不同弱光耐受性甘薯在弱光下的光合和荧光特性分析

收稿日期：2023-12-13

基金项目：福建省科技厅引导性项目（2019N0037）

作者简介：张小红（1979-），女，福建厦门人，硕士，副研究员，主要从事作物良种选育与栽培生理、配套技术研究。（E-mail） ahjane@163.com

摘要： 本研究以耐弱光品种榕薯109和不耐弱光品种榕薯756为材料，采用自然光照（CK）和遮光50%处理，遮光60 d后测定甘薯叶片的光合作用和叶绿素荧光特性相关指标。结果表明，遮光50%处理的2个甘薯品种净光合速率（Pn）、最大净光合速率（Pmax）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）均显著低于对照（P＜0.05）。自然光照和遮光50%处理榕薯109的Pn、Pmax、LSP均高于榕薯756，LCP、暗呼吸速率（Rd）低于榕薯756。自然光照和遮光50%处理2个甘薯品种对CO2响应情况不同，榕薯109的最大羧化速率（Vcmax）、最大电子传递速率（Jmax）均高于榕薯756，CO2补偿点（CCP）低于榕薯756。光合诱导过程中，2个甘薯品种对高光诱导的响应存在差异，榕薯109反应速度较快。遮光50%处理2个甘薯品种非光化学淬灭系数（NPQ）均显著高于对照（P＜0.05），暗适应下最大光化学量子效率（Fv/Fm）、光适应下PSⅡ最大光化学量子效率（F′v/F′m）、表观电子传递速率（ETR）显著低于对照（P＜0.05）。自然光照和遮光50%处理榕薯109的F′v/F′m、△F/F′m、ETR、NPQ均不低于榕薯756。遮光50%处理2个甘薯品种的PSⅡ实际光化学效率（PSⅡ）均显著低于对照，非光化学淬灭耗散比例（NPQ）、荧光耗散比例（f，d）显著高于对照。遮光50%处理榕薯109产量下降幅度低于榕薯756。综上所述，耐弱光品种榕薯109对弱光适应性更强，在弱光胁迫下能维持较高水平的净光合速率、光诱导反应速度和非光化学热耗散能力，产量下降幅度较小。

关键词： 甘薯；弱光耐受性；遮光处理；光合特性；叶绿素荧光；产量

中图分类号： S531"" 文献标识码： A"" 文章编号： 1000-4440（2024）10-1787-07

Photosynthetic and fluorescence characteristics of sweet potatoes with different low light tolerance under low light

ZHANG Xiaohong， YAN Zheng， WEI Guangbiao

（Fuzhou Institute of Agricultural Sciences， Fuzhou 350018， China）

Abstract： In this study， low-light tolerant variety Rongshu 109 and low-light sensitive variety Rongshu 756 were were used as materials. The photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of sweet potato leaves were measured after treatments of natural sunlight （CK） and 50% shading for 60 days. The results showed that the net photosynthetic rate （Pn）， the maximum net photosynthetic rate （Pmax）， the light saturation point （LSP） and the light compensation point （LCP） of the two sweet potato varieties treated with 50% shading were significantly lower than those of the control （P＜0.05）. The Pn， Pmax and LSP of Rongshu 109 were higher than those of Rongshu 756 under nature light and 50% shading treatments， while LCP and Rd were lower than those of Rongshu 756. Two sweet potato varieties showed different responses to CO2 under natural light and 50% shading treatments， the maximum carboxylation rate （Vcmax） and maximum electron transfer rate （Jmax） of Rongshu 109 were higher than those of Rongshu 756， the CO2 compensation point （CCP） was lower than Rongshu 756. In the process of photosynthesis induction， the response of two sweet potato varieties to the high light induction was different， and the response speed of Rongshu 109 was faster. The non-photochemical quenching coefficient （NPQ） of two sweet potato varieties under 50% shading treatment was significantly higher than that of the control（P＜0.05）， the maximum photochemical quantum efficiency （Fv/Fm） under dark adaptation， the maximum PSⅡ photochemical quantum efficiency （F′v/F′m） under light adaptation and apparent electron transfer rate （ETR） were significantly lower than those of the control（P＜0.05）. Under natural light and 50% shading treatments， the F′v/F′m， △F/F′m， ETR， NPQ of Rongshu 109 were not lower than those of Rongshu 756. The actual photochemical efficiency of PSⅡ in the light （PSⅡ） of two sweet potato varieties under 50% shading treatment was significantly lower than that of the control， and the non-photochemical quenching dissipation ratio （NPQ） and fluorescence dissipation ratio （f，d） were significantly higher than those of the control. The reduction of yield of Rongshu 109 was lower than that of Rongshu 756 under 50% shading treatment. In conclusion， the low-light tolerant variety Rongshu 109 is more adaptable to low light， and can maintain a higher level of net photosynthetic rate， light-induced reaction rate and non-photochemical heat dissipation ability under low-light stress， and the reduction of yield of Rongshu 109 is low.

