种植密度对玉米光合特性的影响研究

2024-12-31刘福蝶吴佳军张有顺胡单

乡村科技 2024年11期

摘要：以紧凑型玉米品种MC278、先玉335（XY335）、郑单958（ZD958）为试验材料，通过试验来研究不同种植密度下MC278、XY335、ZD958在西藏自治区林芝市种植时的单株叶面积和群体叶面积系数、光合特性与密度的相关性。试验结果表明：随着种植密度的增大，不同玉米品种的叶面积系数也会随之增大，而净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均有所下降；MC278、XY335、ZD958的单株叶面积在种植密度为4.5万株/hm²时的吐丝期最大，且MC278和XY335的单株叶面积变化较为明显、ZD958变化较为缓慢；MC278、XY335、ZD958的群体叶面积系数在种植密度为10.5万株/hm² 时的吐丝期最大，且XY335的群体叶面积系数最大，D958次之、MC278最小；随着种植密度的增加，MC278、XY335、ZD958的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率表现为XY335gt;MC278gt;ZD958。因此，XY335在西藏自治区推广种植要优于其他2个玉米品种。

关键词：西藏自治区；玉米品种；种植密度；叶面积系数；光合作用

中图分类号：S513 文献标志码：B 文章编号：1674-7909（2024）11-64-6

DOI：10.19345/j.cnki.1674-7909.2024.11.014

0 引言

玉米是非常典型的碳四（C4）作物，具有较高的光合效率，能在高温、光照强烈的环境中生长，并能产生大量的干物质。玉米叶片的结构特殊，能有效利用C4进行光合作用，进而积累大量干物质。但作物生产是一个种群过程，而非个体表现［1］。合理增加种植密度是提高玉米产量的有效途径之一［2］。已有研究表明，玉米的高产与群体光合作用的强度有很大关系［3-4］。在玉米种植过程中，增加种植密度是提高玉米产量的重要措施之一。高密度种植能增加单位面积内的作物株数，从而提高作物产量，并提高作物的群体光合作用效率，最终实现增产的目的［5］。但过高的种植密度会加剧植株间的养分竞争，并导致叶片相互遮挡，从而影响植株的光合作用及干物质积累。只有适宜的种植密度才能最大程度发挥出玉米植株的生长潜力，从而提高玉米产量［6-7］。研究种植密度对玉米叶片光合作用的影响，对提高玉米产量具有重要意义。

西藏自治区（以下简称“西藏”）是我国太阳辐射最多的地区，比同纬度的平原地区要多1/3或1倍，且日照时数也是全国最长的。西藏“一江三河”地区的高辐射（有效辐射为2 521～3 990 MJ/m²）、长日照（2 056～3 205 h）为实现玉米高产创造了有利条件［8-9］。

近年来，西藏玉米年播种面积为4 150～4 770 hm2，占西藏粮食播种面积的2.44%～2.56%，玉米年产量为2.75～2.96万t，玉米单产为6 626.51～6 205.45 kg/hm2［10］。目前，有关西藏地区玉米种植密度与光合特性关系的研究相对较少［11］。以西藏林芝市种植较广的MC278、XY335、ZD958为试验材料，研究这3个玉米品种在不同种植密度下玉米叶片的光合特性差异，以期为林芝市的玉米种植实现高产提供理论依据。

1 材料与方法

于2022年4月在西藏农牧学院实习农场开展试验，实习农场位于西藏林芝市（北纬26°52～30°40′，东经92°09′～98°47′）。试验地土壤质地类型为砂壤土，pH值为5.7、有机质质量分数为1.8%、速效钾质量分数为33.5 mg/kg、速效磷质量分数为36.90 mg/kg、全氮质量分数为0.06%、全钾质量分数为0.15%。

1.1 供试材料

以西藏林芝市推广种植的MC278、先玉335（XY335）、郑单958（ZD958）为供试材料。

1.2 试验方法

试验采用裂区设计，以MC278、XY335、ZD958为主区，以种植密度为副区（设5个种植密度，分别为4.5万株/hm²、6.0万株/万株/hm²、7.5万株/hm²、9.0万株/hm²、10.5万株/hm²），共15个处理，每个处理均重复3次，共45个试验小区，每个试验小区面积均为18 m2。其中，行长3 m，行距0.6 m，种植10行；为避免边际效应影响，取中间6行测定试验数据，面积为14.7 m2。所有试验田的施肥、灌溉等田间管理措施均与当地大田管理措施基本保持一致。

