各月温湿度、光照、降水等环境因子的差异，在2021年9月、2021年10月、2022年4月、2022年6月和2022年7月开展5次野外调查，为弥补野外调查的不足，2022年7月通过访谈和走访当地市场的形式，补充调查具有重要经济价值的大型真菌。标本采集以“完整性”为基本原则，尽量采集到不同发育阶段的个体，详细记录所有大型真菌种类、分布、生境、形态特征、基物等详细信息。

物种分类鉴定采用形态学观察和分子生物学方法相结合的形式[8]，对每份标本宏观特征和微观结构进行观察记录。形态学观察包括宏观形态和显微结构特征观察，显微结构主要观察菌盖表皮、担子、孢子和囊状体等结构。分子生物学方法采用DP305基因组DNA提取试剂盒进行大型真菌DNA提取，选取真菌ITS片段的通用引物ITS1（5'-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3'）和ITS4（5'-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3'）进行PCR扩增。PCR反应体系20 μL：基因组DNA 0.9 μL，ITS1和ITS4引物各0.5 μL，2×Hief PCR Mastr Mix 10 μL，ddH2O补充到20 μL。PCR扩增程序：95 ℃预变性5 min，95 ℃变性45 s，50 ℃退火30 s，72 ℃延伸1 min，共36个循环；72 ℃延伸5 min。用1%琼脂糖凝胶电泳检测PCR产物，并将检测合格的样品送至北京擎科生物科技股份有限公司测序。将真菌测序结果合格的序列提交至GenBank数据库进行BLAST序列比对分析。最后综合标本的形态特征和序列比对结果进行物种鉴定。在此基础上根据Dictionary of the fungi （10th ed）[9]分类系统并参照《中国生物多样性红色名录——大型真菌卷》[10]、大型真菌分类系统及经济真菌信息平台（https：//nmdc.cn/macrofungi/）以及相关文献[11-13]，最终确定标本的拉丁名及中文学名。

1.3 统计分析

根据物种名录进行优势科属的统计。食用菌、药用菌、毒菌的划分参考卯晓岚[14]、戴玉成等[15-16]、图力古尔等[17]、Wu等[4]研究结果进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 淳安县大型真菌资源现状

2.1.1" " 大型真菌组成分析" " 淳安县大型真菌实地调查共采集有效标本504份，鉴定出大型真菌257种，隶属于2门5纲18目60科140属。其中，担子菌门的大型真菌物种数占据着绝对优势，共249种，占物种总数的96.89%，隶属于2纲14目55科134属；子囊菌门8种，占物种总数的3.11%，隶属于3纲4目5科6属。淳安县大型真菌科属种的数量统计见表1。部分大型真菌资源如图1所示。

2.1.2 优势类群分析对淳安县目下科级阶元多样性进行分析，蘑菇目（Agaricales）为优势目，共有26科，占总科数的43.33%，其次，数量相对较多的有多孔菌目（Polyporales）和红菇目（Russulales），分别有7科和4科，占总科数的11.67%和6.67%。

对淳安县大型真菌优势科属进行统计，界定物种数≥10的为优势科，物种数≥5的为优势属。淳安县单科物种数目在10种及以上的大型真菌共有6科，占总科数的10.00%，这6个优势科的物种之和占物种总数的44.75%，其中物种数最多的是多孔菌科（Polyporaceae），共有物种39种，占总物种数的15.18%，其次是红菇科（Russulaceae），共计21种，占总物种数的8.17%，其余占优势的科还包括蘑菇科（Agaricaceae）19种，占比7.39%；小脆柄菇科（Psathyrellaceae）13种，占比5.06%；小皮伞科（Marasmiaceae）12种，占比4.67%；拟层孔菌科（Fomitopsidaceae）11种，占比4.28%。

淳安县属级阶元物种多样性分析结果显示，物种数在5种及以上的共有9个属，占总属数的6.43%，这9个优势属的物种之和占物种总数的28.02%。其中物种最多的属为红菇属（Russula），共有16种，占总种数的6.23%；其次为鹅膏属（Amanita）、栓菌属（Trametes）和小皮伞属（Marasmius），各有9种，分别占总种数的3.50%，其余占优势的属还包括小脆柄菇属（Psathyrella）7种，占比2.72%；小菇属（Mycena）7种，占比2.72%；灵芝属（Ganoderma）、马勃属（Lycoperdon）和木耳属（Auricularia）均有5种，各占比1.95%。

