设施栽培有机基质肥力特性及番茄根际酶活性的动态变化

摘要：为了明确根际酶活性对土壤/基质中肥力等环境因子的响应规律，以云南设施土壤、松球渣和草炭为研究材料，基于盆栽试验研究了设施土壤不栽培作物（CK）、设施土壤栽培番茄（T1）、松球渣基质栽培番茄（T2）、草炭基质栽培番茄（T3）共4组处理中栽培介质肥力因子及番茄根际酶活性的动态变化。结果表明：各处理硝态氮及铵态氮含量在不同周期均呈现不同趋势，第16周时2种速效氮含量高低排序均为T2＞T3＞T1＞CK；各处理有效磷含量变化趋势一致，T2处理始终较高，第16周时比CK高42.26%；速效钾含量变化基本呈“单峰”趋势，含量排序为T2＞T1＞CK，T3处理始终缓慢减少且无波动；有机质含量T3处理显著高于其他处理。此外，根际过氧化氢酶（CAT）活性整体呈缓慢下降趋势，处理间差异不显著；T2处理的根际水解酶（FDA）表现出最高活性水平，分别为83.412 μmol/（d·g）（第4周）和76.757 μmol/（d·g）（第8周），显著高于其他处理；根际脱氢酶（DHA）以T2和T1处理的活性最强，12周后具有显著差异；T2处理的根际蔗糖酶（SC）活性呈现显著高水平，最高测定值为84.584 μmol/（d·g），超出其他处理60.32%～65.56%；根际脲酶（UE）活性整体呈上升趋势，其中T2处理始终保持显著高水平。Mantel-Test相关性分析表明，硝态氮、铵态氮、速效钾和有机质含量都与根际酶在不同显著水平上存在响应关系。研究结论表明，松球渣和草炭基质的保肥能力优于一般设施土壤；松球渣基质栽培有利于番茄根际酶活性的提升；根际水解酶（FDA）与养分因子的关系最紧密。

关键词：栽培基质；松球渣基质；草炭；速效养分；有机质；荧光素二乙酸酯（FDA）水解酶

中图分类号：S641; S513 文献标识码：A 文章编号：1006-060X（2024）10-0023-08

Dynamics of Nutrients in Organic Substrates and Enzyme Activities in Tomato

Rhizosphere in Greenhouses

CHAI Yu-yuan1，XING Jia-lin1，ZHANG Ying-hua2，SHI Jing1

（1. School of Resources and Environment， Yunnan Agricultural University， Kunming 650000， PRC; 2. Yunnan-Taiwan Engineering Research Center for Characteristic Agricultural Industrialization of Yunnan Province， Kunming 650000， PRC）

Abstract： To clarify the response patterns of root enzyme activities to environmental factors such as nutrients in soil/substrates， we carried out pot experiments with greenhouse soil， pinecone residue， and peat in Yunnan. Four treatments， including soil without crop cultivation （CK）， cultivation of tomatoes in greenhouse soil （T1）， cultivation of tomatoes in pinecone residue （T2）， and cultivation of tomatoes in peat （T3）， were designed to investigate the dynamics of nutrients in substrates and enzyme activities in tomato rhizosphere. The results showed that nitrate nitrogen and ammonium nitrogen exhibited different trends at different stages， following a trend of T2 >

T3 > T1 > CK at the 16th week. The content of available phosphorus showed consistent trends across treatments， being the highest in T2， 42.26% higher than that in CK at the 16th week. The content of available potassium exhibited a unimodal pattern， following the trend of T2 > T1 > CK， and decreased slowly and did not fluctuate in T3 treatment. The content of organic matter was significantly higher in T3 than in other treatments. Additionally， the catalase activity slowly declined， with no significant differences among treatments. The level of fluorescein diacetate （FDA） hydrolase was the highest in T2， reaching 83.412 μmol/（d·g） at the fourth week and 76.757 μmol/（d·g） at the eighth week， which were significantly higher than those in other treatments. The dehydrogenase activity was strongest in T2 and T1， with significant differences observed after 12 weeks. The sucrase activity in T2 reached 84.584 μmol/（d·g），

