湖北省丝瓜地方资源的遗传多样性分析

2024-12-31李庆珂易丽聪王运强周伟伍娜徐劲松戴照义

中国瓜菜 2024年12期

摘" " 要：为对湖北省丝瓜地方资源进行初步鉴定，对湖北本地46份丝瓜种质资源的34个表型性状进行了遗传多样性分析。数量性状的平均变异系数为20.69%，其中瓜长的变异系数最大（35.41%），棱数变异系数最小（12.10%）；质量性状的平均变异系数为31.66%，其中瓜斑纹色变异系数最大（65.78%），叶缘的变异系数最小（6.90%）。数量性状平均多样性信息指数为1.829，质量性状的平均多样性信息指数为0.686。相关性分析表明，部分性状间存在显著或极显著相关。叶片长与叶片宽、子叶宽相互之间呈极显著正相关；主蔓粗与叶片长和叶片宽、瓜肉厚与瓜横径呈极显著正相关。对46份丝瓜种质资源用DPS数据处理系统进行聚类分析和主成分分析，结果表明在欧式距离124.6处可以把46份丝瓜种质聚为3类。利用34个性状进行主成分分析，其中特征值大于1的前10个主成分累积贡献率达80.04%。研究结果可以为湖北省地方丝瓜资源的分类和有效利用提供参考。

关键词：丝瓜；变异系数；多样性信息指数；聚类分析；主成分分析；相关性分析

中图分类号：S642.4 " " 文献标志码：A " " "文章编号：1673-2871（2024）12-044-10

收稿日期：2024-07-17；修回日期：2024-09-12

基金项目：湖北省农业科技创新中心创新团队项目（2024-620-000-001-01）；湖北省农业种质资源保护利用课题（HBZY2023A001）

作者简介：李庆珂，女，在读硕士研究生，主要从事瓜类作物资源鉴定和品质性状研究。E-mail：1851053821@qq.com

通信作者：戴照义，男，研究员，主要从事西甜瓜品种选育、栽培技术研究和推广工作。E-mail：daizhaoyi01@163.com

徐劲松，男，副教授，主要从事油菜遗传育种研究工作。E-mail：xujinsong@yangtzeu.edu.cn

Genetic diversity analysis of local luffa resources in Hubei province

LI Qingke1， 2， 3， YI Licong2， 3， WANG Yunqiang2， 3， ZHOU Wei2， 3， WU Na2， 3， XU Jinsong1， DAI Zhaoyi2， 3

（1. College of Agriculture， Yangtze University， Jingzhou 434000， Hubei， China; 2. Hubei Key Laboratory of Vegetable Germplasm Enhancement and Genetic Improvement， Wuhan 430064， Hubei， China; 3. Institute of Economic Crops， Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan 430064， Hubei， China）

Abstract： In order to preliminarily identify the local resources of luffa in Hubei province， genetic diversity analysis was conducted on 34 phenotypic traits of 46 luffa germplasm resources collected from Hubei province. The average coefficient of variation of quantitative traits was 20.69%， with the largest coefficient of variation for fruit length（35.41%） and the smallest coefficient of variation for the number of edges（12.10%）. The average coefficient of variation of quality traits was 31.66%， with the largest coefficient of variation for fruit stripe color（65.78%） and the smallest coefficient of variation for leaf margin（6.90%）. The average diversity information indices of quantitative and qualitative traits were 1.829 and 0.686， respectively. Correlation analysis showed that there was a significant or extremely significant correlation between some traits. There was extremely significant positive correlation between blade length， blade width and cotyledon width. The thickness of the main vine was significantly positively correlated with the blade length and blade width， and the flesh thickness was significantly positively correlated with the fruit transverse diameter. Cluster analysis and principal component analysis were performed on 46 luffa germplasm resources using DPS data processing system. The results showed that the 46 luffa germplasms could be clustered into three categories at the European distance of 124.6. Through principal component analysis of 34 traits， the result showed that the cumulative contribution rate of the top 10 principal components with characteristic value greater than 1 was 80.04%. The findings of this study can provide a reference for the classification and effective utilization of local luffa resources in Hubei province.

