机械拨动对辣椒幼苗株型调控效果研究

摘要 ［目的］揭示不同拨动处理对辣椒幼苗的影响，为减轻幼苗徒长、培育壮苗提供物理调控株型模式和技术支撑。［方法］研究不同拨动次数、拨动频率对“娇龙2号”形态指标、光合特性、茎部力学特性及内源激素的影响。［结果］T3处理可以显著降低幼苗株高，增加幼苗茎粗，提升幼苗的壮苗指数、光合特性及茎部力学特性。［结论］经主成分分析后，最适宜调控辣椒幼苗株型的是T3处理，即每天拨动90次，于08：00、14：00各拨动45次。

关键词 辣椒幼苗；机械拨动；株型调控

中图分类号 S 641.3 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2024）23-0036-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.23.009

Study on the Effect of Mechanical Manipulation on the Regulation of Pepper Seedling Plant Type

LI Yong-xuan，LI Jian-she，GAO Yan-PTBWeeyG5JzZtjMQAl/5bA==ming

（School of Enology and Horticulture， Ningxia University， Yinchuan， Ningxia 750021）

Abstract ［Objective］ To reveal the effects of different agitation treatments on chili seedlings， and to provide physical regulation of plant type patterns and technical support for reducing seedling elongation and cultivating strong seedlings. ［Method］ The effects of different times and frequency of agitation on the morphological indicators， photosynthetic characteristics， stem mechanical properties， and endogenous hormones of “Jiaolong 2” were studied. ［Result］ T3 treatment could significantly reduce seedling height， increase seedling stem diameter， improve seedling vigor index， photosynthetic characteristics， and stem mechanical properties. ［Conclusion］ After principal component analysis， the most suitable strategy for regulating the plant type of chili seedlings was T3 treatment， which involved stirring 90 times a day and stirring 45 times at 08：00 and 14：00 respectively.

Key words Chili seedlings;Mechanical toggle;Plant type regulation

基金项目 国家重点研发计划部省联动项目（2021YFD1600302）。

作者简介 李泳萱（2000—），女，宁夏银川人，硕士研究生，研究方向：设施蔬菜栽培。*通信作者，教授，博士，从事设施蔬菜栽培生理与营养施肥研究。

收稿日期 2023-12-21

辣椒（Capsicum annuum L.）为茄果科辣椒属一年或多年生草本类浆果植物。其原产于美国南部秘鲁的热带地区，在我国种植面积广泛，需求量较大，是第二大蔬菜经济作物，具有较高的营养及经济价值［1］。近年来，为适应人们对生活水平的高要求和设施农业的高速发展，以穴盘育苗为主的集约化育苗已发展成为辣椒育苗的主要形式［2］。然而，在日光温室条件下集约化育苗过程中易出现高温高湿、光照不足等情况，很容易造成幼苗徒长，徒长幼苗移栽后易导致植株落花落果、早衰以及抗性下降［3］。因此，抑制辣椒苗徒长成为高温季节集约化育苗的关键和核心技术，这对提高辣椒产量和品质具有重要意义［4］。目前，应用最广泛且效果良好的植物生长调节剂，其应用受到温度和光照等因素的影响，且在不同温光处理下，其浓度难以控制，低浓度无效，高浓度则抑制植株生长，从而影响其生长发育。

当前，现代农业物理技术是一种新的高效、绿色、可持续发展的新途径。通过施加一定强度、频率的力学刺激，调节植株各部位的生长发育，实现对其生长发育的调控，是实现工厂化绿色育苗的一种重要创新［5］。