Key words： sweet potato；low-light tolerance；shading treatment；photosynthetic characteristics；chlorophyll fluorescence；yield

甘薯是中国4大粮食作物之一，2020年种植面积占全球总面积的30.40%，总产量占全球总产量的54.97%^[1]。甘薯是一种短日照作物，甘薯植株内部的叶片分布紧凑，通风、透光和透气性差，导致甘薯光能利用率较低。生产上，山地阴面种植、大棚设施栽培、与高秆作物套种时，甘薯都不同程度地受到弱光胁迫。因此，选育高光效、耐弱光的甘薯新品种，以及研究弱光胁迫对甘薯生长发育、光合效能的影响具有重要意义。

前人已研究了弱光胁迫对甘薯农艺性状、产量、品质、光合作用及抗氧化防御系统等的影响。遮阴处理会导致甘薯蔓长与节间数变长、叶面积指数增大^[2-4]、茎变细、分枝数减少、根长缩短^[5-6]，以及块根产量、品质和干物质率降低，耐弱光甘薯品种的相应指标则下降幅度较小^[7-9]。赵习武等^[10]研究了遮阴处理对甘薯的光响应曲线、净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度等光合特性指标的影响。侯夫云等^[11]研究了遮阴处理对甘薯的过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、丙二醛（MDA）等抗逆性指标的影响。

目前国内外关于弱光胁迫对作物光合作用影响的研究主要集中在马铃薯^[12-14]、大豆^[15-17]、玉米^[18-19]、小麦^[20]、花生^[21]、魔芋^[22-23]等作物，关于甘薯的研究鲜见报道。在本试验前期，进行了遮阴处理对60个甘薯品种生长、产量和品质的影响，以及不同遮光率（25%、50%、75%）、遮阴持续时间（30 d、60 d、90 d、120 d）对甘薯生长的影响对比试验，从中筛选出榕薯109（耐弱光）和榕薯756（不耐弱光）2个不同弱光耐受性的甘薯品种作为试验材料。本研究分析了遮光50%处理的不同弱光耐受性甘薯的叶绿素荧光特性、光合特性及产量差异，为耐弱光甘薯新品种选育以及弱光环境栽培的甘薯品种选择提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试甘薯品种为榕薯109（耐弱光）和榕薯756（不耐弱光），均为福州市农业科学研究所自主选育的品种。遮阳网为黑色聚乙烯遮阳网，遮光率为50%。

1.2 试验方法

2021-2022年在福州市农业科学研究所试验田开展试验，试验田土质为乌泥土，0～20 cm土层pH值为6.5，碱解氮含量为92.8 mg/kg，速效磷含量为28.9 mg/kg，速效钾含量为81.7 mg/kg，有机质含量为1.87%。试验采用双因素随机区组排列设计，第一因素为光照，设置自然光照（CK）和遮光50%处理（T）；第二因素为甘薯品种，2个甘薯品种为榕薯109（耐弱光）和榕薯756（不耐弱光）；设置3次重复。每个小区种植两行，每行种植50株，行距0.90 m，株距0.20 m，小区面积 18 m²。6月上旬将薯苗栽插定植，待薯苗成活后，搭建拱棚，拱棚上全覆盖遮阳网，全生育期拱棚四周封闭遮阴。肥水和病虫害防治按照常规田间管理进行。

1.3 测定指标及方法

遮阴60 d后，于8月上旬采用LI-6400XT便携式光合测定仪（美国LI-COR公司产品）测定各项参数，选择生长正常的植株顶端往下第4张功能叶进行测定。各项指标均重复测定3次。

1.3.1 光合作用气体交换参数测定 在天气晴朗的上午9：00-11：30测定净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间二氧化碳浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、水汽压亏缺（VPD）。