Key words： Luffa; Coefficient of variation; Diversity information index; Cluster analysis; Principal component analysis; Correlation analysis

丝瓜又名天罗、天罗瓜、线瓜、天吊瓜、布瓜等，是葫芦科丝瓜属一年生攀援草本植物。原产于东印度，自宋明引入我国，在我国南北方普遍种植[1]。丝瓜嫩瓜富含多种营养成分和活性化学物质，食之味甘适口，具有止咳化痰、活血通络，利尿消肿、抗炎镇痛等作用[2-3]。

植物种质遗传多样性研究对资源引选、亲本选配、杂种优势利用及品种改良具有重要意义[4]。目前，许多学者使用分子标记技术对丝瓜种质资源的遗传多样性进行评价，夏军辉[5]采用形态学标记和RAPD标记相结合的方法，对26份丝瓜种质资源的遗传多样性进行了研究，发现26份丝瓜材料存在着丰富的遗传多样性。苏小俊等[6]利用9对ISSR分子标记对来源于不同地区的43份丝瓜种质资源的亲缘关系进行了分析，遗传相似系数分布在0.37～0.98。叶新如[7]以60份丝瓜自交系为试验材料，利用SRAP和ISSR分子标记技术进行聚类分析，将60份丝瓜分为普通丝瓜和有棱丝瓜两类，这与田间调查的结果有高度的一致性。乔舒婷等[8]利用14对SSR引物对83份丝瓜种质资源进行扩增，将83份丝瓜种质聚为有棱丝瓜和普通丝瓜两类。刘军等[9]利用SSR和SRAP标记对30份丝瓜种质资源进行遗传多样性分析，平均遗传相似系数为0.761。虽然分子标记技术在遗传多样性研究方面的应用已经相对普及，但形态学观察仍是种质资源遗传多样性研究中最常用的方法，相较于细胞学法、生化标记法和分子标记方法等具有经济、直观、易操作等优点[10]。

前人根据丝瓜棱的有无将丝瓜粗略分为有棱丝瓜和普通丝瓜两大类，这种分类方法包含的性状较少，对于丝瓜种质资源的鉴定不够准确，不利于丝瓜种质资源的有效利用。笔者对46份湖北省地方丝瓜资源的34个典型生物学性状（包括21个质量性状和13个数量性状）进行了精准评价。通过多样性分析、相关性分析、主成分分析和聚类分析将其划分为3个类群，为湖北省地方丝瓜种质资源的分类和挖掘利用奠定了基础。

1 材料与方法

1.1 材料

46份丝瓜种质资源为湖北省农业科学院经济作物研究所瓜类课题组收集和保存，详见表1。

1.2 方法

试验材料于2018年春季种植于湖北省农科院蔬菜种植基地。采取露地搭架种植，每个材料种植24株，每厢种植2行，行距1 m，株距40 cm，搭架栽培，田间常规管理。

1.3 观测项目及记录

共调查34个表型性状，其中质量性状21个，分别为主蔓色、叶色、叶形、叶缘、叶片尖端形状、叶柄着生角度、结瓜习性、瓜棱、瓜形、近瓜蒂端形状、瓜顶形状、瓜皮色、近瓜蒂端颜色、瓜斑纹类型、瓜斑纹色、瓜面光泽、瓜面特征、瓜瘤稀密、瓜肉色、肉质、瓜色均匀度；数量性状13个，分别为子叶长、子叶宽、主蔓节间长、主蔓粗、叶片长、叶片宽、叶柄长、花梗长、第一雌花节位、棱数、瓜长、瓜横径、瓜肉厚。所有性状均选取3株长势均匀有代表性的丝瓜植株进行调查。子叶相关性状于播种后7 d调查；真叶叶片和茎蔓性状在定植后50 d进行测量，每株测量2片叶片和2个节间，选取植株中部20～25节之间进行叶片和主蔓性状测量；每株测量2个果实，选取植株中部授粉后10 d的果实。除主蔓粗用游标卡尺测量外，其余长度均用直尺测量。除花梗长（43份）、第一雌花节位（43份）、结瓜习性（44份）、瓜长（45份）、瓜横径（45份）、瓜肉厚（45份）、肉质（44份）、瓜色均匀度（44份）个别样品性状值缺失，其他性状调查样本量均为46份。

