新疆野苹果自然落储种实的萌发特性

关键词：新疆野苹果；种实；萌发特性；幼苗存活；影响因子

中图分类号：S661.1 文献标志码：A 文章编号：1003—8981（2024）03—0197—10

新疆野苹果Malus sieversii 为古老的第三纪孑遗物种，是现代栽培苹果的祖先种，主要集中分布在新疆伊犁河谷两侧的山地[1]，经过长期的自然选择，其形成了抗病、耐寒和耐旱等优良特性，是天山野果林最主要的建群种，在伊犁河谷落叶阔叶林生态系统和当地农牧及旅游业发展中具有重要的地位。但由于长期受外来病虫害侵入、人为干扰、过度放牧和气候变化等众多因素影响，新疆野苹果林生态系统遭到严重胁迫，种群衰亡加剧，种群繁衍困难，已被列为中国优先保护物种和国家二级重点保护的珍贵野生果树资源[2-5]。除了种子生产力降低外，种群衰亡还与种实扩散至地表后的萌发与存活障碍息息相关。当前，关于新疆野苹果的研究报道主要集中在种群遗传结构及多样性[6-8]、抗逆特性[9]、病虫害防治[10]、种质资源调查[11]、群落结构特征[12] 和种子萌发[13-14]等方面。在野果林原生境中，野苹果是以种子（不带种子附属物）和果实（带种子附属物）为传播和萌发单位实现天然繁殖的[15]，本研究中将其统称为种实。通过查阅文献和实地踏查得知，种实经自然扩散后受到干扰，部分种实能够获得入土和萌发条件，并因附属物的类型不同而呈现不同的萌发特性。如林玲等[16] 的研究结果表明自然形成的带有多种类型附属物的砂生槐种实在自然干扰入土后可萌发，邓青珊等[17] 经研究得出红豆杉种实（种子附属物为果肉）被昆虫取食或腐烂后均可在母树下正常萌发，唐莹莹等[18] 经研究发现新疆野杏带有种子附属物（干果肉）的种实萌发率显著低于不带种子附属物的种实，这些研究结果均表明带不同类型附属物的种实在获取萌发条件后，有一定比例可实生繁殖，成为种群天然实生繁殖的重要组成部分。新疆野苹果种子萌发的研究主要集中于裸种子的低温层积、激素处理、种皮障碍和环境影响等室内控制试验[13，19-21]，有关自然条件下新疆野苹果种实自然萌发特性的研究鲜有报道，因此开展相关研究对全面了解该物种的更新能力具有重要意义。笔者在新源县野果林选择林下、林窗、空地作为自然干扰生境，以围栏苗圃（空地）作为保护生境，在4 种生境开展6种种实播种试验，统计种实自然萌发率与幼苗存活率，并结合环境与干扰因素，探究新疆野苹果种实的自然萌发特性与适宜繁殖的生境，旨在为新疆野苹果资源管护和人工促进天然更新提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于新疆伊犁新源县野果林（改良场），地处伊犁河谷东端，是北温带大陆性半干旱气候，冬季山区有逆温层，气候温暖湿润，土壤为山地黑棕色野果林土。2022 年4 月—2023 年9 月，在研究区选取无遮挡成龄野苹果树的上部朝南位置，安装百叶箱、照度仪（HOBO MX2202 型）和温湿度仪（EL-USB-2-LCD 型），设置每隔1 h 自动记录1 次光照、空气温度和湿度数据，在空旷无遮挡的平地处安装集雨器，动态监测降水量。研究区年均温9.33 ℃，夏季最高温35.5 ℃，冬季最低温-23 ℃，年日照时长4 962 h，年降水量692.4 mm。林分植被为新疆野苹果M. sieversii 纯林，伴生有零星分布的新疆野杏Armeniaca vulgaris、野山楂Crataegus cuneata 和稠李Prunus padus 等乔木果树资源，灌木层以黑果小檗Berberis atrocarpa、忍冬Lonicera japonica、野蔷薇Rosa multiflora 和锦鸡儿Caragana sinica 等为主， 草本层以鸭茅Dactylis glomerata 等为主，其他较多的物种有野麻Cannabis sativa、荨麻Urtica fissa、短距凤仙花Impatiens brachycentra 和野薄荷Mentha vagans。