1.3.2 光响应曲线 采用CO2注入系统，控制叶室内的CO2浓度为400 μmol/mol，采用红蓝光源设置光合有效辐射的梯度为2 000 μmol/（m2·s）、1 500 μmol/（m2·s）、1 200 μmol/（m2·s）、1 000 μmol/（m2·s）、800 μmol/（m2·s）、600 μmol/（m2·s）、400 μmol/（m2·s）、200 μmol/（m2·s）、100 μmol/（m2·s）、75 μmol/（m2·s）、50 μmol/（m2·s）、25 μmol/（m2·s）、0 μmol/（m2·s）。根据Webb 等^[24]的方法拟合Pn-PPFD（光响应曲线），计算出最大净光合速率（Pmax）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、暗呼吸速率（Rd）、表观量子产额（AQY）。

1.3.3 CO2响应曲线 参比室的CO2浓度梯度设置为400 μmol/mol、300 μmol/mol、200 μmol/mol、100 μmol/mol、80 μmol/mol、50 μmol/mol、400 μmol/mol、400 μmol/mol、600 μmol/mol、800 μmol/mol、1 000 μmol/mol、1 200 μmol/mol、1 500 μmol/mol、1 800 μmol/mol、2 000 μmol/mol^[12]，光合有效辐射为1 500 μmol/（m2·s）。参考许大全^[25]的方法，将Pn-Ci响应曲线的直线部分进行拟合，拟合后计算出羧化效率（CE）、CO2补偿点（CCP）、最大羧化速率（Vcmax）、最大电子传递速率（Jmax）。

1.3.4 光合诱导曲线 测定的前1 d先将待测叶片用黑布包裹，遮光处理。测定时，设置光合有效辐射为0～1 500 μmol/（m2·s）。参考Tausz等^[26]的方法，计算T50% P（净光合速率达到最大净光合速率50%所需的时间）、T90% P（净光合速率达到最大净光合速率90%所需的时间）、IS1 min（光诱导1 min时净光合速率占最大净光合速率的百分比）、IS5 min（光诱导5 min时净光合速率占最大净光合速率的百分比）、IS10 min（光诱导10 min时净光合速率占最大净光合速率的百分比）。

1.3.5 叶绿素荧光参数 测定光合作用气体交换参数当天晚上，植株经过充分暗适应，于第2 d 3：00-5：00测定叶绿素荧光参数。暗适应30 min后测定Fo（初始荧光）、Fm（最大荧光）、Fv/Fm（暗适应下最大光化学量子效率）。打开光源，测定光适应条件下的Fs（稳态荧光）、F′m（最大荧光）、F′o（最小荧光）。参照Demmig-Adams等^[27-28]的方法计算光适应下NPQ（非光化学淬灭系数）、qP（光化学淬灭系数）、△F/F′m（PSⅡ实际光化学量子效率）、F′v/F′m（光适应下PSⅡ最大光化学量子效率）、ETR（表观电子传递速率），按照Hendrickson等^[29]的方法计算f，d（荧光耗散比例）、NPQ（非光化学淬灭耗散比例）、PSⅡ（PSⅡ实际光化学效率）。

1.3.6 产量测定 种植140 d后，将各小区的薯块收获称重，按照小区面积折算为每公顷鲜薯产量。

1.4 数据统计与分析

取2021和2022年2年所测数据的平均值，利用Microsoft Excel 2010进行统计分析，利用SPSS20.0进行差异显著性分析，利用最小显著性差异法（LSD）进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 遮阴对甘薯光合特性指标的影响

2.1.1 对光合作用气体交换参数的影响 如表1所示，T处理榕薯109和榕薯756的Pn、Gs和Tr均显著低于对照（P＜0.05）。与对照相比，T处理榕薯109的Pn、Gs和Tr分别显著降低20.47%、14.04%、27.76%（P＜0.05），T处理榕薯756的Pn、Gs和Tr分别显著降低40.91%、17.86%、50.90%（P＜0.05），榕薯756的Pn、Gs和Tr下降幅度均高于榕薯109。T处理榕薯109和榕薯756的Ci均显著高于对照，与对照相比，T处理榕薯109的Ci显著升高5.24%，T处理榕薯756的Ci显著升高8.13%。T处理榕薯109、榕薯756的VPD与对照相比无显著差异（P＞0.05）。对照和T处理榕薯109的Pn、Gs、Tr、VPD均高于榕薯756，Ci低于榕薯756。

2.1.2 对光响应参数的影响 如表1所示，T处理榕薯109和榕薯756的Pmax、LSP、LCP均显著低于对照（P＜0.05）。与对照相比，T处理榕薯109的Pmax、LSP、LCP分别显著降低15.57%、26.19%、6.67%（P＜0.05），T处理榕薯756的Pmax、LSP、LCP分别显著降低21.54%、36.63%、13.71%（P＜0.05）。T处理榕薯109的Rd和AQY与对照相比无显著差异（P＞0.05）。与对照相比，T处理榕薯756的Rd显著升高31.13%（P＜0.05），T处理榕薯756的AQY与对照相比无显著差异（P＞0.05）。对照和T处理榕薯109的Pmax、LSP均高于榕薯756，LCP和Rd均低于榕薯756。