which increased by 60.32%-65.56% compared with those in other treatments. The urease activity showed a rising trend， being the highest in T2 throughout the experiment period. The Mantel test indicated that nitrate nitrogen， ammonium nitrogen， available potassium， and organic matter were all associated with enzyme activities in the rhizosphere. In conclusion， pinecone residue and peat were superior to conventional greenhouse soil in maintaining nutrients. Pinecone residue benefited the enhancement of enzyme activities in tomato rhizosphere， and the FDA hydrolase had the closest relationship with nutrients.

Key words： cultivation substrate; pinecone residue; peat; available nutrients; organic matter; fluorescein diacetate （FDA） hydrolase

根际酶（Rhizosphere enzyme）指植物根际的酶。酶系统是根生长介质中最活跃的部分之一，而相比非根际区的酶，根际酶呈现出更高的活性[1]。根际酶和微生物共同推动植物根际的代谢过程。因此，酶可作为作物根系响应环境变化的指标之一，它的积累与变化能敏锐地反映土壤代谢活动的强度[2]。另一方面，随着无土栽培基质的相关研究趋于深入，为掌握栽培基质间的物理、化学和生物异质性，对人工基质中进行根际酶活性的研究具有重要意义。

与传统的土壤栽培相比，人工基质的物理、化学和生物特性完全不同。其中包括影响作物根系生长适宜性的孔隙度、容重、持水性、pH值、电导率等[3-4]，还包括微生物多样性与养分含量[5]。无论在土壤还是基质中，酶活性与肥力的关系极其密切[6]。比起矿质土壤，有机土（泥炭土）中的酶活性更高[7]。

在富营养化条件下形成的泥炭（草炭）中，异养微生物产生大量胞外酶，将复杂的有机物转化为二氧化碳、水和矿物氮等，各类中间产物可吸引更多促生菌在根际定殖[8]。而由于不同微生物类群对碳源存在底物偏好性，在有机质含量较低的天然耕作土（如红壤）中，碳循环功能微生物群落丰度易趋于单一，进而导致酶的总量与活性下降[9]。这与不同施肥制度对微生物和酶活性的影响是一致的，比如，长期以速效氮磷钾为主的无机肥料单施，显著抑制了农田土壤的脱氢酶、β–葡萄糖苷酶和碱性磷酸酶活性[10]。

然而，尽管酶在土壤肥力调控与生态互作方面的关键性已得到大量证据，但在有机基质中，仍缺乏对于根际酶活性和养分因子的长期动态研究。因此，笔者选择云南地区设施土壤、松球渣基质和草炭基质这3种栽培介质，在番茄全生育期，通过调查多种地下肥力因子和根际酶活性的动态变化，以期揭示有机基质与设施土壤之间根际生物学特性的演变规律及差异。

1 材料与方法

于2023年4—10月，在云南省昆明市云南农业大学滇台特色农业产业化工程研究中心的大棚内（102º44'40.3''E，25º7'40.0'' N）开展盆栽试验，试验地海拔1 969 m，年平均温度14.9℃。

1.1 试验材料

供试番茄（Solanum lycopersicum L.）品种为“22B”，种子由云南省滇台特色农业产业化工程研究中心提供。供试土壤属于云南典型高原红壤，取自云南农业大学滇台中心温室内的表层（0～20 cm）耕作土，前茬作物为番茄。供试松球渣基质是将松科植物的球果粉碎后，经过堆沤、腐熟等程序进一步加工而成，外观为黑褐色细枝状，并混有较少量白色蛭石；松球渣基质购于大理耘飞农业科技有限公司。供试草炭基质是将进口PSM710白泥炭（Primaterra®）与国产草炭基质（云南苗乐有机基质肥料有限公司）混合（混合体积比0.9），其主要成分为苔藓泥炭，并混有少量白色蛭石。供试用土及栽培基质的基本理化性质见表1。