1.3 测定指标与测定方法

1.3.1 单株叶面积及群体叶面积系数

在试验小区内随机选取生长发育一致的、具有代表性的玉米植株20株，分别于拔节期、大喇叭口期、吐丝期、灌浆期、蜡熟期和完熟期用直尺来测量单株叶片长（L）、宽（W），并计算单株叶面积（LA）和叶面积系数（LAI），见式（1）、式（2）。

LA=L×W×系数（系数：展开叶0.75、未展开叶0.5）" " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " （1）

LAI=LA/GA" " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " （2）

式中：GA为土地面积，m2；LA为该吐丝面积上的总叶面积，m2。

1.3.2 光合特性

分别在玉米吐丝期、灌浆期和蜡熟期用LI-6400型便携式光合测定系统来测定玉米穗位叶的净光合速率（Pn）、气孔导度（Sc）、蒸腾速率（Tr），单位为μmol/（m2·s）。

1.3.3 统计与分析

用DPS、Origin和Microsoft Excel 2003软件对采集到的数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 种植密度对单株叶面积和群体叶面积系数的影响

2.1.1 种植密度对单株叶面积（LA）的影响

由图1可知，不同玉米品种的单株叶面积随生育期的推进而先增加后减少，且均在吐丝期达到最大值。其中，MC278拔节期的单株叶面积为0.13～0.21 m2、吐丝期的单株叶面积较拔节期增加0.80～1.14 m2、完熟期的单株叶面积较吐丝期下降0.71～1.07 m2 ；XY335拔节期的单株叶面积为0.12～0.24 m2、吐丝期的单株叶面积较拔节期增加0.69～1.15 m2、完熟期的单株叶面积较吐丝时期下降0.64～1.13 m2；ZD958拔节期的单株叶面积为0.12～0.20 m2、吐丝期的单株叶面积较拔节期增加0.82～1.08 m2、完熟期的单株叶面积较吐丝期下降0.33～0.98 m2。

在不同种植密度下，MC278拔节期的单株叶面积差异较小（0.08～0.12 m2），吐丝期的单株叶面积差异明显（0.26～1.15 m2），且种植密度为4.5万株/hm2的吐丝期单株叶面积显著高于7.5万株/hm2（二者单株叶面积相差0.3 m2），但在灌浆期后差异逐渐降低；XY335的单株叶面积变化趋势与MC278基本一致，即在拔节期差异较小、在吐丝期差异明显增大，且种植密度为4.5万株/hm2、10.5万株/hm2的吐丝期单株叶面积相差0.46 m2，随后差异逐渐降低；ZD958的单株叶面积在拔节期同样差异较小，但随生育期的推进而逐渐增大，且完熟期的差异较为明显，种植密度为4.5万株/hm2的单株叶面积是种植密度为10.5万株/hm2的3倍以上。

从品种来看，在相同种植密度下，3个玉米品种在拔节期的单株叶面积由大到小依次是XY335、MC278、ZD958；在吐丝期的单株叶面积由大到小依次是MC278、XY335、ZD958。由此可知，XY335和MC278的单株叶面积均优于ZD958。

2.1.2 种植密度对群体叶面积系数（LAI）的影响

群体叶面积系数（LAI）是衡量玉米叶片光能利用率的重要指标之一。由图2可知，随着玉米植株的生长发育，3个玉米品种的叶面积系数呈单峰曲线变化。从拔节期到吐丝期，3个玉米品种的叶面积系数快速增长，吐丝期后却逐渐下降；从拔节期到吐丝期，MC278、XY335、ZD958的叶面积系数分别增长了84%、86%、84%；从吐丝期到完熟期，MC278、XY335、ZD958的叶面积系数分别下降了17%、29%、35%。

