高速水流碰撞冲击对漂流性鱼卵孵化的影响研究

摘要：漂流性鱼卵在长江上游高速水流（2～4 m/s）中迁移和孵化过程中，不可避免会与河流中航行的船舶、江中的岩石、河床的砂石等表面发生碰撞。这类碰撞冲击可能损伤鱼卵，影响其正常孵化，甚至造成死亡。通过自由落体试验，研究了不同碰撞速度、撞击表面（水、砂、石）、发育程度等因素对天然鱼卵和人工养殖鱼卵孵化的影响，并获得了不同环境条件下鱼卵承受碰撞冲击的速度阈值。结果表明：人工养殖鱼卵代替天然鱼卵用于试验研究会有明显的差异；处于细胞分裂阶段的鱼卵对于碰撞冲击最为敏感，而随着鱼卵的进一步发育，发育中晚期鱼卵抵抗碰撞冲击的能力明显增强，孵化期鱼卵在三种基质下碰撞后孵化率大于50%的冲击速度阈值约为4.4 m/s。研究成果可为高速水流中漂流性鱼卵的保护和相关河流管理策略的制定提供参考。

关 键 词：鱼卵孵化；碰撞冲击；速度阈值；生态保护；山区航道；长江上游

中图法分类号：Q17

文献标志码：ADOI：10.16232/j.cnki.1001-4179.2024.12.014

0 引 言

航运发展、梯级电站建设和水资源利用在促进社会经济繁荣的同时，也对内陆通航河流的生态健康带来了一些不利影响^［1-2］。其中，鱼类产卵及鱼卵的孵化对鱼类种群的稳定和恢复至关重要^［3-7］。处于孵化阶段的漂流性鱼卵更易受到环境损伤或被其他生物捕食，这影响了鱼类资源的补充和恢复。漂流性鱼卵从产卵地扩散至适宜的育幼场所，可能需要迁移数百千米的距离^［8］。在随水流运动的过程中，漂流性鱼卵完成孵化。由于江河中极端复杂的地形条件和高速水流，鱼卵随时可能因地形和流场的剧变而受到水流、石体、河床沉积物以及船体的物理撞击，导致鱼卵受损或败育^［9-10］。虽然漂流性鱼卵在高速天然河流中能够顺利孵化，但其能承受的碰撞速度上限阈值以及碰撞冲击对鱼卵孵化过程的影响，仍然是河流保护与管理的重要问题^［11］。此外，由于天然河流中漂流性鱼卵的采集非常困难且无法长时间维持现状，研究常常采用人工养殖鱼卵来替代天然鱼卵，这种替代所导致的结果偏差也亟需明确。

山区河流中复杂的地形和陡峭的坡度，会产生大量的高速水流，如长江上游，在鱼类繁殖季节，流速通常会超过4 m/s^［12］。高速紊动水流会带动漂流性鱼卵与水中其他物体发生碰撞或摩擦，导致卵膜破裂和脱落，使内部的鱼卵胚胎过早暴露于外部环境中，从而影响鱼卵的正常孵化^［13］。此外，吸水硬化后的漂流性鱼卵，其卵膜及其与卵核之间的液体对胚胎有很好的保护作用。然而，在遭受碰撞冲击后，除了卵膜可能受到损伤外，内部的胚胎也可能受到损伤甚至解体^［14］。

因此，本文设计了自由落体试验，通过模拟漂流性鱼卵在河流中的碰撞冲击，来量化瞬时碰撞冲击对漂流性鱼卵孵化结果的影响，确定鱼卵所能承受的速度阈值，评估处于不同发育阶段鱼卵对碰撞冲击的敏感程度并界定天然鱼卵与养殖鱼卵的差异。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料：铁架台，平口吸管、高清1 200万像素光学显微镜、氧气泵、测氧仪、温度计、玻璃皿、10 mL离心管、4%福尔马林溶液、95%酒精等。

试验鱼卵一部分是在长江上游涪陵段（2022年6月至2023年7月，105°51′ E，28°48′ N）野外采集的^［15］，鱼卵品种在试验后选取400粒做DNA种属鉴定^［16］；一部分是人工养殖的鲢（Hypophthalmichthys molitrix）鱼卵，取自永川水花渔业会社水产场。

