我国芋育种研究探析

摘 要：长久以来，我国各地芋种植品种均以当地农家种为主。随着时间推移，芋品种严重混杂退化，且产量下降、品质变劣、病虫害加剧，许多原本优异的种质材料在长期的自然选择和栽培过程中被淘汰，有些甚至濒临灭绝。通过对国内外已有研究文献进行综述，分析我国目前芋育种方法的优缺点，剖析芋育种过程中存在的问题，从方法、方向、政策等方面出发，提出今后的芋育种建议，并对其发展进行展望，为芋产业的健康发展提供参考依据。

关键词：芋；系统育种；诱变育种；杂交育种；芽变育种

中图分类号：S632.3 文献标志码：A 文章编号：1674-7909（2024）13-92-4

DOI：10.19345/j.cnki.1674-7909.2024.13.020

0 引言

芋［Colocasia esculenta（L.） Schott］为多年生宿根草本植物，营养丰富，是一种集食用价值、药用价值、饲用价值、观赏价值于一体的作物［1］。全世界芋属植物有20个种，我国有6个种［2］。我国芋资源主要分布在珠江、长江和淮河流域及华北地区的胶东半岛［3］。我国是世界上重要的芋原产国，年产鲜芋约180万t，是亚洲最大的芋出口国［4］。

1 芋育种现状

目前，我国芋育种方法有系统选育、诱变育种和杂交育种。

1.1 系统选育

系统选育是一种常见的育种方法，即利用自然界现有的变异材料，经过选择而培育成新品种的方法，又称“选择育种法”。例如，近年来通过鉴定或认定的“苏芋1号”和“苏芋2号”等苏芋系列、“泰芋1号”和“泰芋2号”等泰芋系列、“金华红芽芋”等新品种均是通过系统选育而获得的［5］。该方法的优点如下：选育方法简单易行，育种时间短；对质量性状早代选择的效果明显，世代周转快，世代间隔分明、不重叠，稳定快；育种者能定向选择，能及早把注意力集中在少数突出的优良性状上，从而有计划地加速世代和进行多点试验，适合群选群育。其缺点如下：若早代严格选择，则易丢失优良数量性状基因，无形中淘汰不少优良类型；工作量大，占地多，往往受人力、土地条件限制，若不能种植足够多的杂种群体，会使优异类型丧失出现的机会。

近年来，作为一种新的系统选育方法，芽变育种受到众多学者的关注。芽变育种可在组织培养的基础上进行。组织培养是利用植物细胞的全能性，在无菌环境中将植物的器官、组织或细胞从植物体上分离，并在人工控制条件下进行培养，从而获得再生的完整植株。组织培养有利于脱除芋病毒，且在植株再生体系的建立过程中，会有部分苗产生芽变。这为芋的新品种选育提供了新途径。例如，“桂芋1号”［6］是利用“荔浦芋”单株的茎尖离体培养筛选培育而成的新品种，“桂芋2号”［7］是从“桂芋1号”组培苗中筛选出的优良芽变单株。经鉴定，“桂芋1号”较“荔浦芋”增产20%～25%，“桂芋2号”较“桂芋1号”增产11.1%。“桂子芋1号”是利用“贺州红芽芋”茎尖组织培养中的芽变选育出的一个新品种，其产量较“贺州红芽芋”增产14.2%［8］。

结合组织培养技术的芽变育种方式的优点是材料来源单一，无性系差别，背景一致；条件可控，误差小；生长快，周期短，重复性强；不受外界环境条件限制，可周年生产，同时可脱毒复壮，提高耐逆性和抗病性，增加产量，提高品质。但该方法也存在投资大、费用高、会不断变异的缺点。