2.1.3 对CO2响应参数的影响 如表1所示，T处理榕薯109和榕薯756的CE与对照相比无显著差异（P＞0.05）。T处理榕薯109的CCP与对照相比无显著差异（P＞0.05）；与对照相比，T处理榕薯756的CCP显著降低12.26%（P＜0.05）。与对照相比，T处理榕薯109的Vcmax、Jmax分别显著降低19.87%、26.35%（P＜0.05），T处理榕薯756的Vcmax、Jmax分别显著升高36.10%、34.32%（P＜0.05）。对照和T处理榕薯109的Vcmax和Jmax均高于榕薯756。

2.2 遮阴对甘薯光合诱导指标的影响

如表2所示，T处理榕薯109的T50% P、T90% P显著高于对照（P＜0.05），T处理榕薯756的T50% P、T90% P显著低于对照（P＜0.05）。榕薯109和榕薯756的IS1 min、IS5 min、IS10 min均显著低于对照（P＜0.05）。对照和T处理榕薯109的T50% P、T90% P均低于榕薯756，对照和T处理榕薯109的IS1 min、IS5 min均高于榕薯756。

2.3 遮阴对甘薯叶绿素荧光指标的影响

如表3所示，T处理榕薯109和榕薯756的Fo、Fm、NPQ均显著高于对照（P＜0.05），Fv/Fm、F′v/F′m、△F/F′m、ETR、qP均显著低于对照（P＜0.05）。对照榕薯109的Fo、Fm、△F/F′m、ETR、qP均高于榕薯756；T处理榕薯109的Fo、Fm、F′v/F′m、△F/F′m、ETR、NPQ、qP均高于榕薯756。

2.4 遮阴对甘薯吸收光能分配的影响

如表4所示，T处理榕薯109和榕薯756的PSⅡ均显著低于对照（P＜0.05），与对照相比，T处理榕薯109的PSⅡ显著降低39.39%（P＜0.05），T处理榕薯756的PSⅡ显著降低33.33%（P＜0.05）。T处理榕薯109和榕薯756的NPQ、f，d均显著高于CK（P＜0.05）。与对照相比，T处理榕薯109的NPQ、f，d分别显著升高19.05%、20.00%（P＜0.05），T处理榕薯756的NPQ、f，d分别显著升高15.91%、11.54%（P＜0.05）。

2.5 遮阴对甘薯产量的影响

如表5所示，T处理榕薯109和榕薯756的产量均显著低于对照（P＜0.05）。与对照相比，榕薯109产量显著降低32.97%（P＜0.05），榕薯756产量显著降低78.94%（P＜0.05），榕薯109产量下降幅度低于榕薯756。

3 讨论

弱光影响植物的形态结构、生理生化、基因表达，植物感知、转导和适应弱光胁迫信号是植物适应弱光环境的表现^[30]，不同品种甘薯对弱光的适应性有差异。本研究中，与自然光照相比，遮光50%处理榕薯109和榕薯756的Pn、Gs、Tr、Pmax、LSP、LCP及产量均显著下降（P＜0.05），说明弱光降低了甘薯的光合作用能力，导致产量下降，这与前人在甘薯上的研究结论^[2，5，10]一致。耐弱光品种榕薯109的Pn、Gs、Tr、VPD、Pmax、LSP及遮光50%处理的产量均高于不耐弱光品种榕薯756，而榕薯109的Ci、LCP、Rd则低于榕薯756。说明在弱光条件下，耐弱光品种榕薯109维持了较高的光合水平，同时降低了呼吸速率，使干物质能够稳定积累，从而促进甘薯植株的正常生长和产量提高。Pmax是表征植物最大光合作用能力、光合潜力的重要参数，LSP反映了植物对强光的适应性；LCP、Rd反映植物利用弱光的能力^[31]，LCP较低说明植物能利用较低浓度的CO2进行光合作用，Rd降低则可以减少有机物的损耗，有利于积累有机物^[32-34]。有研究结果表明，LSP较高且LCP、Rd较低的植物光适应性较强，具有更强的耐弱光能力^{[10，12，35]}，这与本研究结论一致。