2.2 淳安县大型真菌经济价值评价

将淳安县大型真菌资源按照食用菌、药用菌、食药兼用菌和毒菌4大类进行统计。结果显示，食用菌共有36种，占总种数的14.00%；药用菌共42种，占总种数的16.34%；食药兼用菌32种，占总种数的12.45%；毒菌22种，占总种数的8.56%。

食用菌36种，包括褐顶银白蘑菇 Agaricus argyropotamicus、喇叭菌 Craterellus cornucopioides、盾形木耳 Auricularia peltata、梨形马勃 Lycoperdon pyriforme、橙盖鹅膏 Amanita caesarea等常见的可食用大型真菌。红菇科和蘑菇科为食用菌优势科，各有7种和6种。

药用菌42种，典型的包括可以健脑、降血压、抗血栓的四川灵芝 Ganoderma sichuenense，消炎、消肿、止痛的头状秃马勃 Calvatia craniiformis，散寒、舒筋的桦褶孔菌 Lenzites betulina，抗细菌、抑肿瘤、去风湿的血红密孔菌 Pycnoporus sanguineus，化痰、止咳、降血压、抑肿瘤的橙黄银耳 Tremella lutescens和治疗关节痛的安络小皮伞 Marasmiellus androsaceus等。药用菌物种数最多的科是多孔菌科（14种），占药用菌总数的33.33%。

食药兼用菌32种，包括具有抗辐射及抗炎、降血糖、降血脂、抗突变等作用的琥珀木耳 Auricularia fuscosuccinea；可以抗溃疡，补血，润肺，止血，降血糖等的厚质木耳 Auricularia auricula-judae；可以治疗肝病、糖尿病、高血压，抑制艾滋病毒等的贝叶奇果菌 Grifola frondosa；能够清目、益肠胃、治疗呼吸道及消化道感染的鸡油菌 Cantharellus cibarius；可以抑肿瘤的洁小菇Mycena pura、硫色㶷孔菌 Laetiporus sulphureus、香菇 Lentinula edodes；可以增强免疫力、治疗失眠和抑肿瘤的蜜环菌 Armillaria mellea；可以治疗神经衰弱、消炎、抑肿瘤的裂褶菌 Schizophyllum commune；治疗脚气、增强免疫力、抑菌的杂色竹荪 Dictyophora multicolor；具有益胃、治疗痔疮、抑肿瘤作用的真根蚁巢伞 Termitomyces eurrhizus等。野外采集中发现裂褶菌为出现频率最高且数量最多的食药兼用菌。

毒菌22种，其中神经精神型的毒菌有白小鬼伞 Coprinellus disseminatus、热带紫褐裸伞 Gymnopilus dilepis、褐红斑褶菇 Panaeolus subbalteatus、赭裸伞 Gymnopilus penetrans等；胃肠炎型的毒菌有大青褶伞 Chlorophyllum molybdites、单生垂幕菇 Hypholoma dispersum、日本红菇 Russula japonica、土红粉盖鹅膏 Amanita rufoferruginea、丛毛蘑菇 Agaricus moelleri等；肝脏损害型有苞脚鹅膏 Amanita volvata、春生鹅膏Amanita verna、假褐云斑鹅膏 Amanita pseudoporphyria等。毒菌中鹅膏科物种数最多，共有7种。