1.2 试验设计

番茄于2023年4月5日播种，苗龄约40 d时，挑选长势一致的健壮幼苗移栽到无纺布栽培袋中。栽培袋规格35 cm×30 cm（直径×高度），在其中预先装填好试验用土壤及栽培基质，每袋装填高度20～25 cm，体积约0.02 m3；装袋后每袋添加50 g控释肥（Basacote® Plus 6M氮磷钾复合肥）作为基肥并充分混匀，静置平衡7 d；在移栽前3 d浇透水使其保持一定含水量；试验过程中不再追肥，以控制土壤及栽培基质的养分含量变化不受追肥影响。盆栽试验共设3个平行处理，分别为T1（设施土壤栽培）、T2（松球渣基质栽培）和T3（草炭基质栽培），每个处理重复20株，共60株。将未栽种作物的设施土壤作为空白对照处理（CK），重复3次。

1.3 试验方法

1.3.1 土壤及基质样品采集 在番茄移栽前及移栽后第4、8、12和16周采集各处理的土壤及基质样品。非根际土壤及基质参照鲍士旦[11]和郭世荣[12]的方法进行混合采样，每个处理随机采集3个样品用于统计学重复。测定含水率和容重后，将所采样品自然风干，过50目筛，常温干燥保存。根际土壤及基质参考刘芷宇等[13]的方法，选择生长正常的植株，小心挖出其地下部，尽量保持根系完整不损伤，之后轻轻抖落根系上的大块土壤或基质，直到没有土块或基质掉落时，用软毛刷仔细扫取根系上的土壤或基质，均匀收集须根和主根上的根际样品。每个处理随机采集3个样品用于统计学重复。用于测定酶活性的根际样品应立即冷藏，短期保存在4℃冰箱中，检测前自然风干，过50目筛。

1.3.2 非根际土壤及基质理化性质测定 容重采用环刀法（NY/T 1121.4—2006）测定；含水率采用烘干法（NY/T52—1987和LY/T 1213—1999）测定；pH值使用台式酸碱计（Mettler Toledo FE–28）测定，土壤浸提水土比为2.5∶1（V/m）（NY/T1377—2007），基质浸提水土比为10∶1（V/m）（LY/T 1239—1999）；电导率使用电导率检测笔（HM Digital COM–100）测定，浸提水土比为5∶1（V/m）（HJ 802—2016）。测定数据作为环境因子用于相关性分析。

1.3.3 非根际土壤及基质肥力指标测定 硝态氮含量采用硝酸试粉法测定；铵态氮含量采用奈氏比色法测定；有效磷含量采用磷钼蓝比色法测定；速效钾含量采用四苯硼钠比浊法测定；有机质含量采用重铬酸钾氧化–比色法测定，各指标均使用恒美GT04土壤养分检测仪进行测定。

1.3.4 根际土壤及基质酶活性测定 5种根际关键酶活性均使用土壤酶活性试剂盒（微量法）检测（上海优选生物科技有限公司）。各根际关键酶所用试剂盒货号分别为：土壤脲酶（S–UE），YX–W–B933；土壤过氧化氢酶（S–CAT），YX–W–B937；脱氢酶（sDHA），YX–W–B906；蔗糖酶（S-SC），YX–W–B939；荧光素二乙酸酯（S–FDA）水解酶，YX–W–SFDA。

1.4 数据处理

使用Microsoft Excel for Mac（Version 16.80）对试验所有原始数据进行整理，并绘制折线图和柱状图；使用IBM SPSS（Version 28.0）分析数据，包括对组内数据均值进行单因素方差分析（One–way ANOVA），组间差异性检验套用一般线性模型（general linear model）进行单变量分析（univariate ANOVA），方差分析中多重比较（Multiple comparisons）采用Duncan法检验显著水平，P＜0.05表明差异显著。在数据图表中使用平均值±标准误差（Mean± SE）描述统计值，用字母或星号表示数据间的显著性差异。Mantel–Test相关性分析及可视化作图由R语言完成。