数量性状取其平均值，质量性状采取目测方法，并按照表2进行赋值，数量性状用直尺和游标卡尺测量。性状描述参照国家农作物种质资源平台国家作物科学数据中心《丝瓜种质资源描述规范》（https：//www.cgris.net）。

1.4 数据分析

质量性状等级按照标准进行赋值计算，参照尚建立等[11]的方法，数量性状等级划分根据平均值（X）和标准差（δ）分为10级，1级lt;X-2δ，10级≥X+2δ.中间每级相差0.5δ。各性状的遗传多样性采用Shannon’s信息指数（H’）进行评价，H’=-∑Pi lnPi，Pi表示第i种变异类型的出现频率，用相应的各个性状H’的平均值表示一组数据或所有种质的遗传多样性程度。使用Microsoft Excel 2021计算各性状的最大值、最小值、平均值、极差和变异系数；使用Origin 2021绘制相关性热图；使用DPS标准版9.50数据处理系统进行聚类分析及主成分分析。

2 结果与分析

2.1 丝瓜质量性状的分布频率及变异系数

丝瓜21个质量性状的频率分布及变异系数的统计结果见表3，瓜色均匀度优和瓜色均匀度中占79.55%（瓜色均匀度优和中分别占29.55%和50.00%），叶色主要是绿（41.30%）和深绿（54.35%），叶形掌状浅裂占52.17%，掌状深裂占47.83%，叶片尖端形状以尖（26.09%）和钝尖（60.87%）为主，73.91%的近瓜蒂端形状为溜肩形。瓜顶形状渐尖占69.57%，瓜皮颜色主要是浅绿色（63.04%），瓜斑纹色以白色（67.39%）和黄绿色（21.74%）为主。瓜形以短棍棒形（35.09%）、长棍棒（24.56%）、短圆筒形（22.81%）为主，71.74%瓜面光泽为灰暗，瓜面特征微皱占93.48%，瓜肉的颜色以白色（71.74%）为主，松软肉质占95.45%。

21个质量性状中结瓜习性（54.37%）、瓜顶形状（51.03%）、瓜形（65.30%）、瓜斑纹色（65.78%）、瓜瘤稀密（54.18%）的变异系数超过了50%，表明这几个质量性状存在着丰富的变异；其他性状的变异系数均不超过50%，表明这些性状的遗传多样性相对较低，可能受样本数量和来源的影响。

2.2 丝瓜种质资源数量性状的变异系数

丝瓜13个数量性状的变异统计如表4所示，花梗长、瓜长这2个数量性状的变异系数超过了30%，其中瓜长的变异系数最大，为35.41%，其次是花梗长，为30.27%，表明这2个性状存在着丰富的变异；其他性状变异系数不超过30%。

2.3 丝瓜种质资源性状表型的多样性分析

对46份丝瓜种质资源的34个表型性状进行分析，结果表明，丝瓜种质的表型性状表现出了丰富的多样性。21个质量性状的平均多样性信息指数为0.686，其中瓜形的多样性信息指数最高，为1.579，此外，瓜色均匀度的多样性信息指数也大于1；叶缘的多样性信息指数最低，为0.179。

