不同钾肥对水肥一体化下烤烟碳氮代谢与钾吸收的影响

2024-10-14王明鑫邓兆龙孔嘉欣金维环李俊营郭红祥

陕西农业科学 2024年8期

摘要：为解决平顶山烟区烤烟钾含量偏低的问题，以烤烟品种中烟100为材料，基于水肥一体化栽培管理，研究了不同钾肥对烤烟碳氮代谢与钾吸收的影响。结果表明：配合水肥一体化四次追施自制钾肥，以及施用缓释钾肥和生物钾肥都能提高烟株光合能力与碳氮代谢水平，促进烟株生长发育，促进效应依次是缓释钾肥＞生物钾肥＞自制钾肥。施用不同种类钾肥能够提高烟株体内SOD等保护酶的活性，增强烤烟抗性，这种促进效应的基本顺序是生物钾肥＞缓释钾肥＞自制钾肥。钾代谢相关基因表达分析表明，这三种钾肥的合理使用能够有效促进钾的吸收与转运、减少钾的外排，进而增加烟株中钾的储存。配合水肥一体化四次追施自制钾肥和施用缓释钾肥两个处理对中上部烟叶钾含量有明显的提升作用。

关键词：烤烟钾肥碳氮代谢钾吸收钾含量

中图分类号：S311" 文献标识码：A" 文章编号：0488-5368（2024）08-0085-06

Effects of Different Potassium Fertilizers on Carbon and Nitrogen Metabolism and Potassium Absorption of Flue-cured Tobacco under Fertigation Conditions

WANG Mingxin+1， DENG Zhaolong+2， KONG Jiaxin+2， JIN Weihuan+2， LI Junying+1， GUO Hongxiang+2

（1.Pingdingshan Branch of Henan Province Tobacco Company， Pingdingshan，Henan 463000， China

2.College of Life Sciences， Henan Agricultural University， Zhengzhou，Henan 450002， China）

Abstract： To address the issue of low potassium content in flue-cured tobacco in the Pingdingshan tobacco-growing area， the effects of different potassium fertilizers on carbon and nitrogen metabolism， as well as potassium absorption of flue-cured tobacco （'Zhongyan100'， a prominent local variety）， were investigated. The results showed that fertigation combined with four applications of prepared potassium fertilizer， slow-release potassium fertilizer， and biological potassium fertilizer improved photosynthetic capacity and carbon and nitrogen metabolism in tobacco plants， thereby promoting their growth and development. The greatest promoting effect was observed with slow-release potassium fertilizer gt; biological potassium fertilizer gt; homemade potassium fertilizer. Furthermore， the application of different types of potassium fertilizers improved the activity of SOD and other protective enzymes in tobacco plants， enhancing the resistance of flue-cured tobacco. The order of promotional effects observed was biological potassium fertilizer gt; slow-release potassium fertilizer gt; homemade potassium fertilizer. Gene expression analysis related to potassium metabolism indicated that the rational use of these three types of potassium fertilizers effectively promoted potassium absorption and transport， reduced potassium efflux， and increased potassium storage in tobacco plants. In the two treatments， combining four applications of prepared potassium fertilizer with fertigation， and using slow-release potassium fertilizer， significantly increased potassium content in the middle and upper tobacco leaves.

Key words：Flue-cure tobacco Potassium fertilizers Carbon and nitrogen metabolism Potassium uptake Potassium content

烟草是一种喜钾的经济作物，钾含量与烟叶品质密切相关，影响着烟叶可燃性、卷烟吃味和安全性。我国烟叶钾含量普遍偏低，平均在2%以下，始终是限制烟叶质量进一步提升的一个主要因素。平顶山是河南烟叶的一个重要产区，如何增加烟叶钾含量是当前提升烟叶质量面临的一个重要问题。