孙伟博等［6］发现吹风会使大豆幼苗周围空气温度下降2 ℃。李国景等［7］对黄瓜、甜椒、番茄的幼苗进行机械拂拭处理后，发现适当的机械刺激可以代替植物生长延缓剂的作用，矮化效果明显，节间长度明显缩短。张栎等［8］针对日光温室冬季生产环境密闭、缺少气流扰动的现状，开展了扰流风机日光温室应用效果研究。表明连续扰流能够使番茄叶片净光合速率提高31%、气孔导度提高57%，有效促进番茄生长。虽然前人对不同物理胁迫方式矮化幼苗做了相关研究，但目前关于机械拨动这一方式调控株型方面鲜见报道。为此，笔者利用苗床自走式幼苗拨动装置，探究拨动次数、拨动频率对辣椒幼苗生长发育的影响，为减轻幼苗徒长、培育壮苗提供物理调控株型模式和技术支持，同时也对减少农药残留、实现农业可持续发展具有重要的现实意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2023年6—9月，在宁夏贺兰园艺产业园玻璃联动智能温室内进行。试验期间，白天温室温度控制在33 ℃，夜间控制在15 ℃，日平均湿度控制在70%，日平均光照强度在7 000 lx。

供试辣椒品种为娇龙2号（宁夏巨丰种苗有限公司制种），试验穴盘为98孔穴盘，育苗基质为草炭、蛭石、珍珠岩的混合基质（3∶1∶1，V/V），营养液采用园试配方1/2单位。

供试机械为苗床自走式幼苗拨动装置（图1），通过机械移动时气流扰动及抚动植株的方式来使幼苗摆动，造成对植株的直接及间接机械刺激。

1.2 试验方法

试验1设置4个不同的拨动次数，试验2根据试验1所筛选的拨动次数设置3个不同的拨动频率（1回、2回、3回）。第一茬试验于6月4日播种，第二茬试验于7月4日播种。每个处理1个穴盘，重复3次。待幼苗子叶展开后，开始浇灌营养液，2片真叶展开后开始处理至育苗结束，使用苗床自走式幼苗拨动装置拨动，使幼苗茎秆弯曲30°左右（表1、2）。

1.3 测定项目与方法

（1）辣椒幼苗形态指标。

待辣椒生长至五叶一心时，取样测定幼苗的株高（从茎基部到生长点）、茎粗（子叶下1 cm处），同时测定辣椒幼苗植株鲜重，然后105 ℃杀青，80 ℃烘干至恒重，测量植株干重。

（2）辣椒幼苗光合指标。

待辣椒生长至五叶一心时，测定辣椒幼苗的光合指标。在晴天10：00左右，采用LI-6800光合仪，对叶片进行蒸腾速率（Transpiration rate，Tr）、净光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）、胞间CO2浓度（Intercellular CO2 concentration，Ci）、气孔导度（Stomatal conductance，Gs）的测定［9-11］。

（3）辣椒幼苗茎部力学特性。

待辣椒生长至五叶一心时，测定辣椒幼苗的茎部力学特性。采用上海腾拨Universal TA质构仪的P/36R柱形探头测定硬度、弹性。测试部位为辣椒幼苗的上胚轴和下胚轴。设定参数为测试前速度1.00 mm/s，触发力值15.00 gf，测试速度1.00 mm/s，形变20%，暂停时间1.00 s ，测试后速度5.00 mm/s。

（4）辣椒幼苗内源激素。

待辣椒生长至五叶一心时，测定辣椒幼苗叶片中的内源激素，采用高效液相色谱法测定生长素（IAA）、脱落酸（ABA）、赤霉素（GA3）含量，采用气相色谱法测定乙烯（ETH）含量。

1.4 数据处理

数据统计与分析采用Microsoft Excel 2016（Microsoft Corp.，Redmond，WA，USA）和IBM SPSS Statistics 19.0（IBM Corp.，Armonk，NY，USA）进行。

2 结果与分析

2.1 不同处理对辣椒幼苗形态指标的影响

由表3可知，在辣椒幼苗五叶一心时，所有处理的株高均较CK显著降低，其中T4处理的矮化效果最明显，较对照下降了16.57%；除T4处理外，所有处理的茎粗较对照增加，其中T3（T6）的效果最明显，较对照增加了15.63%；T1、T2、T3（T6）处理的壮苗指数较CK显著增加；T3（T6）、T4、T5处理的根冠比较对照显著增加。综上，适宜的机械拨动处理可以抑制幼苗徒长，培育壮苗，且T3处理的壮苗效果最佳。