2 结果与分析

2.1 不同栽培介质的肥力特性变化

由表2可知，各处理的硝态氮含量在不同时间点呈现出显著差异。CK处理的硝态氮含量呈先升高后降低的趋势，在第8周达到峰值164.57 mg/kg；而T1处理的硝态氮含量在整个测定周期持续降低，至第16周时仅为64.45 mg/kg；T2和T3处理的变化趋势较接近，其硝态氮含量分别在第12周（45.78 mg/kg）和第8周（68.33 mg/kg）降至最低，之后再次回升；其中T2处理的硝态氮含量在第16周时升高至199.44 mg/kg，显著高于其他处理。铵态氮含量变化较难总结出统一规律。对照处理CK的铵态氮含量始终缓慢下降，且在番茄生长后期低于其他处理；T1处理的铵态氮含量在第8周显著升高并到达峰值，为201.34 mg/kg，相比同时期T2和T3高出31.51%和44.45%，之后持续降低，到第16周时仅为40.31 mg/kg；T2和T3处理的铵态氮含量均呈先降低后升高的趋势，T2处理在第12周时含量最低，为39.31 mg/kg，而第16周时其含量升高为262.20 mg/kg，显著高于其他处理。各处理的有效磷含量变化趋势基本一致，呈“Z字型”走向。即在第4周到第8周先缓慢升高，第12周降至最低，第16周再次升高，且均高于番茄生长初期的有效磷含量。整体上，T2处理的有效磷含量始终较高，在第8和第16周的数值升高均较为显著，分别比同时期的CK高出2.64%（第8周）和73.22%（第16周）。CK、T1和T2处理的速效钾含量随时间推移呈现出较一致的变化趋势，均在第8周达到峰值，其中T2（752.59 mg/kg）和T1（643.10 mg/kg）显著高于其他处理；T3处理的速效钾含量持续降低，但无显著差异；CK处理的速效钾含量始终显著低于其他3种处理。从总体来看，有机质含量变化除第8周所有处理间无显著差异外，其他时期T3和T2处理的有机质含量均显著高于T1和CK处理；第4周差异最大，T3处理的有机质含量为T1处理的7.86倍；有机基质栽培处理（T2和T3）的变化趋势为先降低后升高，土壤处理（CK和T1）趋势相反。其中，T3处理的有机质含量始终最高，在第16周收获期时含量为162.08 g/kg（比第4周时降低了34.55%）；其次含量较高的是T2处理，第16周时含量为133.64 g/kg（比第4周时降低了27.79%）；CK和T1处理的有机质含量仅在第16周存在显著差异。

由组间显著性分析可知，5种养分指标在“时期”这一单因素控制下均呈极其显著（P＜0.001）；除硝态氮含量在“处理”这一单因素控制下不显著外，其他养分指标均呈极其显著（P＜0.001）。在“时期×处理”的混合因素控制下，有效磷含量具有显著差异（P＜0.05），其他养分指标均呈极其显著（P＜0.001）。

2.2 番茄根际关键酶活性的动态变化

不同处理及采样时期均对5种番茄根际的关键酶活性产生不同程度的影响（图1）。整体上，根际过氧化氢酶（CAT）活性随番茄生长周期延长呈缓慢下降趋势，同时期各处理间无显著差异（图1A）。根际水解酶（FDA）活性在不同时期变化较大；第4～8周时，T2处理表现出最高的FDA活性水平，分别为83.412和76.757 μmol/（d·g），显著高于其他处理；第12～16周时，T3处理的FDA活性明显增加，平均为63.432 μmol/（d·g），显著高于其他处理55.76%～63.92%；而CK和T1处理在测定周期内活性水平相对较低，仅在第8周呈上升趋势，之后活性再次降低至初始水平（图1B）。根际脱氢酶（DHA）活性在4个时期内较为稳定；综合来看，以T2和T1处理的活性最强，在番茄生长中后期（12周后）二者均显著优于其他处理；T3处理和CK间无显著差异（图1C）。根际蔗糖酶（SC）活性以T2处理最为优越，除第8周外，T2处理均显著高于其他处理，最高测定值为84.584 μmol/（d·g），超出同时期其他处理60.32%～65.56%；CK和T1处理的SC活性水平随测定周期变化呈先升高后降低趋势（图1D）。根际脲酶（UE）活性水平基本呈整体上升趋势；第4周时，T2和T3处理表现出明显高于其他处理组的UE活性，分别达到632.192和565.006 U/g；之后在第8～16周中，T2处理仍然保持高UE活性，分别为658.141、887.554和827.146 U/g，这突显了有机基质处理对脲酶活性的显著促进作用（图1E）。综合来看，T2处理即松球渣基质栽培对根际酶活性的促进效果较好。