1.2 试验材料

于2021年8月中旬—9月底野苹果果实成熟期，在林地内每周调查1 次野苹果果实经扩散后的种实类型，总体可划分为图1 中的6 种类型，分别收集作为试验材料。

1.3 试验方法

1.3.1 种实萌发

2021年9月底，在具有代表性的野苹果林地段选择适宜的林下及与其最近距离的林窗和空地生境进行种实萌发试验，并以围栏保护苗圃（空地）为对照生境。在4种生境中分别设置3 个长2.0 m、宽1.5 m 的播种样方，在每个样方内均匀开6条沟，每条沟内播种1种种实，带有附属物的5 种种实各播种30 颗，裸种子播30个穴、每穴10粒（野苹果平均单果种子为10粒，裸种子按单果种实单位播种），播种深度为3 cm。分别于2022年和2023年的4—5月观测萌发情况，连续7 d 无种子萌发视为萌发结束，并统计萌发率，在每年幼苗停止生长后的9 月下旬，统计幼苗存活率（萌发和存活数量均按单个种实和单穴计算）。播种地地理因子见表1。

1.3.2 环境因子

观测自播种日起，连续2 年测定整个生长季的环境因子。在地表以下5 cm 处埋放土壤温度计，长期监测萌发层土壤温度，于每月上、中和下旬选择3 d 晴朗（前5 d 无雨）天气，在14：00—16：00测定1 次距各播种地地面以上0.5 m 处的空气温度、湿度（TESTO 610 型温湿度计）和光照强度（TESTO 540 型照度计）， 同时， 用环刀在各播种地边缘随机采集3 份土壤样品（1 份100 cm³），密封称量其鲜质量并带回实验室，用烘干法测定土壤含水量，每月观测林分郁闭度和草本盖度。

1.3.3 数据处理

为保证数据的准确性，以2 年的观测数据进行计算。萌发率为种实萌发数量占总供试种实数量的百分比，存活率为幼苗的存活数量占总萌发幼苗数量的百分比。

使用Microsoft Excel 2021 软件进行数据整合及处理，使用SPSS 26 软件进行单因素方差分析和双变量相关性分析，使用Origin 软件绘制图表。

2 结果与分析

2.1 原生境下新疆野苹果种实的萌发特性

2.1.1 不同生境下6 种种实的萌发特性

由原生境下种实萌发情况观测结果得知，新疆野苹果6 种种实均在2 年内出现萌发现象，萌发时间有差异。2022年观测结果：裸种子于4月18日最先在4 种生境中同时萌发，破碎果种实于4月19日在林窗和围栏苗圃内萌发，果心种实于4月20日在4 种生境中同时萌发，鲜果和腐烂果种实于4月23日在围栏苗圃内萌发，干果种实于4月25日在林窗中萌发。2023年观测结果：6种种实均于4月19日左右再次出现萌发，其中鲜果、破碎果和腐烂果种实在4 种生境中均出现萌发，干果和果心种实在林下、林窗和空地中均出现萌发，裸种子仅在林下出现萌发。6种种实均于每年5 月9日左右结束萌发，其萌发出苗情况如图2 所示。

由图3 可知，6 种种实2 年内连续出现萌发，其中鲜果、腐烂果和干果的种实在第2 年的萌发率均高于第1 年。根据连续2 年的观测数据可知，在林下、林窗、空地和围栏苗圃中，裸种子的萌发率最高， 分别为86.67%、95.56%、91.11% 和91.11%，与其他5 种种实存在显著差异。在林下、林窗和空地中，果心种实的萌发率次之，分别为45.56%、64.44% 和64.44%，与其他5 种种实存在显著差异。在围栏苗圃中，破碎果种实的萌发率次之，为53.89%，除干果种实无萌发以外，仅与裸种子存在显著差异。鲜果、破碎果、腐烂果和干果的种实萌发率表现为在林下无显著差异，萌发率为4.44% ～ 14.44%；在林窗，仅鲜果种实与腐烂果种实的萌发率存在显著差异，萌发率分别为5.56% 和18.89%；在空地，破碎果种实的萌发率为36.67%，显著高于其他3 种种实，干果种实的萌发率最低，为7.78%；在围栏苗圃，干果种实无萌发现象，萌发率显著低于其他3 种种实，破碎果种实的萌发率最高，为53.89%。