2.3 淳安县大型真菌的生态分布

淳安县大型真菌主要分布在10种生态系统，其中在针阔混交林中发现的大型真菌物种数量最多，共176种，占物种总数的68.48%；其次是常绿阔叶林，共有73种，占物种总数的28.40%；草本绿地共有25种，占物种总数的9.73%；落叶阔叶林共有14种，占物种总数的5.48%。其余的生境类型还包括稀疏林、常绿阔叶灌木、落叶阔叶灌木、稀疏灌木林、稀疏草地和旱地，物种数占比均在3%以下。淳安县大型真菌共有种26种，其中常绿阔叶林和针阔混交林的共有种最多，包括长齿类小齿菌 Mycoleptodonoides aitchisonii、薄边蜂窝菌 Hexagonia tenuis、粗糙拟迷孔菌 Daedaleopsis confragosa、粗糙鳞盖菇 Cyptotrama asprata、多形炭角菌 Xylaria polymorpha、鲑贝耙菌 Irpex consors、环带下皮黑孔菌 Cerrena zonata、鳞蜡孔菌 Cerioporus squamosus、冷杉附毛菌 Trichaptum abietinum、灵芝 Ganoderma lucidum、奶油小薄孔菌 Antrodiella lactea、西伯利亚洛氏孔菌 Loweomyces sibiricus、长根菇 Hymenopellis radicata、淡黄褐栓菌 Trametes ochracea、皱木耳 Auricularia delicata共15种；有3个种同时出现在常绿阔叶林、针阔混交林和落叶阔叶林中，包括淡黄木层孔菌 Phellinus gilvus、松生拟层孔菌 Fomitopsis pinicola和硬毛栓菌 Trametes hirsuta。

本研究调查的大型真菌分布在海拔138～1188 m范围内。从空间分布来看，淳安县大型真菌大多分布在海拔500 m以下的山坡区域，且阴坡多于阳坡，湿润、有水流经过且遮阴的区域多于干燥、无水流经过、阳光直射的地区。南部山区物种数量和种类最丰富，西部、北部和东部山区次之，中部偏东的县城区域由于受人为干扰较多，大型真菌物种多样性相对较低。

在生长基物方面，淳安县大型真菌主要生长在腐木、枯木、枯叶、树干和地上（土壤）等基物上，生长在地上的大型真菌物种数最多，共有110种，占总物种数的42.80%；其次是腐木和枯木，分别有78种和57种，各占比30.35%和22.18%；在树干和枯叶上生长的大型真菌，分别有39种和8种，以昆虫为生长基物的大型真菌2种。

2.4 淳安县大型真菌的营养类型

通过分析淳安县大型真菌生长基物和形成菌根、获得营养的方式等情况，将淳安县257种大型真菌分为5种营养类型，包括木生菌、土生菌、外生菌根菌、虫生菌、昆虫共生菌。

2.4.1 木生菌以木材为基物，生长在立木、腐木及树桩上的腐生真菌为木生菌。淳安县木生菌共有145种，占物种总数的56.42%，145种木生菌分布在40个科，其中多孔菌科最多，共39种。常见的种包括桦褶孔菌 Lenzites betulina、云芝栓孔菌 Trametes versicolor、树舌灵芝 Ganoderma applanatum、漏斗韧伞 Lentinus arcularius、厚质木耳 Auricularia auricula-judae、裂褶菌 Schizophyllum commne、薄边蜂窝菌 Hexagonia tenuis、血红密孔菌 Pycnoporus sanguineus、血红栓菌 Trametes sanguinea、淡黄木层孔菌 Phellinus gilvus、粗糙拟迷孔菌 Daedaleopsis confragosa、伯氏附毛菌 Trichaptum brastagii、乳白薄孔菌 Neoantrodia leucaena等。

2.4.2 外生菌根菌生于土壤，能与松、栎树等高等植物根共生形成外生菌根的真菌为外生菌根菌。淳安县外生菌根菌共有58种，占物种总数的22.57%，58种外生菌根菌分布在14个科，红菇科物种数最多，共21种，其次是鹅膏科和牛肝菌科，各有9种、7种。典型的包括橙盖鹅膏 Amanita caesarea、鸡油菌 Cantharellus cibarius、橘色硬皮马勃 Scleroderma citrinum、淡紫红菇 Russula lilacea、黄棕丝膜菌 Cortinarius cinnamomeus、晶粒小鬼伞 Coprinellus micaceus、球状白丝膜菌Leucocortinarius bulbiger、松乳菇 Lactarius deliciosus、可爱湿果伞 Gliophorus laetus、锐角珊瑚菌 Clavaria acuta等。

2.4.3 土生菌土生菌是生于土壤上，以土壤和地表腐殖质为基物的腐生真菌。淳安县土生菌共有52种，占物种总数的20.23%，52种土生菌分布在17个科，蘑菇科物种数最多，共19种，其次是小脆柄菇科和小皮伞科，各有8种、5种。典型的土生菌有丝盖冬菇 Flammulina filiformis、金粒囊皮伞 Cystoderma fallax、梨形马勃 Lycoperdon pyriforme、褐顶银白蘑菇 Agaricus argyropotamicus、洁小菇 Mycena pura、柔弱锥盖伞 Conocybe tenera、南方小囊皮菌 Cystodermella australis、赭褐铦囊菌 Melanoleuca stridula等。