从种植密度来看，当种植密度为4.5万株/hm²时，MC278、XY335、ZD958在吐丝期的叶面积系数分别为3.41 m2/m2、4.55 m2/m2、3.63 m2/m2；当种植密度为10.5万株/hm²时，MC278、XY335、ZD958在吐丝期的叶面积系数分别为7.36 m2/m2、8.93 m2/m2、7.62 m2/m2，分别增加了3.95 m2/m2、4.38 m2/m2、3.99 m2/m2；当种植密度分别为4.5万株/hm²、10.5万株/hm²，MC278、XY335、ZD958在完熟期的叶面积系数分别相差了3.34 m2/m2、4.10 m2/m2、2.80 m2/m2。由此可知，种植密度过高会导致生育后期的玉米叶面积系数下降。

从品种来看，在10.5万株/hm²的种植密度下，XY335的叶片早衰比较严重，导致叶面积系数大幅下降；在生育后期，MC278的叶面积系数下降均比较平缓。总体来看，在整个生育过程中，XY335的叶面积系数要高于MC278和ZD958，群体透光率较好。

2.2 不同种植密度对玉米叶片光合作用的影响

2.2.1 净光合速率

叶片是植株进行光合作用的主要作用器官。由图3可知，在同一种植密度下，随着玉米植株的生长发育，3个玉米品种的净光合速率均先上升后下降，且灌浆期的净光合速率最高，蜡熟期有所下降；在不同种植密度下，MC278、XY335、ZD958的净光合速率变化趋势相同，且同一时期的净光合速率会随着种植密度的增加而逐渐降低，这说明过高的种植密度不利于玉米叶片进行光合作用。当种植密度从4.5万株/hm²提高到10.5万株/hm²时，MC278、XY335、ZD958吐丝期的净光合速率分别下降了53%、37%、35%；灌浆期的净光合速率分别下降了63%、3%、24%；蜡熟期的净光合速率分别下降了64%、29%、34%。这说明XY335和ZD958受种植密度的影响较小，而MC278受种植密度的影响较大。

各品种进行比较，在相同种植密度下，同一生长期的MC278的净光合速率小于XY335、ZD958，MC278在吐丝期、灌浆期、蜡熟期的净光合速率较XY335分别低了26%、5%、4%，较ZD958分别低了8%、4%、3%，且XY335在吐丝期、灌浆期、蜡熟期的净光合速率均大于ZD958（分别高14%、10%、1%）。由此可知，XY335的净光合速率优于其他2个品种。

2.2.2 气孔导度

由图4可知，随着玉米植株的生长发育，3个玉米品种的气孔导度先增后减，且均在灌浆期最高。从种植密度来看，3个玉米品种同一生长期的气孔导度均随种植密度的增大而逐渐降低。当种植密度为4.5万株/hm²时，XY335、ZD958从吐丝期到灌浆期的气孔导度的增长幅度较大，而MC278各生育期的气孔导度变化较为平缓。从品种来看，MC278吐丝期的气孔导度为0.019～0.144 μmol/（m2·s）、灌浆期为0.154～0.230 μmol/（m2·s）、蜡熟期为0.108～0.222 μmol/（m2·s）；XY335吐丝期的气孔导度为0.031～0.171 μmol/（m2·s），灌浆期为0.170～0.681 μmol/（m2·s），蜡熟期为0.137～0.200 μmol/（m2·s）；ZD958吐丝期的气孔导度为0.023～0.079 μmol/（m2·s），灌浆期为0.104～0.535 μmol/（m2·s），蜡熟期为0.064～0.176 μmol/（m2·s）。

当种植密度为4.5万株/hm²时，XY335和ZD958的气孔导度在灌浆期时最高；当种植密度超过6.0万株/hm²时，二者的气孔导度急剧下降，这说明种植密度增加会导致气孔中CO2浓度增高。随着种植密度的增加，MC278的气孔导度差异较小，整体起伏不大。

2.2.3 蒸腾速率

由图5可知，在全生育期，3个玉米品种植株的蒸腾速率随生育期的推进而逐渐增加，且均在蜡熟期达到最高，整体呈上升趋势。在不同种植密度下，MC278吐丝期的蒸腾速率为0.479～2.695 μmol/（m2·s），灌浆期为1.615～3.475 μmol/（m2·s），蜡熟期为3.061～4.619 μmol/（m2·s）；XY335吐丝期的蒸腾速率为0.941～4.235 μmol/（m2·s），灌浆期为1.756～4.572 μmol/（m2·s），蜡熟期为2.977～5.011 μmol/（m2·s）；ZD958吐丝期的蒸腾速率为0.514～2.948 μmol/（m2·s），灌浆期为1.341～3.157 μmol/（m2·s），蜡熟期为2.245～3.525 μmol/（m2·s）。在各个生育期，3个玉米品种的蒸腾速率综合表现为XY335gt;ZD958gt;MC278。