裸种子、果心种实和干果种实的萌发率在4种生境下无显著差异，围栏苗圃中的鲜果、破碎果和腐烂果种实萌发率均显著高于林下。

2.1.2 原生境下6 种种实的总体萌发特性

由图4 可知，6 种种实在原生境自然干扰下（林下、林窗和空地）的萌发率由高到低依次是裸种子、果心种实、破碎果种实、腐烂果种实、鲜果种实和干果种实，分别为91.11%、58.15%、21.85%、10.74%、9.63% 和8.52%，裸种子、果心和破碎果种实间的萌发率存在显著差异，鲜果、腐烂果和干果种实间萌发率无显著差异，前三者的萌发率显著高于后三者，在自然干扰生境下，所有类型种实的萌发率为33.33%。由图5 可知，在林下、林窗、空地和围栏苗圃的所有类型种实萌发率分别为27.22%、34.81%、37.96% 和44.41%， 在空地和围栏苗圃的所有类型种实萌发率显著高于林下的，而林窗与其他3 种生境无显著差异。

2.2 原生境下新疆野苹果幼苗存活情况

2.2.1 不同生境下6种种实的幼苗存活率

由表2 可知，在同一生境下野苹果不同类型种实的幼苗存活率仅在围栏苗圃中存在显著差异。林下无幼苗存活；林窗中腐烂果种实的幼苗存活率最高（58.89%），裸种子的幼苗存活率最低（23.17%）；空地中鲜果种实的幼苗存活率最高（35.83%），腐烂果种实的幼苗存活率最低（6.67%）；围栏苗圃中果心种实的幼苗存活率最高（100%），除干果种实未萌发外，鲜果种实的幼苗存活率最低，为40%。

鲜果和干果种实的幼苗存活率在4 种生境中无显著差异，围栏苗圃中的裸种子、破碎果、腐烂果和果心种实的幼苗存活率均显著高于林下，除果心种实的幼苗存活率在林窗和空地存在显著差异以外，其他种实均无显著差异。

2.2.2 原生境下6 种种实的幼苗总体存活率

由图6 可知，6种种实按照其幼苗在原生境自然干扰下（林下、林窗和空地）的存活率由高到低排序，依次是破碎果种实、鲜果种实、果心种实、腐烂果种实、干果种实和裸种子，幼苗存活率分别为27.55%、23.06%、22.97%、21.85%、13.43%和12.70%，6 种种实的幼苗存活率无显著差异，在自然干扰生境下，所有类型种实的幼苗存活率为20.26%。由图7 可知，在林下、林窗、空地和围栏苗圃的所有类型种实的幼苗存活率分别为0、40.74%、20.04% 和73.36%，在围栏苗圃的所有类型种实的幼苗存活率显著高于其他3种生境。

2.3 新疆野苹果种实萌发和幼苗存活与环境因子的关系

2.3.1 与气候因子的关系

由表3可知，在野苹果种实萌发和幼苗期，林窗、空地和围栏苗圃的气候因子均与林下存在显著差异，但前三者之间无显著差异。在种实萌发期，降雨量增多，林下的空气湿度和土壤含水量均最高，分别为35.04% 和63.15%，林窗生境的这2 个指标均为最低值，分别为28.26% 和52.23%；在种实萌发期，空地的光照强度、空气温度和土壤温度均为最高，分别为57.97×10³ lx、21.77 ℃和8.98 ℃，林下的这3 个指标均为最低值，分别为10.71×10³ lx、18.06 ℃和8.18 ℃。在幼苗期，林下的空气湿度和土壤含水量均最高，分别为38.68% 和57.35%，空地的这2个指标值均最低，分别为30.53% 和47.16%；在幼苗期，空地的光照强度、空气温度和土壤温度均为最高，分别为57.60×10³ lx、25.67 ℃和14.23 ℃，林下的这3个指标均为最低值，分别为9.23×10³ lx、20.86 ℃和13.44 ℃。