1.2 试验装置

采用鱼卵自由落体试验装置，模拟漂流性鱼卵在河流中的碰撞冲击（图1）。自由落体高度设为10，30，50，70，100 cm共5种，对应的碰撞速度约1.4，2.4，3.1，3.7，4.4 m/s，并设置对照组。3种碰撞基质均取自于长江上游涪陵江段（图2），分别是水、黄砂（级配0.25～0.50 mm）、石板（摩擦系数为1.17～1.40，黏聚力为1.0～2.5 MPa）。

2.3 试验过程

在显微镜下立即观察所采集鱼卵的发育时期，包括7个时期：准备卵裂期、卵裂期、囊胚期、原肠胚期、神经胚期、器官分化期和孵化期（图2）。试验中每个发育时期的鱼卵为1组，每组20颗。试验开始时，将发育良好的鱼卵分别从5种不同高度落下，与3种不同基质瞬时碰撞后，继续放入鱼卵孵化器内培养。之后计算孵化率（试验鱼卵数与孵出仔鱼数量的比值），并将孵化率为50%时的碰撞速度作为碰撞阈值速度。试验过程中，外界条件全程控制在溶解氧8.7（±0.05）mg/L，水温26（±1）℃。

2 结果与分析

2.1 野外采集漂流性鱼卵种类组成

根据鱼卵DNA种类鉴定结果，测定的鱼卵数量中，71%为四大家鱼，其中鲢的占比最大，达到35.5%。在较少见的物种中，赤眼鳟和铜鱼分别占总数的10.5%和5.5%；其余物种占总数的13%。

2.2 碰撞冲击对鱼卵孵化的影响

（1）总体情况。为明确碰撞冲击对漂流性鱼卵孵化及存活的影响，在碰撞速度为0～4.4 m/s的条件下，研究了处于7个不同发育阶段的人工养殖鱼卵与3种基质（水、砂、石）碰撞后的孵化率（表2）。未经碰撞冲击的鱼卵孵化率均在70%以上，相同发育阶段和碰撞基质条件下，碰撞速度越高，鱼卵的孵化率相应越低。在3种碰撞基质中，与石板发生碰撞的鱼卵受损最为严重，孵化率最低；而同样试验条件下，鱼卵与水体碰撞前后的鱼卵孵化率差异并不明显。

（2）碰撞速度阈值。不同发育阶段和碰撞基质下，天然鱼卵的碰撞速度阈值（即孵化率低于50%时的碰撞速度）存在显著差异。处于卵裂晚期至神经胚早期的鱼卵与水碰撞时，速度阈值大于4.4 m/s，因高于实验设置的最大速度，因此未能获得具体数值，鱼卵与砂和石板碰撞时的速度阈值分别为3.1 m/s和2.4 m/s。处于器官分化期的鱼卵与砂碰撞时的速度阈值也大于4.4 m/s，而与石块碰撞时的速度阈值为3.7 m/s。处于发育最后阶段——孵化期的鱼卵与3种基质碰撞后的孵化率均大于50%（图3），这表明对应的碰撞速度阈值也大于4.4 m/s。

（3）鱼卵发育阶段的影响。当碰撞速度为4.4 m/s时，在3种碰撞基质下，鱼卵在碰撞冲击后的孵化率整体呈现“V”形分布（图4）。处于卵裂阶段至原肠胚阶段的鱼卵在碰撞后的孵化率较低，其中卵裂期的鱼卵孵化率最低。随后，处于神经胚阶段至出膜阶段的鱼卵孵化率逐渐升高，这表明发育中晚期的鱼卵承受碰撞冲击的能力高于发育早期的鱼卵。

（4）天然鱼卵与养殖鱼卵的差异。当碰撞速度为4.4 m/s、碰撞基质为水时，不同来源和不同发育阶段的鱼卵在受到碰撞冲击后的孵化率见图4。在相同条件下，天然鱼卵的孵化率比养殖鱼卵高出10%以上。随着发育的持续，两种不同来源鱼卵的孵化率趋势略有差异：养殖鱼卵的孵化率快速降低后逐渐升高，而天然鱼卵在早期阶段孵化率波动不明显，中期略有下降，后期则明显升高。在碰撞速度阈值方面，天然鱼卵在各发育阶段的阈值均大于4.4 m/s，而养殖鱼卵在卵裂前期至神经胚期的阈值速度均低于4.4 m/s。