2.4.4 虫生真菌寄生于昆虫体上的真菌称为虫生真菌。调查发现淳安县有2种虫生菌，包括多座线虫草 Ophiocordyceps sobolifera和细脚棒束孢 Isaria tenuipes。

2.4.5 昆虫共生菌昆虫共生菌是指与昆虫营共生生活的真菌，调查发现淳安县有1种昆虫共生菌，真根蚁巢伞 Termitomyces eurrhizus，该菌生长在白蚁的巢穴上方，与白蚁为共生关系。

3 讨论与结论

笔者共调查鉴定出担子菌门、子囊菌门大型真菌257种，隶属于5纲18目60科140属，优势类群明显，以多孔菌科、红菇科、蘑菇科、小脆柄菇科、小皮伞科、拟层孔菌科的数量和种类占优势，6个优势科的种数占总种数的44.75%；优势属为红菇属、鹅膏属、栓菌属、小皮伞属、小脆柄菇属、小菇属、灵芝属、马勃属和木耳属，9个优势属的种数占总种数的28.02%。物种数最多的是多孔菌科，这与李敬文等[18]研究发现，多孔菌在森林中多样性较高的结果相一致。相比历年调查结果，本研究新增83种大型真菌，隶属于9目30科56属，使淳安县大型真菌已知物种数上升为651种。

淳安县大型真菌资源中具有经济价值的食用菌（36种）、药用菌（42种）、食药兼用菌（32种）和毒菌（22种）共有132种，占总种数的51.36%，具有较高的开发利用价值。其中，物种数最多的多孔菌资源在生物处理、生物转化与生物医药等领域具有较高的应用价值[19]。应加强对食药用菌资源的筛选和培育，带动农民增收致富，加强对野生毒菌的科普宣教，减少误食毒蘑菇事件的发生。

淳安县森林生态系统主要分为暖性针叶林、针阔混交林、常绿阔叶林、落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、竹林、灌丛、灌草丛等类型。森林生态系统的类型虽然较为多样，但是林相比较单一，马尾松、杉木等针叶树种占比较高，针叶林与阔叶林是全县的主要林型[20-21]。研究表明，淳安县大型真菌以针阔混交林中的种类最丰富，共176种，占物种总数的68.48%，占据绝对优势，这与已有相关研究结果一致[22-23]，说明针阔混交林在大型真菌物种承载方面具有环境优势。桦褶孔菌 Lenzites betulina、血红栓菌 Trametes sanguinea、裂褶菌 Schizophyllum commne、树舌灵芝 Ganoderma applanatum、漏斗韧伞 Lentinus arcularius等26种大型真菌同时在2种以上类型的生境中发生，表明这些种类有较广的生态分布。在基物方面，非褶菌目的大型真菌主要以树干、腐木和枯木为基物，蘑菇目的大型真菌主要以土壤为基物。从营养类型来说，淳安县大型真菌以木生菌、外生菌根菌和土生菌为主，木生菌主要集中在多孔菌科，外生菌根菌主要分布在红菇科、鹅膏科和牛肝菌科，土生菌以蘑菇科物种数最多。

淳安县旅游业发达，旅游景区的开发是影响大型真菌生长的主要因素。森林中大型真菌的分布与植物关系密切，因此在旅游业发展过程中，应加强森林植物群落保护，对重要区域重要物种开展监控和保护，合理开发和利用大型真菌资源，实现大型真菌资源的可持续发展。

综上所述，笔者通过形态观察及分子技术鉴定出大型真菌257种，隶属2门5纲18目60科140属。其中，多孔菌科、红菇科、蘑菇科、小脆柄菇科、小皮伞科和拟层孔菌科 6个优势科的物种占比44.75%；优势属9个，物种数占总数的28.02%；同时鉴定出具有重要经济价值的大型真菌包括食用菌36种，药用菌42种，食药兼用菌32种，毒蘑菇22种。研究结果为当地大型真菌资源的科学评估和有效保护利用奠定了理论基础。未来仍需进一步对当地大型真菌资源开展调查和深入分析，以更加全面地反映该地区大型真菌的多样性。

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