2.3 番茄根际关键酶活性与环境因子的相关性分析

采用Mantel–Test（曼特尔检验）以确定番茄根际关键酶活性及地下部环境因子2个数据矩阵之间的样本距离相关性程度，分别用Mantel和Pearson相关系数进行检验，结果见图2。Mantel的r值用于衡量2个矩阵的相似性，通过比较2个矩阵中数据点之间的距离或相似性来计算其相关性；Pearson的r值用于衡量2个变量之间的线性关系强度和方向，而不考虑数据的空间结构或相关性结构；Mantel的p值则代表检验结果的显著性水平，p值越小，表明相关性越显著，即2个矩阵之间的线性关系越强。

经检验可知，根际过氧化氢酶（CAT）活性与栽培介质的有机质含量（P＜0.01）和pH值（P＜0.05）具有显著相关性。根际水解酶（FDA）活性与环境因子之间的响应关系最丰富，与铵态氮、速效钾、有机质含量及容重之间均呈现极显著相关性（P＜0.01），尤其是前三者中Mantel的r值较大，意味着数据间更强的相关关系；此外FDA活性与含水量也显著相关（P＜0.05）。根际脱氢酶（DHA）活性与栽培介质的含水量呈显著相关（P＜0.05）。根际蔗糖酶（SC）活性与地下部硝态氮含量显著相关（P＜0.05）。在试验测定的5种肥力指标中，硝态氮、铵态氮、速效钾和有机质含量均与根际酶在不同显著水平上存在响应关系。

由地下部环境因子内部的Pearson相关性分析可知，5种肥力因子之间基本均呈正相关关系，尤其是铵态氮与速效钾间的正向联系最为突出；此外，有机质含量与含水率之间呈较强的正相关关系；pH值与肥力指标、EC及含水率均呈负相关；容重与除pH值外的其余测定因子均呈负相关关系。