2.2 不同处理对辣椒幼苗光合特性的影响

由图2可知，所有处理的蒸腾速率Tr较对照显著提升，其中T3（T6）处理的Tr最高，为6.55 μmol/（m2·s）；除T1处理外其他处理的净光合速率Pn与CK有显著差异，其中T3（T6）处理最高，较CK提升了18.83%；所有处理的胞间CO2浓度Ci与对照有显著差异；胞间CO2浓度的增加常伴随着气孔的关闭和气孔导度降低，气孔导度以T2、T4处理最低，为0.29 mol/（m2·s）。综上，除T1处理外，其他处理均可以不同程度地提升辣椒幼苗的光合能力，且随着拨动次数的增加而增加，但高强度的刺激可能会起反作用。

2.3 不同处理对辣椒幼苗茎部力学特性的影响

由表4可知，机械拨动处理下辣椒幼苗的上胚轴硬度、下胚轴硬度、下胚轴弹性均较对照显著提升，各处理的上胚轴弹性之间无显著差异。其中T2、T7处理的上胚轴硬度达44 N以上，与CK相比分别提升了26.28%、25.71%；T3（T6）处理的下胚轴硬度最大，为53.98 N；T3（T6）、T5处理的下胚轴弹性优化效果较好，较CK提升了10.34%、9.20%。综上，T3处理的壮苗效果最好，其上胚轴硬度、下胚轴硬度、下胚轴弹性均与对照差异达显著水平。表明在适宜的机械拨动处理下可以培育更适合机械化移栽的壮苗。

2.4 不同机械拨动次数对辣椒幼苗内源激素的影响

由图3可知，辣椒幼苗叶片内生长素含量会随着拨动次数的增加而降低，T4处理最低，为15.51 ng/g；随着拨动次数的增加，辣椒幼苗叶片内赤霉素含量呈不规律的波动；与对照相比，不同拨动次数处理的辣椒幼苗叶片的脱落酸含量均显著提升，分别较CK提升17.64%、22.94%、38.27%、40.07%；辣椒幼苗叶片乙烯含量随着拨动次数的增加而增加，其中T4处理的乙烯含量最高，为0.95 μg/g。综上，机械拨动可以通过调节辣椒幼苗中的内源激素控制其生长和发育。

2.5 主成分分析综合评价

选取辣椒幼苗的株高、茎粗、植株鲜重、植株干重、根冠比、壮苗指数、蒸腾速率、净光合速率、气孔导度、上胚轴硬度、上胚轴弹性、下胚轴硬度这12种指标进行主成分分析。Y为综合主成分值，T3（T6）处理的辣椒幼苗综合主成分最高，Y值为2.46（表5）。

3 讨论

机械刺激对于辣椒幼苗既具有直接效应如机械拨动可以抑制辣椒幼苗的高度，也具有间接效应如机械拨动可以改变辣椒幼苗植株的温度、湿度、CO2浓度等。然而，研究发现，机械刺激对植物的影响主要是通过直接效应产生的［12］。

该试验结果表明，适当的机械刺激可以有效抑制辣椒幼苗的生长，这与Wang等［13］对黑麦草、Latimer等［14］对茄子的研究结果类似。该试验中机械拨动处理使植株的高度低于对照，植株的茎粗高于对照，降低植株的总干重，提高植株的壮苗指数。辣椒幼苗的株高随着机械拨动次数的增加而降低，但植株的茎粗没有表现出相同的梯度变化，T4处理的壮苗效果差于T3处理，这可能是由于辣椒幼苗在频繁的机械刺激受到了不同程度的机械损伤，抑制了辣椒幼苗的生长［15］，T3处理的壮苗指数、根冠比提升最明显，这表明只有适宜的机械刺激才可以抑制幼苗徒长、培育壮苗，高强度的刺激可能会起反作用。在拨动次数相同的情况下，拨动频率为2次/d，一次拨动45次的T6处理的矮化效果最佳。