1.2 诱变育种

诱变育种是指在人为条件下，用物理或化学因素来诱导染色体畸变、基因突变、细胞质突变等，从而改良作物性状。例如，“鲁芋1号”“扬芋2号”等是利用60Co辐射诱变选育而成的［9-10］。诱变育种的优点如下：突变频率高，变异谱广；能有效改良作物个别单一性状；能打破性状间的紧密联锁，促进基因重组；大幅缩短育种年限。其缺点如下：有利变异较少；针对不同作物或同一作物不同品种，把握诱发因素（如钴元素辐射诱变的使用量、辐射时间等）、控制突变的方向和性质的难度较大；诱变后的材料会不断变异，稳定性差。

1.3 杂交育种

杂交育种是用具有不同基因组成的同种或不同种生物个体进行杂交，从而获得所需表现型，其原理是基因重组。例如，武汉市水生蔬菜研究所采用杂交育种方法选育出槟榔芋新品种“汉青红”（申请号为20191005598）［11］。黄伟华等［12］为探索芋属作物杂交育种方法，以保存于广西农业科学院资源圃的芋种质资源为研究材料，对芋属种质资源进行开花调查、授粉杂交和种苗繁育，结果表明：所调研的芋属种质资源中有10.7%开花；经人工授粉的芋杂交亲本产生果实，果实中的种子在MS培养基上的萌发率在80%以上，种子萌发后再转移至MS培养基上培养，形成的种苗在炼苗后出瓶栽培，种苗移栽成活率在80%以上。

杂交育种的优点是可将同一物种中2个或多个优良性状集中到一个新品种中，从而实现优势互补，还可产生杂种优势，获得比亲本品种表现更好的新品种。但在自然条件下，芋属作物很少开花。因此，如何诱导其开花，并形成具有有效结实率和发芽率的种子，是应用该育种方法需要解决的首要问题。虽然黄新芳等［13］、孙亚林等［14］、刘独臣等［15］对芋属作物开花进行了研究，积累了一定经验，但是否已大面积应用于生产还未见相关报道。

2 芋育种存在的问题

目前，我国芋育种存在以下3方面问题。

2.1 育种方法单一

对已报道的18个芋品种的选育过程进行分析，发现基本上以自然选择为主，极少量采用诱变育种、芽变育种，杂交育种的新品种少之又少，杂种优势在芋生产中没有充分展示。在芋的研究中，细胞学、分子生物学等方面研究主要集中在芋资源的遗传多样性上，只能作为育种手段的参考依据，直接应用在育种中的研究微乎其微。由此可知，我国芋育种还处于起步阶段。这就导致品种更新换代较慢、品种退化、产量和品质逐步下降等。

2.2 育种基础研究薄弱

芋育种研究的前提是对芋种质资源的收集、鉴定与挖掘。目前，收集保存芋种质资源的单位有原福建农学院（1997年，177份）、广东省农业科学院蔬菜研究所（2020年，200多份）、江苏省农业科学院经作所和扬州市农业科学研究院（2015年，281份）、武汉市蔬菜研究所（2013年，国内外种质资源材料400多份）、中国科学院昆明研究所（2015年，100多份）、广西农业科学院（112份），其余地区的芋种质资源信息少见报道。目前，我国仍缺乏全面而真实的芋种质资源信息，导致对芋种质资源的精准评价、全基因组测序、重要性状分子标记、各功能基因挖掘等研究几乎是空白。

