烟草对干旱胁迫的生理响应及分子调控研究进展

摘 要：随着全球气候变暖，干旱成为限制烟草产量和品质提高的重要因素之一。在梳理近年来烟草抗旱性研究成果的基础上，分析干旱对烟草生长发育、生理生化的影响，并对已有的烟草抗旱性评价方法和运用分子生物学手段改良烟草抗旱性的研究进行综述，以期为烟草抗旱机制的研究和改良选育抗旱烟草品种提供参考。

关键词：烟草；干旱；胁迫

中图分类号：S572 文献标志码：B 文章编号：1674-7909（2024）7-71-3

DOI：10.19345/j.cnki.1674-7909.2024.07.016

0 引言

近年来，随着全球气候变暖，干旱成为限制烟草产量、品质的主要因素之一［1-3］，对烟叶生产造成了负面影响，而抗旱性是农作物品种的重要性状指标之一。有研究表明，干旱对烟草全生育期的影响均较大［4-5］，会严重影响烟叶产量，且烤后烟叶品质较差。笔者在分析干旱胁迫对烟草生长发育、生理生化影响的基础上，总结烟草抗旱性鉴定指标及方法研究进展，并对烟草抗旱性的分子调控机制进行研究，以期为烟草抗旱性研究和育种提供理论依据。

1 干旱对烟草生长发育的影响

1.1 干旱对烟草农艺性状的影响

干旱胁迫对烟草农艺性状的影响主要发生在烟草植株生长前期和中期［6］。烟草对干旱最为敏感的时期是旺长期，若此时发生干旱，会对烟草造成不可逆的伤害［7］。受干旱胁迫时，云烟87和K326团棵期、旺长期的株高、茎围、叶长、叶宽均呈下降趋势［8］。孙计平等［9］以中烟100和豫烟13号为例，对经干旱处理的烟草进行测定，发现其株高、茎围和叶面积均明显降低。烟草对干旱敏感的时期为生长前期，干旱主要影响烟草地上部形成。

1.2 干旱对烟草产量和品质的影响

干旱胁迫会阻碍烟草生长发育，严重时还会导致烤烟产量和品质下降。李建平等［10］以云烟87为试验材料，分析不同程度的干旱胁迫对烤烟生理特征、产量和品质的影响，发现与正常生长条件下的烟株相比，受干旱胁迫的烟株每667 m2产量减少60 kg［8］。伍贤进［11］通过试验证明，在干旱胁迫下，烟草的烟碱含量增加，总糖含量下降，即糖碱比下降，导致烟叶产量降低、品质变劣。

2 干旱对烟草生理生化的影响

2.1 干旱对烟草光合能力的影响

干旱胁迫通过抑制植物对光能的捕获，降低其电能转化和传递效率［12］，最终导致植物光合作用下降。在干旱胁迫下，植物叶表面的气孔导度下降，导致气孔关闭，从而限制CO2进入叶片，使无机碳转化为有机碳的含量下降［13］。同时，由于无法及时吸收环境中的CO2，导致光能转化形成的化学能消耗量减少，叶片发生光受到抑制，叶绿体结构被破坏，最终对叶绿体产生不可逆的损伤［14］。烟草受到干旱胁迫后，叶片光合作用所受到的抑制会从气孔因素转变为非气孔因素，其转变速度会因植物的抗旱能力、干旱程度等的不同而有所差异［15］。

2.2 干旱对烟草抗氧化系统酶的影响

当遭遇干旱后，烟草会生成大量活性氧，从而发生过氧化反应，导致细胞膜的生理功能被破坏［16］。超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）通过还原或结合氢原子来抑制或淬灭自由基反应［17］，维持细胞内ROS的平衡［18］。研究发现，干旱胁迫会使烟草产生大量活性氧，导致膜脂过氧化，抑制植物光合作用、呼吸等［19］。姜慧芳等［20］、王空军等［21］研究发现，抗旱性强的植物的抗氧化系统中酶的活性较高，能有效清除活性氧，阻止膜脂过氧化，降低丙二醛含量，进而提高植株抗旱能力。因此，提高植株体内抗氧化酶活性是烟草重要抗旱机制［22］。