丝瓜种质资源数量性状的多样性信息指数变化范围为0.489～2.040，多样性信息指数最高的是瓜长2.040，最低的是棱数0.489，平均值为1.829，普遍高于丝瓜种质质量性状的多样性信息指数，说明丝瓜数量性状的多样性更丰富，详见表5。

2.4 丝瓜种质资源相关性分析

对湖北本地46份丝瓜种质资源的34个表型性状进行相关性分析，由图1可知，叶片长与叶片宽、子叶宽相互之间呈极显著正相关，相关系数分别为叶片长与叶片宽0.80，叶片长与子叶宽0.47，叶片宽与子叶宽0.48；叶片长与叶柄长、主蔓粗呈极显著正相关，相关系数为0.48、0.55，叶片长与花梗长、瓜长呈显著正相关，相关系数分别为0.33、0.32；叶片宽与主蔓粗、瓜长呈极显著正相关，相关系数分别为0.73、0.41，与子叶长、叶形呈显著正相关，相关系数分别为0.37、0.36，与叶片尖端形状、瓜色均匀度呈极显著负相关，相关系数为-0.39、-0.57；瓜形与叶柄长、花梗长呈极显著负相关，相关系数分别为-0.42、-0.38，与瓜长呈显著负相关，相关系数为-0.37；瓜长与叶形、主蔓节间长、花梗长呈显著正相关，相关系数为0.29、0.30、0.34；瓜肉厚与瓜横径呈极显著正相关，相关系数为0.61，与子叶宽、叶形、瓜面光泽、瓜肉色呈显著正相关，相关系数分别为0.35、0.31、0.31、0.31。

2.5 丝瓜种质资源的聚类分析

利用46份丝瓜种质资源的34个表型性状数据，使用DPS软件对各数据进行标准化处理，采用欧式距离、离差平方和进行聚类分析。若以欧式距离124.6为界，则可将46份丝瓜种质材料分为三大类，见图2。

第Ⅰ类包含15份材料，这类丝瓜的瓜形多为短圆筒形，结瓜习性多为主蔓结瓜。在遗传距离72.8处可将第Ⅰ类材料再划分为Ⅰ-1、Ⅰ-2两类，Ⅰ-1包括10份材料，这些丝瓜均表现为主蔓结瓜、瓜斑纹为点状、肉质松软，瓜形多为短圆筒。

Ⅰ-2包括5份材料，2015422125、2017421072被聚在一起，均表现为瓜棱为浅棱、瓜皮色为浅绿色、瓜斑纹为点状、瓜瘤密度中。2份有棱丝瓜2016421206和P420323007被聚在一起，均表现为叶色为绿色、瓜棱为深棱、瓜形为纺锤形、瓜顶形状渐尖、瓜面微皱。2016421485与2份有棱丝瓜亲缘关系最近，其瓜棱为浅棱、瓜形为纺锤形、瓜顶形状渐尖、瓜皮色为浅绿色、瓜肉色为白色。

第Ⅱ类包含10份材料，表现为叶缘为锯齿状、瓜斑纹为点状、瓜面微皱、肉质松软；瓜形多为长棍棒形。这一类的主蔓节间长、叶片长、叶片宽、叶柄长、花梗长、瓜长的平均性状值明显高于其他两类；而第一雌花节位的平均性状值明显低于其他两类，见表6。

第Ⅲ类包含21份材料，这一类丝瓜的瓜形多为短棍棒形、瓜瘤分布稀、瓜肉多为白色。

2.6 丝瓜种质资源的主成分分析

通过对46份丝瓜种质资源34个表型性状的计算，得到了因子载荷矩阵，提取特征值大于1的前10个主成分，累积贡献率达到了80.04%。由表7可知，第1主成分的贡献率为26.90%，第2主成分的贡献率为11.06%，第3主成分的贡献率为9.10%，第4～第10主成分贡献率在3.09%～7.32%。