3 讨 论

为了确定碰撞冲击对漂流性鱼卵孵化和存活的影响，研究了碰撞速度、碰撞基质和发育阶段对鱼卵碰撞前后孵化率的影响。漂流性的受精卵首先会吸水膨胀并硬化，使卵膜及内部液体更好地保护内部胚胎（卵核），增强抵抗外部环境扰动的能力，从而提高存活率^［17］。这一策略使漂流性鱼卵在高速紊动的山区河流中依然能够维持较高的存活率。然而，由于鱼卵自身内部遗传的限制或在漂流过程中受到外界扰动，漂流性鱼卵在天然河流中面临极高的死亡风险。据估计，90%以上的漂流性鱼卵不能成功存活至仔鱼阶段^{［13，18-19］}。

（1）水流速度和水体紊动是维持鱼卵悬浮和顺利孵化的关键参数。漂流性鱼卵需要0.25 m/s的流速来维持悬浮，从而保持鱼卵的活性。如果漂流性鱼卵在孵化之前沉到底部，则基本上意味着鱼卵的死亡^［20］。然而，高流速对鱼卵的孵化不利。当流速由0.4 m/s增加至1.2 m/s时，鱼卵的孵化率降低约20%，而孵出后的仔鱼存活率也降低约10%^［21］。此外，提高湍流强度也会降低鱼卵的存活率，当湍流能量超过2 m²/s²时，鱼卵存活率降至约70%^［22］。高速水流会使鱼卵暴露于更强的湍流及其剪应力下，造成物理伤害。此外，这还会增加鱼卵与水体中悬浮颗粒之间的磨损，从而降低漂流性鱼卵的孵化和存活率。上述结果表明，较低的流速对孵化更为有利。

（2）碰撞冲击是影响山区河流中高速运动鱼卵孵化率和存活率的重要因素。在长江上游这样的高流速、强紊动的山区河流中，漂流性鱼卵在随水漂流的过程中进行孵化，因此不可避免地会与河中礁石、河床泥砂、行驶船舶及其他物体发生碰撞^［23-24］。明确鱼卵在高速水流中的碰撞阈值速度及相应的孵化率，可以提高漂流性鱼类早期资源估算的准确性，有助于河流管理的科学决策。当漂流性鱼卵与石块发生碰撞时，处于卵裂期、器官分化期和孵化期的碰撞速度阈值（孵化率为50%时的碰撞速度）分别为4.4，3.1 m/s和4.4 m/s。一旦碰撞速度超过阈值，鱼卵的孵化率将急剧下降。本研究中采用自由落体来模拟鱼卵在河流中的碰撞冲击，忽略了空气阻力的影响，且与河流中的实际条件存在一定差异。天然河流中，鱼卵周边的水流会对鱼卵起到一定的保护作用，因此，天然河流中的漂流性鱼卵可能承受更高速度的碰撞冲击。此外，自然河流中漂流性鱼卵极有可能经历多次不同强度的碰撞，由于试验操作的困难，本文未能研究多次碰撞冲击情况下的鱼卵孵化情况。

（3）发育程度会影响漂流性鱼卵遭受碰撞冲击后的孵化率。碰撞冲击对囊孔关闭前的鱼卵影响较大。当鱼卵处于卵裂晚期（多细胞期）、囊胚期和原肠期时，卵核会形成隆起的卵裂球并形成腔状结构。在遭受碰撞冲击时，隆起的卵裂球可能会错位或裂开，导致卵裂细胞失去继续复制的能力，从而使特定器官或组织无法正常形成，最终造成鱼卵死亡^［25-26］。相比之下，碰撞冲击对发育后期（Ⅴ～Ⅷ阶段）鱼卵的影响较小。在器官分化阶段，胚体节和心跳清晰可见，并与卵黄高度融合，能抵抗较高强度的碰撞冲击^［27］。在孵化阶段，鱼卵的机体强度明显增强，适度的碰撞冲击能够促进其破膜而出，同时不影响鱼卵的存活^［13］。

（4）水温亦是影响鱼卵孵化率的重要因素。长江上游漂流性鱼卵适宜的孵化温度通常为18～30 ℃。当水温偏离适宜范围时，会导致鱼卵胚体发育停滞，甚至死亡。以草鱼为例，其最佳孵化温度为23 ℃，此时孵化率可高达84%。当水温低于16 ℃时，草鱼的鱼卵将大量死亡；当水温超过30 ℃时，鱼卵的孵化率和存活率也会大幅降低^［27］。