随着种植密度的增加，3个玉米品种的植株蒸腾速率逐渐降低，且在相同种植密度下，MC278和XY335的蒸腾速率大于ZD958，ZD958的蒸腾速率比XY335低36%～49%，并在最高密度下蒸腾速率最小。这说明在高密度种植下，叶片的相互遮挡能减少水分蒸发。

3 讨论

3.1 种植密度对玉米单株叶面积和群体叶面积系数的影响

已有研究表明，随着种植密度的增加，玉米群体叶面积系数也会随之增大。合理密植是实现玉米高产的关键栽培技术之一，而种植密度对玉米产量的影响与品种特性有关，不同品种有不同的适宜种植密度［12-13］。种植密度对单株叶面积和群体叶面积系数的影响不同，单株叶面积会随种植密度的增加而减小，而群体叶面积会随种植密度的增大而增大［14］。此外，充足的光合源是实现玉米高产的前提［15］。笔者通过对XY335、MC278、ZD958种植密度与单株叶面积和群体叶面积系数的关系进行研究，发现在不同种植密度下，单株叶面积和群体叶面积系数在不同生育期的差异较大。上述3个玉米品种的单株叶面积在吐丝期最大，而后开始降低；ZD958在吐丝期和灌浆期的单株叶面积和群体叶面积指数相差不大，从而增加了群体叶面积作用时间，并延长了光合作用时间。上述3个品种的单株叶面积均在种植密度为4.5万株/hm²时为最大，且随着种植密度的继续增加，单株叶面积随之降低。当种植密度为4.5万株/hm²时，上述3个品种的单株叶面积表现为MC278gt;XY335gt;ZD958。

3.2 种植密度对玉米光合特性的影响

叶片光合速率的高低反映出叶片光合能力的强弱，光合作用是作物干物质的来源。增加种植密度不仅能延长叶片光合作用的时间，还能增加群体叶面积和叶面积系数，加快干物质积累［16］。随着种植密度的增加，净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均逐渐下降。净光合速率是指植物光合作用积累的有机物质，是植物主要的物质积累。种植密度过高不利于叶片光合性能的提升，这是因为冠层内光照分布不合理，导致透光率较低，使得灌浆期过后的叶片净光合速率降低较快，不利于生育后期光合产物的积累。随着种植密度的增加，群体内的植株叶片相互遮挡，气孔导度会随光照强度减弱而降低。当种植密度在适宜范围内时，群体内植株的相互作用较小，各项指标下降幅度差异不大，但超过适宜范围后，植株间产生的相互影响增强，下降幅度明显。在不同种植密度下，光照强度会发生变化，且蒸腾速率会随着种植密度的增加而降低。紧凑型玉米因叶片直立，使下层叶片能获取更多的光能，而密度增大也会使群体下部叶片相互荫蔽，满足叶片光合作用对光能的需求［17］。受地域特殊气候的影响，2022年8月，西藏林芝市的温度为20～29 ℃，该地区的玉米生育期受温度的影响而稍有推后。

在该试验中，XY335的吐丝期、灌浆期、蜡熟期的光合速率均优于MC278和ZD958，MC278的光合速率整体平稳，且XY335的净光合速率在种植密度为4.5万株/hm²时的灌浆期最高，在种植密度为10.5万株/hm²时的吐丝期最低，二者相差2.7倍。参试的3个玉米品种的净光合速率均在灌浆期最大，在种植密度最低时均取得最高值，且随着种植密度的增加而有所降低。

4 结束语

综上所述，XY335的群体叶面积系数和光合速率均优于MC278和ZD958，具有较高的光合生产能力，尤其是在种植密度为4.5万株/hm²时，数值差异明显，表明XY335适宜稀植；ZD958的光合速率和蒸腾速率均最小，表明耐密性好；MC278的群体叶面积系数和光合指标处于中间。综上所述，种植密度为4.5万株/hm2的XY33更适合在西藏林芝市推广。

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