主成分1的贡献率最高，特征值为9.15，载荷最大的是瓜面光泽和瓜肉色，值均为0.30；其次是瓜顶形状，值为0.29，可概括为果实因子。主成分2的特征值为3.76，载荷最大的是瓜斑纹类型的绝对值，值为-0.41，为负向载荷；其次是瓜棱，值为0.37，可概括为果实外观特征因子。在育种工作中，可根据第1和第2主成分选取外观性状好的品种。第3主成分的特征值为3.10，载荷最大的为花梗长，其次是叶柄长，值为0.40和0.36；载荷值较大的还有叶片长，主要反映了叶片状况，此部分可概括为叶片因子。

3 讨论与结论

研究种质资源的遗传多样性对了解和掌握品种资源多样性水平，以及对有益资源挖掘利用和种质创新等具有重要意义[12]。

传统的分类方法将丝瓜品种分为有棱丝瓜和普通丝瓜两类，这种分类方式是根据商品瓜表面棱深浅程度划分，可以给普通种植者和消费者提供直观的印象。然而，对于种质资源的精准鉴定而言，这种分类方式所包含的性状信息太少，无法全面描述一份资源的性状特征，不利于种质资源的挖掘利用。笔者根据国家农作物种质资源平台国家作物科学数据中心《丝瓜种质资源描述规范》，对46份湖北省地方丝瓜资源的34个生物学性状进行了鉴定，通过聚类分析对这些资源进行分类，并利用主成分分析确定每个类别的特征性状，‌为丝瓜的育种和改良提供理论指导。

变异系数可以直接反映遗传多样性水平，它表明了某一性状的离散程度，变异系数越大，该性状的变异程度越丰富[13]。笔者利用来自湖北本地的46份丝瓜种质资源进行表型鉴定，数量性状变异系数最大的为瓜长，其次是花梗长、第一雌花节位、瓜肉厚等，变异系数较小的是棱数、叶片长、叶片宽。质量性状中瓜斑纹色的变异系数最大，其次是瓜形、结瓜习性、瓜瘤稀密、瓜顶形状等。46份丝瓜种质资源数量性状的多样性信息指数普遍高于质量性状，说明丝瓜数量性状的多样性更丰富，这与胡建斌等[14]对甜瓜种质资源形态性状遗传多样性分析中的研究结果一致。

根据34个表型性状的相关性分析表明，瓜长与叶片宽呈极显著正相关，与叶片长、花梗长、主蔓节间长呈显著正相关；瓜肉厚与瓜横径呈极显著正相关，与子叶宽呈显著正相关。在育种过程中，选择瓜长较长的品种则要求叶片较长和较宽、主蔓节间较长；选择瓜肉较厚的品种则要求瓜横径较大。

根据34个表型性状采用DPS软件对数据进行标准化处理，在欧式距离124.6处，将46份丝瓜种质分为三大类，各类群农艺性状的差距主要表现在主蔓节间长、第一雌花节位、瓜长、瓜形、叶柄长等特征上，该结果与李勇奇等[15]的研究结果一致，说明株型、成熟期和果实性状是丝瓜育种的重要目标性状。第Ⅱ类与第Ⅰ、第Ⅲ类相比叶片要宽大、第一雌花节位较低、瓜长较长、瓜肉厚。第Ⅱ类材料可用于早熟、高产、强生长势品种的选育。在第Ⅰ类群的基础上又分为两个亚群，Ⅰ-1类群和Ⅰ-2类群的第一雌花节位、瓜棱、瓜形、瓜长、瓜皮色、瓜面特征、瓜瘤稀密等性状有明显差异，Ⅰ-1类群几乎为短圆筒丝瓜，比较明确地与Ⅰ-2类群区分开来，同时Ⅰ-2类群中2份纺锤形、有棱丝瓜聚到一起，与同为纺锤形微棱丝瓜（2016421485）的遗传距离较近。与传统分类将丝瓜分为普通丝瓜和有棱丝瓜两类相比，本研究中的聚类分析结果确定不同类别丝瓜的主要特征性状差异包括瓜形、瓜长、主蔓节间长、第一雌花节位等，鉴定和分类结果更为细致准确，对种质资源挖掘利用、创新和品种改良具有重要参考价值。本研究中的聚类结果显示，46份丝瓜种质资源并没有根据不同的来源地做出明显区分，可能与材料少、地方材料遗传背景复杂，地区间引种交流导致的基因渗入有关[16]。不同类群丝瓜之间既有相似的性状变异也有其独特的明显区别于其他类型的显著特征，说明在种质资源鉴定和分类时应尽可能利用更多的性状特征值以提高准确性。