Vcmax、Jmax是在饱和光照强度下限制植物光合速率的重要因素，CCP可反映植物对CO2的利用能力^[36]。有研究发现，弱光下花生^[21]和橡胶树^[37]的Vcmax、Jmax显著降低，马铃薯^[13]和草莓^[38]的CCP升高，魔芋的CCP降低^[22]。本研究中，与自然光照相比，遮光50%处理榕薯109的Vcmax、Jmax显著下降（P＜0.05），CCP和对照相比无显著差异（P＞0.05）。与自然光照相比，榕薯756的Vcmax、Jmax则显著升高（P＜0.05），CCP显著降低（P＜0.05）。这可能是由于不同作物叶片结构不同，在弱光下对CO2响应机制有所不同，其机制有待进一步研究。自然光照和遮光50%处理榕薯109的Vcmax、Jmax均高于榕薯756，CCP则低于榕薯756。耐弱光甘薯品种的Vcmax、Jmax高于不耐弱光甘薯品种，净光合速率高于不耐弱光甘薯品种，推测与耐弱光甘薯品种光合作用过程中1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的活性较高有关^[39]。耐弱光甘薯品种的CCP较低，说明其在弱光下也能较好地利用低浓度CO2进行光合作用，促进甘薯块根的生长发育。

叶绿素荧光参数是评价植物弱光耐受性的一个重要指标^[40-41]。本研究中，与自然光照相比，遮光50%处理榕薯109和榕薯756的Fo、Fm显著升高（P＜0.05），△F/F′m、ETR、qP显著降低（P＜0.05），这与前人在马铃薯^[12]、黄瓜^[42-43]上的研究结论一致。与自然光照相比，遮光50%处理榕薯109和榕薯756的Fv/Fm显著降低，这与前人在黄瓜^[42-43]、辣椒^[44]、小麦^[45]上的研究结论一致。而花生^[21]、大豆^[16]、槭树^[46]、猕猴桃^[47]、白英^[48]、望天树^[49]、雪茄^[50]等作物遮阴处理后叶片Fv/Fm升高；吴亚男^[33]认为短期遮阴处理玉米Fv/Fm提高，长期遮阴处理则玉米Fv/Fm下降。不同作物遮阴处理后Fv/Fm的变化不一致，说明遮阴程度、遮阴时期和持续时间、作物种类等因素都会影响作物对弱光的响应机制。Fv/Fm用于反映植物受到逆境胁迫的程度，与自然光照相比，遮光50%处理榕薯109和榕薯756的Fv/Fm显著下降（P＜0.05），可能是因为叶片受到弱光胁迫。与自然光照相比，遮光50%处理榕薯109和榕薯756的F′v/F′m、△F/F′m、ETR、qP均显著降低（P＜0.05），NPQ显著升高（P＜0.05），可能是由于弱光胁迫导致叶片对CO2同化能力下降，对叶绿体中的腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）、烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP）需求减少，导致对PSⅡ的反馈氧化还原作用增强，同时PSⅡ的原初光化学反应下调了光合电子传递，表现为qP下降；非光化学淬灭增加（NPQ增加），减少了激发能的光化学利用，避免了质体醌QA的过分还原^[43]。

光合作用吸收的光能可通过3种方式消耗：热能耗散、荧光发射以及促进光化学反应，这3种方式消耗光能的比例可用作检测光合作用变化情况的探针^[12]。本研究中，与对照相比，遮光50%处理榕薯109和榕薯756的PSⅡ显著下降（P＜0.05），NPQ、f，d显著上升（P＜0.05），表明热能耗散的光能增加，这与在黄瓜上的研究结论^[43]一致。遮阴处理后甘薯通过降低叶片的LSP抵御弱光胁迫^[12]，提高热能耗散比例，减少PSⅡ和电子转移链的过度还原，防止过剩光能破坏光合机构^[43]。

4 结论

本研究从大量甘薯品种中筛选出耐弱光甘薯品种榕薯109和不耐弱光甘薯品种榕薯756，探究弱光胁迫对不同弱光耐受性甘薯光合作用、叶绿素荧光特性和产量的影响。结果表明，榕薯109的Pmax和LSP较高，LCP和Rd较低，在弱光胁迫下能维持较高水平的净光合速率、光诱导反应速度和非光化学热耗散能力，产量下降幅度较小，对弱光适应性较强。榕薯109可用作选育耐弱光甘薯品种的亲本材料，也可用于山地阴面种植、大棚设施栽培、与高秆作物套种。植物的弱光耐受性是具有遗传特性的，下一步可对耐弱光基因进行挖掘与克隆转化，选育出更耐弱光的甘薯新品种。

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（责任编辑：成纾寒）