适宜的空气流动对设施环境和作物生长具有重要调节作用，机械拨动处理下的这种间接气流运动可以改善设施内气体停滞状态，同时还可以调节其他环境因子，提高环境的均匀性，这种扰动方式可以直接影响作物的光合作用和蒸腾作用［16］。该试验结果表明，机械拨动可以提高辣椒幼苗的蒸腾速率Tr、净光合速率Pn、胞间CO2浓度Ci、降低气孔导度Gs。在集约化育苗高温高湿的环境下，植物为了减少蒸腾，提高水分利用率，会调节气孔关闭，限制CO2的扩散，气孔发生的不均匀关闭降低了细胞间隙CO2浓度进而影响植物的光合速率，而机械拨动降低了叶面气孔的阻力，打破了气孔限制，提升了胞间CO2浓度，同时提高了净光合速率和蒸腾速率，最终表现为辣椒幼苗生长指标的优化，这与杨振超等［17］对厚皮甜瓜生长发育的研究结果一致。

机械化移栽是蔬菜栽培的重要发展趋势，同时对壮苗的内涵提出了更高的要求，除传统的衡量壮苗指数的指标外，对幼苗茎的硬度和柔韧性更为重视［18］。机械刺激打破气孔限制、促进了生理活性，从而表现为壮苗指数的增加。硬度、弹性是反映幼苗茎抗压和弯曲后恢复原状的力学特性。该试验中所有处理的上胚轴硬度、上胚轴弹性、下胚轴硬度较CK显著提升。这表明机械扰动会使得幼苗茎基部产生形变，为了维持自身生长平衡，根系会提供锚定力来抵消机械拨动产生的拉力［19-20］，从而培育出更加适合机械化移栽的幼苗。

植物形态建成受其体内的内源激素如IAA、GA3、ABA、ETH等化合物的调节［21］。生长素（indole-3-acetic，IAA）是最早被发现的一类植物激素，由于其在植物向性运动中的作用而被广泛认为参与植物对机械刺激的感应与传导过程［22］。在该研究中，辣椒幼苗中的生长素含量随着机械拨动次数的增加而降低，这与孔静等［23］对拟南芥的研究结果一致。赤霉素（gibberellins，GAs）属于一种四环双萜类植物激素，可以调节和控制生物体生长发育的各个阶段。研究发现，机械刺激可以降低植株体内的赤霉素含量，受物理刺激最大的组织也是赤霉素丧失最多的部位［24］。然而在该试验中，与对照相比，随着拨动次数的增加，辣椒幼苗中赤霉素含量呈不规则的波动变化，无明显规律，这可能是由于该试验中的拨动次数与前人试验中的机械刺激强度不同造成的。脱落酸（abscisic acid，ABA）是一种调节应激反应和发育过程的植物激素，其在植物体内的积累会延缓植物生长。该研究中，不同拨动次数处理辣椒幼苗中的脱落酸含量均显著高于对照。乙烯（C2H4）作为“胁迫激素”受到了最大的关注，植物受到机械刺激后产生的乙烯可以快速、灵敏地应答逆境胁迫，将信号传递到效应部位引起一系列应激反应［25］。在该试验中，辣椒幼苗中的乙烯含量随着拨动次数的增加而增加，参与了机械刺激对辣椒幼苗生长的抑制过程，这与Yamamoto等［26］对拟南芥根部弯曲调控的研究效果一致。综上，辣椒幼苗经过机械拨动处理后在形态上表现为伸长生长的抑制、茎基部的增粗以及茎部力学特性的优化是由于辣椒幼苗中的内源激素控制其生长和发育。

4 结论

适度的机械刺激可以减轻辣椒幼苗徒长，培育壮苗，显著提高辣椒幼苗的形态指标、光合特性、茎部力学特性。综合分析辣椒幼苗的形态指标、光合特性、茎部力学特性及内源激素得出，最适宜的调控辣椒幼苗株型的次数：T3处理即每天的拨动次数为90次，拨动频率为2回，于08：00、14：00各拨动45次。

参考文献

［1］ 乔立娟，赵帮宏，宗义湘，等.我国辣椒产业发展现状、趋势及对策［J］.中国蔬菜，2023（11）：9-15.

［2］ 郭世荣，孙锦，束胜，等.我国设施园艺概况及发展趋势［J］.中国蔬菜，2012（18）：1-14.