34个表型性状的主成分分析表明，前10个主成分累积贡献率达80.04%，这些因子能够客观描述丝瓜种质资源的特征。这些主成分均有相对独立的性状因子，影响力较大的有瓜面光泽、瓜肉色、瓜顶形状、瓜斑纹类型、瓜棱、花梗长、叶柄长、叶片长、近瓜蒂端形状、瓜皮色、叶色、主蔓色、瓜横径、结瓜习性、主蔓节间长15个表型性状，将原本的34个性状简化为15个。这些因子能够客观地描述丝瓜种质资源的特征。

丝瓜育种起步较晚，育种方法主要是常规的杂交育种，品种类型相对较少，同质化程度高，而对丝瓜地方种质资源的精准鉴定与利用较少。随着高产、优质、经济效益高的杂种一代丝瓜的大力推广，新品种代替了地方品种，忽视了地方品种的资源保护，加快了地方品种的消失[17]。笔者根据34个表型性状对46份湖北省地方丝瓜资源进行了初步鉴定和分类，对丝瓜地方资源的挖掘利用和优异种质创制具有重要意义，今后将利用分子标记技术对丝瓜的遗传背景、抗病性、抗逆性等进行鉴定，结合表型性状和分子遗传背景对丝瓜种质资源进行更全面、系统的研究与评价。

参考文献

[1] 郭勤卫，张婷，刘慧琴，等．应用ISSR分子标记评价我国丝瓜种质资源遗传多样性[J]．浙江农业学报，2020，32（4）：616-623．

[2] 陈琴，李洋，郭元元，等．丝瓜种质资源遗传多样性研究进展[J/OL]．分子植物育种，1-12[2024-09-06]．http：//kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20230706.0823.002.html．

[3] 李佳欣，冯玉．丝瓜不同部位药理作用研究进展[J]．食品工业科技，2021，42（10）：355-361．

[4] 史建磊，陈先知，黄宗安，等．华南型黄瓜主要农艺性状遗传多样性评价[J]．核农学报，2016，30（10）：1914-1924．

[5] 夏军辉．丝瓜种质资源遗传多样性研究[D]．武汉：华中农业大学，2007．

[6] 苏小俊，徐海，陈龙正，等．丝瓜种质资源亲缘关系的ISSR分析[J]．南京农业大学学报，2010，33（3）：42-46．

[7] 叶新如．丝瓜种质资源性状调查及遗传多样性分析[D]．福州：福建农林大学，2016．

[8] 乔舒婷，董文其，许云飞，等.丝瓜种质资源表型鉴定及遗传多样性分析[J/OL]．分子植物育种，1-16[2024-09-06]．http：//kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20220427.1533.020.html．

[9] 刘军，许美荣，赵志伟，等．丝瓜种质资源遗传多样性的SSR与SRAP分析[J]．中国瓜菜，2010，23（2）：1-4．

[10] 吕正鑫，贺艳群，贾东峰，等．猕猴桃种质资源表型性状遗传多样性分析[J]．园艺学报，2022，49（7）：1571-1581．

[11] 尚建立，王吉明，郭琳琳，等．西瓜种质资源主要植物学性状的遗传多样性及相关性分析[J]．植物遗传资源学报，2012，13（1）：11-15．