由表4 可知，裸种子的萌发率与空气湿度显著负相关，鲜果、破碎果和果心种实的幼苗存活率与气候因子显著相关。其中：鲜果种实的幼苗存活率与光照强度显著正相关；破碎果种实的幼苗存活率与光照强度显著正相关，与空气湿度、土壤含水量显著负相关；果心种实的幼苗存活率与土壤含水量显著负相关。

2.3.2 与林分郁闭度和草本盖度的关系

由表5 可知：种实萌发期，林下的林分郁闭度达到70.00%，草本盖度在空地最高（89.67%），在林下最低（80.67%），空地的草本盖度与林下和围栏苗圃存在显著差异；幼苗期，林下的林分郁闭度达到80.33%，草本盖度在空地最高，为100.00%，在林下最低（92.00%），林下的草本盖度与其他生境存在显著差异。

由表6可知，萌发率与林分郁闭度和草本盖度无显著相关，破碎果和果心种实的幼苗存活率与林分郁闭度显著负相关。

3 结论与讨论

新疆野苹果天然种源类型多样，其种实萌发和幼苗存活率存在差异，并对繁殖生境有不同响应。裸种子的萌发率最高，是天然更新最好的种源类型，林窗是最适合新疆野苹果自然落储种实萌发成苗的生境。附属物虽然可为种子提供营养和保护，但是在一定程度上限制和阻碍了种子萌发出苗。在种实萌发期和当年幼苗生长期，持续降雨和高温会显著抑制新疆野苹果种实的繁殖能力。动物过度干扰可显著减少局域范围内天然更新种源数量和阻碍幼苗存活，但在一定程度上可促进种源入土和对未消化的野苹果种子进行二次传播。因此，适当进行人工抚育来干扰天然更新环境，研究适宜的牧民放牧制度，有利于促进新疆野苹果种群天然更新。

3.1 新疆野苹果自然落储种实的萌发特性

种子附属物指包裹种子的果皮、果翅、苞片、冠毛、颖壳和芒等附属结构，是果实适应传播的重要性状，对种子的萌发有着重要的影响，对植物种群在极端环境中的保存与延续具有重要意义[22]。新疆野苹果果实在成熟并扩散至地面后，随着时空的变化，并受到生物及环境因子等的影响，其种实类型呈现多样性，有鲜果种实，有因动物踩踏或啃食导致种子附属物存在不同程度破损的种实，有环境因子造成的腐烂果、干果和果心种实，还有散布的裸种子，这些种实均可获得因生物和非生物干扰而埋土的机会，形成土壤种子库，成为野苹果天然更新的种源，可在适宜的微域环境中萌发成苗。在野果林不同生境下，新疆野苹果裸种子萌发率均高于其他带有附属物的种实，说明附属物对种子解除休眠和萌发有显著的阻碍作用。沈世峰等[23] 的调查结果显示去除附属物的日本珊瑚树种子的萌发率显著提高，刘继生等[24] 也报道去除附属物的桃叶卫矛种子的萌发率得到提高，均与本研究结果相同。本试验中的鲜果、腐烂果和干果种实均是以完整果实结构入土的种源，其在第2 年春季的萌发率高于第1 年，这表明种子附属物具有保护种子和提供种子萌发所需水分及营养的功能，而干果种实萌发率低，可能是其附属物结构紧密，吸水不足且结构较难软化，导致种子缺少氧和水分，萌发受限。另外，附属物在新疆野苹果种子萌发过程中是否会产生抑制或延迟种子萌发的物质，仍有待进一步研究。