3 烟草抗旱性鉴定方法研究进展

抗旱性是植物可被观测的、由生理和生化指标调控的一种综合性状［23］。可通过多个指标来综合评价抗旱性。近年来，多数研究者采用隶属函数法来综合评价烟草抗旱性。隶属函数法可将定性评价转化为定量评价，并对各因素指标变化进行综合评价［24］，适用于多指标的综合定量评价。陈刚等［25］通过测定苗期烟草的叶绿素含量、类胡萝卜素含量、脯氨酸及抗氧化酶活性，并采用隶属函数法对21份材料的抗旱性进行综合评价，为烟草抗旱品种的筛选与选育提供鉴定方法。

4 烟草抗旱性分子调控机制研究进展

Gao等［26］通过多组学联合分析，挖掘出4个参与ABA合成代谢通路的差异表达基因和4个参与合成谷氨酸的氮代谢差异基因，APETALA2乙烯反应因子（AP2/ERF）转录因子（TF）超家族在烟草抗旱中发挥重要作用。Zhao等［27］通过试验证明，过表达烟草AP2转录因子NtERF172能有效提高烟草的抗旱性，并赋予转基因烟草抗旱性。

在运用分子生物学创制烟草抗旱突变体方面，王贵平［28］对转BADH基因烟草进行研究，发现叶片的类囊体片层结构受到一定保护，能减轻干旱胁迫对叶绿体的破坏，使光合速率维持在较高水平，抗氧化酶活性得到提高，对干旱胁迫的耐受性增强；Liu等［29］从玉米中克隆出ZmNAGK基因，并将其导入烟草中，生理学分析表明，ZmNAGK基因可增强烟草抗氧化防御酶的活性，降低干旱胁迫下烟草的丙二醛含量和电解质渗漏。综上所述，生物技术在烟草抗旱育种中的应用已取得一定进展，为培育新的抗旱烟草品种提出新途径。

5 结束语

随着全球气候变暖，干旱胁迫给烟叶生产造成较大的经济损失，而抗旱是评价农作物品种性能的重要性状指标之一。因此，有必要深入了解干旱胁迫下烟叶产量和品质变化。在农艺性状方面，干旱胁迫会导致烟草株高矮小、叶面积减小、叶数减少，最终导致产量降低；在光合生理方面，干旱胁迫会导致净光合速率下降、气孔导度下降，使烟草光合能力受限，多余的活性氧会导致膜脂过氧化，抑制植物的正常生理代谢，甚至会导致细胞死亡，从而影响烟叶产量与品质。

目前，对烟草抗旱性的评价大多采用多个生理指标，并用主成分分析方法、隶属函数法进行量化后综合评价。但测定抗旱性指标不统一，且使用的综合评价方法是基于其余作物的抗旱性研究，不能很好地反映烟草抗旱性特征，同时也忽略了烟草农艺性状的直观作用。

近年来，对烟草抗旱基因的挖掘及应用已逐步开展，挖掘相关优良变异基因对选育出烟草抗旱品种具有意义重大。同时，分子生物学+传统育种方法具有效率高、针对性强的优点。

下一步，可对烟草表型和分子机制进行关联，解析烟草抗旱分子机制，探索出最适合评价烟草抗旱性的指标及方法，建立行业标准，从而筛选出更有效、更有针对性的抗旱烟草品种。同时，运用分子生物学技术来培育出适应山区丘陵土壤和干旱气候的烟草品种。

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作者简介：罗国钟（1997—），男，硕士，助理农艺师，研究方向：烟叶生产技术研究与推广。

通信作者：陈军桥（1978—），男，本科，助理农艺师，研究方向：烟叶生产技术研究与推广。