3 讨论与结论

肥力指标是直接影响作物长势的因素之一，均衡的肥力调控能够促进蔬菜增产、提高品质[14]。研究试图从基础肥力不同的栽培介质中，探索其养分积累的动态变化规律。试验中，硝态氮含量变化因栽培介质的种类不同而产生两种趋势，采用土壤栽培的处理（CK和T1）最终均降低，而有机基质栽培的处理（T2和T3）则累积升高；尤其是松球渣基质栽培（T2），在经过前期硝态氮持续损耗后，第16周其含量突然显著增高。铵态氮含量也因栽培介质不同而在整体上呈现相反的变化趋势，第16周时的铵态氮含量：T2＞T3＞T1＞CK，前两者有显著的累积优势。这可能是因为松球渣及草炭中的有机物质在番茄栽培末期开始分解，分解过程中释放出大量的氮[15]。在有机基质中，氮肥在番茄生长后期更易转化为可被植物直接吸收利用的无机态，这与梅丹娜等[16]研究的结论基本相同。该结果说明有机基质的保肥性能更优越。有效磷含量的变化曲线可能主要与番茄的养分吸收规律有关，猜测是番茄挂果期需要大量磷元素用于细胞的构建和分裂，因此12周出现较低的谷值。速效钾的含量变化中峰值均出现在第8周，应该是番茄生长前期需钾量较小，果实膨大期钾元素才大量转移到番茄植株中；值得注意的是T3处理，其速效钾始终缓慢减少且无波动，但整体水平仍高于土壤处理，推断是草炭基质的交换性钾元素释放量较小，尤其在前期释放更为缓慢。这一结论与柴喜荣等[17]研究结果类似。此外，试验中人工基质（T2和T3）的有机质含量均显著高于土壤（第8周除外），该结果符合试验前预期；松球渣和草炭是富含腐殖质的有机物料，在王灿等[18]的研究中，松球渣基质的有机碳含量仅次于草炭基质。以往的研究中，当有机残体加入土壤后，会使本身有机质含量较高的土壤加速腐殖质的分解[19]，这与微生物群落组成的迅速改变有关。在经过作物生长前期对有机质的大量消耗后，松球渣和草炭基SbIBTjyOuQ7rO/og+hsp/1D7ynGKTHJT6MGQlrnESCc=质中的植物源残体极可能在微生物活动、水分循环与温度作用下持续分解，再次积累大量的有机质[20]，这解释了第16周T2和T3处理中有机质的显著升高。经过综合分析，可以确定有机基质（松球渣基质和草炭基质）的保肥能力更强，且有机养分含量更充足；而在采样中后期，有机基质的速效养分含量累积也优于土壤。

根际酶在地下养分循环中发挥着关键作用，酶活性的促进与抑制也受到养分含量变化的影响。其中，有机质被认为是影响其他养分因子和酶活性变化的关键因素[21]。大量研究验证，有机基质栽培或有机物料与土壤混配，能够显著提高番茄根际或土壤中的多种酶活性。比如，用玉米秸秆和大粪等为原料复配的有机土栽培番茄，可显著提高脲酶、纤维素酶和磷酸酶活性[22]；以草炭为主的混合基质能显著提高番茄幼苗根际脱氢酶活性[23]；腐熟有机物料配施菌肥可显著提高土壤过氧化氢酶、脱氢酶和脲酶活性[24]。在试验中，有机质对根际酶活性的积极影响主要可见过氧化氢酶（CAT）和水解酶（FDA）。

经过分析过氧化氢酶（CAT）的活性及酶促反应动力学特征与土壤性质的关系，可确定其活度与有机质含量存在显著相关性[25]，笔者研究也得到同样结果（图2）。另外，虽然各处理的CAT 活性在4个时期内无显著性差异，但其整体上随栽培周期推移而降低（图1A），有研究认为这种降低趋势可能与作物总生物量增加相关[26]。在番茄移栽后第4～8周，松球渣基质中检测到的FDA活性显著高于其他处理，之后在第12～16周，草炭基质中的FDA活性达到最高（图1B）。对应酶活性与环境因子的Mantel–Test相关性分析（图2），可以判定对FDA活性的正向相关性贡献最大的养分因子是速效钾，其次是铵态氮与有机质含量，这与李猛等[27]的研究结果基本吻合。FDA水解酶参与土壤或基质中的碳循环过程[28]。有报道称，用于农田土壤改良的生物炭

施加量与FDA水解酶、脲酶和脱氢酶活性呈正比[29]。和生物炭一样，试验中的松球渣和草炭基质均是富碳的有机物质，它们不仅能够提供易被分解的碳源供养微生物，还可以提高速效养分的转化效率，从而促进酶的活性增强[30]。

脱氢酶属氧化还原酶系，参与微生物合成与降解有机物质。在试验中，根际脱氢酶（DHA）与含水率的相关关系最强，与养分因子间不具有相关性（图2）。番茄根际的蔗糖酶（SC）活性基本稳定，仅T2处理波动较大，且显著高于其他（图1D）；相关性分析指示其与硝态氮含量有关，但不存在明显的线性关系（图2）。在前人的研究中，脲酶（UE）通常也被标记为与有机质、全氮等养分因素间呈正相关（或显著正相关）关系[31-32]，然而试验中UE的相关性分析却未能得到类似证据，这可能是检测与实际的生物化学过程间存在时间延迟效应，也可能与微生物活动变化或试验未测定的其他复杂因素有关。