3.2 生物因子对野苹果种实萌发和幼苗存活的影响

种群天然更新与生态系统中的动物、林分郁闭度、草本盖度和微生物等生物因素有密切的关系。在原生境下，植物的繁殖体在生命周期中会遭遇各类风险，新疆野苹果自然落储种实的主要附属物是果肉，因此成为了动物取食的主要对象。在本研究中，林下、林窗、空地和围栏苗圃下，所有类型种实萌发率分别为27.22%、34.81%、37.96%、44.41%，在3 种受自然干扰生境（林下、林窗、空地）下的所有类型种实萌发率均低于受保护的苗圃生境，除了种子附属物造成的萌发障碍外，出现差异主要还与在原生境下种实萌发过程中受动物干扰造成种源丢失有关。翟朝阳[25] 经研究发现，野果林内野杏种子的数量因动物干扰而减少，在萌发后会因受到动物破坏而无法顺利成苗，这与本研究结果一致。在踏查中还发现动物踩踏行为可促进种源入土，利于种实获得萌发条件，取食行为还可对未消化的野苹果种子进行远距离扩散，这些是动物干扰有利的一面，也是值得后续开展研究的内容。另外，林分郁闭度和草本盖度也是林地中影响种子萌发和幼苗成活的主要生物因子，陈贝贝等[26] 的研究结果表明在有一定数量草本植物的情况下，幼苗存活率与草本盖度显著正相关，这与本研究结果一致，而林下的整体种实萌发率、幼苗存活率和草本盖度均最低，除了大量种源被取食外，主要可能是因为林冠遮盖，郁闭度过大，林下光照强度显著降低，林下草本较少，加之土壤湿度过大导致通气不良，病原体滋生侵入过多，种子萌发和幼苗存活受到显著抑制，这与岳华峰等[27] 的结果研究一致，即在郁闭度大的地区白皮松种群更新幼苗数量极为稀少。苗圃是围栏保护的生境，且在空地播种，这就显著减弱了动物、林下草本层和微生物对种实萌发和幼苗存活的干扰和抑制作用，其光照和水分以及空间条件比较符合新疆野苹果天然更新的需求，这也充分反映了野苹果种实在原生境非干扰条件下的自然萌发特性。

3.3 非生物因子对野苹果种实萌发和幼苗存活的影响

种群天然更新与种实萌发及幼苗期的光照、土壤、水分和温度等非生物因子关系密切，对环境的响应呈现空间异质性。充足的种源是实现植物天然更新的第一要素，其次是种子成熟后扩散至适宜的生境并获取萌发成苗的条件。林下与林窗和空地相比具有较多优势，但因家畜与野生动物大量取食种源和踩踏幼苗，萌发条件变得相对较差，萌发率和存活率均低于其他生境[28]。本研究结果表明，种实萌发成苗与光照强度显著正相关，与空气湿度和土壤含水量显著负相关，这说明具有高湿低温特征的林下生境不适宜种实萌发出苗。研究区4—5月份降雨增多，林下的空气湿度和土壤含水量过高，新疆野苹果幼苗因根际缺氧出现根腐病，而大量死亡。幼苗在早期阶段对某些生态因子的需求与后期不同，在7 月份温度偏高、降雨减少，过高的温度和过强的光照会使水分蒸腾过快，水分散失严重，造成幼苗出现枯死现象。林窗和空地有较高的种实萌发率和幼苗存活率，可能是因为草本盖度较高，给更新幼苗生长提供了一定的庇护作用，避免了正午的强光直射，减少了幼苗出现失水萎蔫的现象，这与张森哲等[29] 报道的适度的草本盖度能促进樟子松天然更新的结果一致。这说明新疆野苹果种实萌发成苗需要适宜的光照、温度和土壤水分条件，若出现频繁的降雨和持续的高温天气，可显著抑制种实的萌发和幼苗的生长存活，使新疆野苹果幼苗的死亡率升高，加大天然更新难度。