（5）养殖鱼卵替代天然鱼卵的差异性不可忽视。本试验对天然鱼卵和养殖鱼卵在受到碰撞冲击后的孵化结果进行了对比。研究发现，各个发育阶段的天然鱼卵孵化率均高于养殖鱼卵，显示出更强的抵抗碰撞冲击的能力。外部水流环境，如温度和密度，影响鱼卵内部水分和脂质含量的化学成分，进而影响鱼卵膜、卵黄膜和辐射带的内部静水压力、密度和张力。此外，养殖场的水流环境单一，且催产的鱼卵未完全发育成熟，最终导致养殖鱼卵相对脆弱。该结果表明，在未来采用养殖鱼卵代替天然鱼卵进行相关研究时，必须慎重考虑鱼卵来源所导致的结果偏差。

综上所述，水流速度、水体紊动、孵化水温和鱼卵来源等因素对漂流性鱼卵在天然河流中的孵化率和存活率均有显著影响。天然河流水温的调控几乎不可能实现，但碰撞冲击可以作为提高鱼卵孵化率的调控措施。对于保护性产漂流性卵鱼类，将河流中的流速和紊动强度控制在鱼卵可承受的范围内，可以促进鱼卵的顺利孵化，从而维持种群数量的增殖。相反，对于入侵物种或繁殖力强的鱼类，若将流速提高到超过其碰撞速度阈值，可以大幅降低鱼卵的孵化率，从而控制其种群的增殖速度。必须指出的是，本文的研究结果是基于长江上游的漂流性鱼卵及水流特性的，关于在其他河流中应用碰撞冲击来控制特定鱼类增殖速度的可行性，还需要根据当地的鱼卵和水流特性进行进一步研究确定。

4 结 论

以长江涪陵江段捕捞的天然鱼卵和人工养殖鱼卵为对象，采用室内试验研究了碰撞冲击对漂流性鱼卵孵化过程的影响，得到如下主要结论：

（1）碰撞基质硬度越大，碰撞速度越大时，漂流性鱼卵的孵化率越低。当碰撞速度为4.4 m/s时，鱼卵与水、砂、石碰撞后的孵化率分别为64%，54%和27%。

（2）处于发育早中期的鱼卵经碰撞冲击后的孵化率显著低于发育后期的鱼卵，且天然鱼卵较人工养殖鱼卵具有更强的抵抗碰撞冲击能力。因此，当采用人工养殖鱼卵开展相关研究时需慎重考虑鱼卵来源所造成的偏差。

（3）碰撞冲击可以作为漂流性鱼卵控制孵化率的措施。针对保护性鱼类、入侵物种或增殖能力强的鱼类，分别调控其碰撞速度和碰撞几率，可以获得差异性的孵化率和物种增殖速度，但需要考虑区域及鱼种类的差异性。

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（编辑：黄文晋）

Impact of high-speed flow collision on hatching performance of semi-buoyant fish eggs

YIN Hong¹，HU Yaping²，XIE Tingting²

（1.Changjiang River Channel Regulation Center，Wuhan 430014，China； 2.College of River and Ocean Engineering，Chongqing Jiaotong University，Chongqing 400074，China ）

Abstract： During the migration and hatching process of semi-buoyant fish eggs in the high-velocity flows （2～4 m/s） of the upper Changjiang River，collisions with navigating vessels，rocks in the river，and sediments on the riverbed are inevitable，which may damage the eggs，affecting their normal hatching，or even causing death.In this paper，free-fall experiments were conducted to study the effects of collision speeds，collision surfaces （water，sand，stone），and developmental stages on the hatching of both natural and artificial breeding fish eggs.We obtained the velocity thresholds at which fish eggs can withstand collision shock under various environmental conditions and noted the significant differences when using artificial breeding fish eggs in place of natural eggs for experimental research.Our findings also revealed that fish eggs were most sensitive to collision shock at the cell-division stage and become more resistant to such impacts as they develop further.At the last hatching stage of fish eggs，the collision velocity threshold value was approximately 4.4 m/s under three varieties of collided substrates.Within this range，the hatching percentage of fish eggs can be more than 50%.This research provides new insights into the protection of drifting fish eggs in high-speed flows，offering important references for the implementation of related river management strategies.

Key words： mountainous waterway；collision impact；hatching of fish eggs；developmental stages；velocity threshold；ecological protection