综合分析，松球渣和草炭基质的保肥能力优于一般设施土壤。实际生产时，使用有机基质栽培蔬菜应适当减少速效养分总投入，结合作物吸收养分规律来调整施肥方案，尤其是应减施基肥，以防止栽培后期养分过度累积造成的淋溶效应及面源污

染[33-34]。在设施土壤栽培中，可提前施加有机肥、富碳改良剂或翻施绿肥[35]，以提高土壤的有机质含量，利于土壤健康。从根际酶活性的动态变化来看，栽培时间推移并不会显著降低酶活性，酶活性更多地受到土壤与基质异质性的影响；松球渣基质栽培更有利于番茄根际酶活性的提升与保持。根际水解酶（FDA）与养分因子的关系最紧密。今后，在有机基质根际动态的相关课题中，应当对根际微生物活动及微观生物化学过程展开更深入的分析与探讨。

参考文献：

[1] 陈佩，罗佳琳，黄丽颖，等. 秸秆还田配施氮肥对水稻根际土酶活性的影响[J]. 农业环境科学学报，2023，42（10）：2264-2273.

[2] LEMANOWICZ J. Activity of selected enzymes as markers of ecotoxicity in technogenic salinization soils [J]. Environmental Science and Pollution Research International，2019，26（13）：13014-13024.

[3] 魏佳，路天宇，王朝胜，等. 不同粒级园艺基质原料物理性质差异分析[J]. 北京农学院学报，2022，37（4）：13-18.

[4] 李炎艳，武占会，刘明池，等. 珍珠岩粒径对封闭式无机基质槽培番茄生长的影响[J]. 北方园艺，2019（23）：12-19.

[5] GRUNERT O，REHEUL D，VAN LABEKE M C，et al. Growing media constituents determine the microbial nitrogen conversions in organic growing media for horticulture [J]. Microbial Biotechnology，2016，9（3）：389-399.

[6] 关松荫. 土壤酶及其研究法[M]. 北京：农业出版社，1986.

[7] HEROLD N，SCHÖNING I，GUTKNECHT J，et al. Soil property and management effects on grassland microbial communities across a latitudinal gradient in Germany [J]. Applied Soil Ecology，2014，73：41-50.

[8] BROUNS K，KEUSKAMP J A，POTKAMP G，et al. Peat origin and land use effects on microbial activity，respiration dynamics and exo-enzyme activities in drained peat soils in the Netherlands [J]. Soil Biology and Biochemistry，2016，95：144-155.

[9] 荀卫兵，王伯仁，冉炜，等. 不同施肥制度对南方旱地红壤微生物组结构和功能影响研究进展[J]. 农业资源与环境学报，2021，38（4）：封2，537-544.

[10] 张灵菲，马垒，李玉东，等. 有机物料与化肥长期配施对小麦玉米轮作潮土细菌群落和酶活性的影响[J]. 中国农业科学，2023，56（19）：3843-3855.

[11] 鲍士旦. 土壤农化分析 第三版[M]. 北京：中国农业出版社，2000.

[12] 郭世荣. 无土栽培学 [M]. 北京：中国农业出版社，2003.

[13] 刘芷宇，李良谟，施卫明. 根际研究法 [M]. 南京：江苏科学技术出版社，1997.

[14] 闫实，于跃跃，梁金凤，等. 京郊设施菜地施肥和土壤肥力现状初探[J]. 中国土壤与肥料，2023（5）：125-133.

[15] PAILLAT L，CANNAVO P，BARRAUD F，et al. Growing medium type affects organic fertilizer mineralization and CNPS microbial enzyme activities [J]. Agronomy，2020，10（12）：1955.