2.3 跨地域、多主体的产学研合作缺乏

目前，我国各主要芋产区的芋种植情况如下：福建省芋种植面积约为1.43万hm2，主要品种为“六月红早熟芋”和“槟榔芋”；广东省芋种植面积为3 333.33 hm2，主要品种为“槟榔芋”；广西壮族自治区芋种植面积约为8 000 hm2，主要品种为“荔浦芋”；贵州省芋种植面积约为1 800 hm2，主要品种为地方多子芋品种；海南省芋种植面积为 333.33 hm2，主要品种为“槟榔芋”和地方多子芋品种；湖南省芋种植面积约为1.33万 hm2，主要品种为“香芋”和多子芋品种；江苏省芋种植面积约为1.33万 hm2，主要品种为当地的多子芋品种；江西省芋种植面积约为1.13万 hm2，主要品种为“红芽芋”；山东省芋种植面积约为1.33万 hm2，主要为当地多子芋品种；浙江省芋种植面积约为7 333.33 hm2，主要品种为当地的“红芽芋”和“香芋”［16-20］。我国各芋产区都已形成特色品牌，但跨地区应用的品种较少，且种植面积在3.33万 hm2以上的芋品种不多，即品种的辐射带动能力较弱。这一方面是受种植地环境和消费习惯的影响，另一方面是因为各地政府部门、基地、企业都将栽培和销售地方品种放在首位，忽视了引种驯化新品种和选育新品种所起的作用。加之芋是小众作物，较大众作物而言，相关单位多将芋育种放在次要位置，在科研资金和人员的投入上不足，导致芋产业的发展壮大受限。

3 对策与建议

为破解芋育种目前所面临的困境，促进芋产业健康发展，可从以下3个方面着手。

3.1 多途径探索育种方法

芋主要以无性方式进行繁殖，且种质资源分布比较集中，加之单一的育种方法易形成地域性种群，制约了产业的发展壮大。国外早已开展二倍体芋（魁芋）间的杂交选育［21-22］，而我国的芋杂交育种才刚刚开始［23-24］。目前，制约芋杂交育种的主要难题是诱导开花。已有研究表明，赤霉素易诱导出畸形花序。孙亚林等［25］提出，应在优化赤霉素诱导技术的同时，通过研究芋的开花习性，创造适宜的环境（温度、湿度、光照等），促进芋开花；还提出将二倍体育种技术应用于三倍体育种上，可对大量二倍体进行杂交，从而产生三倍体，或将二倍体加倍后与二倍体杂交。此外，结合组织培养的芋芽变育种技术应得到相关学者的进一步关注。

3.2 加强基础性研究，保护优异种质资源

我国芋种质资源丰富，张谷曼等［26］、黄新芳等［27］、张志［28］等学者均对芋种质资源展开了基础性研究。随着种植业结构的调整，芋种质资源分布出现新变化，各地方农业主管部门可借助第三次全国农业普查的契机，深入田间，掌握第一手资料，全面了解芋种质资源的详细分布和利用情况，补充完善芋种质资源信息；建立专业的种质资源鉴定圃，在防止芋种质资源（特别是一些有优良遗传潜力的芋材料）丢失的同时，做好对各性状的精准评价工作，为优异资源的挖掘及引种驯化、品种选育等提供资源储备，并为芋种质资源的可持续利用和发展提供依据。

3.3 加强多方扶持，强化芋育种意识

我国芋育种还处于起步阶段，基础薄弱，各地政府部门、相关科研单位和生产加工企业都应认识到新品种选育是芋产业做大做强的关键所在。芋产地政府要因地制宜制订芋产业发展规划，从政策、资金和人力上予以倾斜和投入，将育种工作放在首位，激励对芋种质的创新和应用。相关科研单位要有责任感和使命感，立足基层，与生产加工企业紧密对接，选育出更多适应当地气候和耕作制度、符合市场需求的高产、优质、抗病及抗逆性强的优良品种。

4 结束语

我国已有2 300多年的芋种植史，芋的叶柄、花、茎均可利用。作为药食饲兼用的作物，芋的开发应用必将受到更多人的关注。通过不断地创新与探索，芋产业一定能发展壮大。

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（栏目编辑：姜春艳）

基金项目：江苏省农业科技创新与推广专项“特色旱杂粮种质资源的保护与创新利用”（苏财农﹝2024﹞24号、苏农计﹝2024﹞12号）；江苏省现代农业产业技术体系项目（JATS﹝2023﹞287）。

作者简介：苏彩霞（1974—），女，硕士，高级农艺师，研究方向：小杂粮育种与栽培。

通信作者：栾春荣（1969—），男，硕士，研究员，研究方向：旱杂粮作物高效栽培技术。