［3］ 朱珠.番茄夏季育苗基质筛选及水分调控研究［D］.扬州：扬州大学，2018.

［4］ 韩吉书，宋甲斌，李中华，等.穴盘育苗新技术应用与新设备开发［J］.农业工程技术，2019，39（31）：13-17.

［5］ 刘正光.风扰气流抑制番茄幼苗徒长的力学-生理-生长关联机理研究［D］.杨凌：西北农林科技大学，2022.

［6］ 孙伟博，徐克章，张治安，等.吹风对大豆幼苗生长和叶片生理特性的影响［J］.大豆科学，2010，29（1）：50-55.

［7］ 李国景，BENOIT F，CEUSTERMANS N.苗期机械拂擦处理对蔬菜植株生长和发育的影响［J］.中国蔬菜，2002（2）：4-8.

［8］ 张栎，冯晓龙，赵淑梅，等.扰流风机对日光温室环境及番茄生长的影响［J］.中国蔬菜，2016（9）：52-57.

［9］ 蔡永萍.植物生理学实验指导［M］.北京：中国农业大学出版社，2014.

［10］ 陈芬，胡莉娟.生物分离与纯化技术［M］.2版.武汉：华中科技大学出版社，2017.

［11］ 郭丽红.植物生理生化实验指导［M］.成都：电子科技大学出版社，2021.

［12］ GRACE J，RUSSELL G.The effect of wind on grasses：III.Influence of continuous drought or wind on anatomy and water relations in Festuca arundinacea schreb［J］.Journal of experimental botany，1977，28（2）：268-278.

［13］ WANG S J，REN L Q，LIU Y，et al.Mechanical characteristics of typical plant leaves［J］.Journal of bionic engineering，2010，7（3）：294-300.

［14］ LATIMER J G，MITCHELL C A.Effects of mechanical stress or abscisic acid on growth，water status and leaf abscisic acid content of eggplant seedlings［J］.Scientia horticulturae，1988，36（1/2）：37-46.

［15］ GARDINER B，BERRY P，MOULIA B.Review：Wind impacts on plant growth，mechanics and damage［J］.Plant science，2016，245：94-118.

［16］ 张晓月，李荣平，王莹，等.日光温室小气候要素预报模型研究［J］.中国农学通报，2018，34（32）：113-118.

［17］ 杨振超，邹志荣，王军，等.温室内气流运动速率对厚皮甜瓜生长发育的影响［J］.农业工程学报，2007，23（3）：198-201.

［18］ 唐玉新，刘晓宏，徐华晨，等.适合机械化移栽的番茄穴盘育苗成苗标准试验［J］.江苏农业科学，2017，45（17）：119-122.

［19］ HODGE A，BERTA G，DOUSSAN C，et al.Plant root growth，architecture and function［J］.Plant and soil，2009，321（1）：153-187.

［20］ TAMASI E，STOKES A，LASSERRE B，et al.Influence of wind loading on root system development and architecture in oak（Quercus robur L.）seedlings［J］.Trees，2005，19（4）：374-384.

［21］ 邵继平.声波刺激对菊花愈伤组织内源激素IAA和ABA动态变化的实验研究［D］.重庆：重庆大学，2003.

［22］ CHEHAB E W，EICH E，BRAAM J.Thigmomorphogenesis：A complex plant response to mechano-stimulation［J］.Journal of experimental botany，2009，60（1）：43-56.

［23］ 孔静，王伯初，王益川，等.拟南芥根中生长素极性运输的研究进展［J］.生命科学研究，2013，17（5）：452-457.

［24］ 李保珠，赵翔，安国勇.赤霉素的研究进展［J］.中国农学通报，2011，27（1）：1-5.

［25］ ANTEN N P R，CASADO-GARCIA R，PIERIK R，et al.Ethylene sensitivity affects changes in growth patterns，but not stem properties，in response to mechanical stress in tobacco［J］.Physiologia plantarum，2006，128（2）：274-282.

［26］ YAMAMOTO C，SAKATA Y，TAJI T，et al.Unique ethylene-regulated touch responses of Arabidopsis thaliana roots to physical hardness［J］.Journal of plant research，2008，121（5）：509-519.