[16] 梅丹娜，须晖，李天来，等. 不同氮肥施用量对日光温室人工营养基质肥力及番茄产量的影响[J]. 土壤通报，2008，39（3）：572-575.

[17] 柴喜荣，程智慧，孟焕文，等. 有机基质栽培番茄氮磷钾养分吸收与基质养分释放规律的研究[J]. 北方园艺，2011（16）：4-7.

[18] 王灿，许俊强，张应华. 不同配比有机废弃物 在茄果类蔬菜穴盘育苗中的应用[J]. 农业工程技术，2019，39（13）：64-68.

[19] 董珊珊，窦森，林琛茗，等. 玉米秸秆在土壤中的分解速率及其对腐殖质组成的影响[J]. 吉林农业大学学报，2016，38（5）：579-586.

[20] 徐光远，赵红艳，刘莎莎，等. 草本泥炭分解过程中有机碳含量和酶活性变化的模拟实验研究[J]. 湿地科学，2020，18（6）：724-729.

[21] 高岩，曾路生，李俊良，等. 优化施肥对设施番茄根际与非根际土壤养分及酶活性的影响[J]. 华北农学报，2013，28（S1）：347-352.

[22] 陈双臣，刘爱荣，贺超兴，等. 有机土栽培和土壤栽培番茄根际基质微生物和酶活性的比较[J]. 土壤通报，2010，41（4）：815-818.

[23] 程立巧，傅庆林，金怡，等. 不同基质对番茄根际微生物、酶活性及幼苗生长的影响[J]. 浙江农业学报，2016，28（6）：973-978.

[24] 杨忠浩，范仲卿，郭新送，等. 有机物料处理方式对番茄土壤理化性状、生物学性状及产量的影响[J]. 浙江农业科学，2023，64（8）：1913-1919.

[25] 戴伟，白红英. 土壤过氧化氢酶活度及其动力学特征与土壤性质的关系[J]. 北京林业大学学报，1995，17（1）：37-41.

[26] 邓欧平，李翰，熊雷，等. 秸秆、猪粪混施对麦田根际土壤过氧化氢酶与蔗糖酶活性的影响[J]. 土壤，2018，50（1）：86-92.

[27] 李猛，聂洪光，张淑红，等. 有机肥配施氮肥设施菜田FDA水解

酶活性与肥力相关性研究[J]. 园艺学报，2016，43（5）：907-917.

[28] 尚艺婕，王海波，史静. 外加镉处理下秸秆生物质炭对土壤酶活性的影响[J]. 农业资源与环境学报，2015（1）：20-25.

[29] 何莉莉，黄佳佳，刘玉学，等. 猪粪炭对茶园土壤硝化过程及微生物酶活性的影响[J]. 农业环境科学学报，2020，39（12）：2824-2832.

[30] WOJEWÓDZKI P，LEMANOWICZ J，DEBSKA B，et al. The application of biochar from waste biomass to improve soil fertility and soil enzyme activity and increase carbon sequestration [J]. Energies，2022，16（1）：380.

[31] 张知晓，泽桑梓，户连荣，等. 土壤脲酶活性调控因素和脲酶活性细菌系统发育研究[J]. 西部林业科学，2018，47（1）：65-73.

[32] 张茜，张小梅，梁斌，等. 长期定位施肥对设施番茄土壤酶活性及土壤养分动态变化的影响[J]. 华北农学报，2017，32（1）：179-186.

[33] 王光飞，廖开志，马艳，等. 中药渣有机肥耦合高效水溶肥改良不同肥力设施番茄土壤效果[J]. 中国土壤与肥料，2021（5）：103-111.

[34] 温延臣，张曰东，袁亮，等. 商品有机肥替代化肥对作物产量和土壤肥力的影响[J]. 中国农业科学，2018，51（11）：2136-2142.

[35] 宁诗琪，蒋如，李治模，等. 三种绿肥对烤烟产质量及土壤养分和酶活性的影响[J]. 中国土壤与肥料，2024（4）：128-135.

（责任编辑：肖彦资）