烤烟品种、施肥、种植土壤与气候等很多因素都会影响烟叶的钾含量，而且烟叶钾含量在不同部位也有较大差异，一般是下部叶＞中部叶＞上部叶。烤烟对钾的吸收积累量在不同生育期有明显的差别，在生育前期（移栽后7周内）可达全生育期的70％～80％，但烟叶的钾含量却在成熟后期明显下降，打顶、逆境胁迫等因素造成的钾离子外排可能是其中的一个重要原因。

提高烟叶钾含量的途径有很多，如增加钾肥施用量、将钾肥分次施用等。适量地增施钾肥可以增加烟叶的钾含量，但二者并没有正相关的关系，如我国北方烟叶含钾量达到2.0％以上时，钾肥的使用效率就会明

显降低[1]。钾肥以基肥方式施用有助于下部叶的钾含量提高，以追肥方式施用有助于中上部叶的钾含量提高钾肥分次追施能够在生长后期增强烟株根系活力，促进对土壤养分的均衡利用，从而有效供应烟株生长后期需要的钾[2]。科学的水肥调控能够保持良好、稳定的水分供应和通气条件，促进烟草对钾素的吸收与积累，提高烟叶的钾含量[2]。烤烟的水肥一体化栽培能够有效改善水肥供需的协调性，提高钾肥的利用率。虽然以上措施能够增加烟叶的含钾量，但这些单一途径提高烟叶钾含量的能力又非常有限，仍然未能从根本上改变我国烟叶含钾低的现状。因此，应根据平顶山种植的烤烟品种、栽培技术、土壤情况等因素，结合烟草钾代谢的规律，实现钾肥施用和栽培管理的有机融合，提高钾肥利用率，降低生产成本，促进优质烟叶的生产。

1 材料与方法

1.1 品种与处理设置

试验在河南省郏县进行，种植品种为中烟100，大田试验共设置1个对照和5个处理。每处理3次重复，每个重复66.7 m+2。（1）CK：常规施肥管理。复混肥25 kg/667 m+2（N∶P∶K=10∶10∶20），其中20 kg基施，5 kg穴施硫酸钾20 kg/667 m+2，基施饼肥40 kg（N、P、Kgt;5%，有机质gt;45%），基施硝酸钾5 kg/667 m+2，追肥施用液态钾肥（开吉牌）（Ngt;40 g/L，K-2Ogt;420 g/L）10 kg/667 m+2，滴灌追肥施用（移栽45 d、60 d）。（2）T1：基肥施用与对照一致，追施自制钾肥（前期高氮低钾、后期高钾低氮），追肥量（含钾量）与对照一致，但分四次施用，移栽后35 d追自制钾肥（0.2 kg/667 m+2" N，0.908 kg/667 m+2"" K-2O）、45 d追自制钾肥（0.134 kg/667 m+2 N，0.97 kg/667 m+2" K-2O）、55 d追自制钾肥（0.067 kg/667 m+2"" N，1.037 kg/667 m+2"" K-2O）、65 d追自制钾肥（0nbsp; kg/667 m+2"" N，1.285 kg/667 m+2"" K-2O）。（3）T2：在对照施肥基础上，增施缓释钾肥1（氧化钾≥12%，矿源黄腐酸钾≥65%，黄腐酸≥50%，潍坊奥奇生物科技有限公司），移栽25 d（0.3 kg/667 m+2）和45 d（1 kg/667 m+2）两次滴灌施入。（4）T3：在对照施肥基础上，增施缓释钾肥2（黄腐酸≥53%，氧化钾≥12%，腐植酸≥65%，山西普尔康生物科技有限公司），移栽25 d（0.3 kg/667 m+2）和45 d（1 kg/667 m+2）两次滴灌施入。（5）T4：在对照施肥基础上，移栽25 d 每667 m+2穴施2 kg生物钾肥1（生物功能菌，有效活菌数500亿/g，广州市微元生物科技有限公司）。（6）T5：在对照施肥基础上，移栽25 d每667 m+2穴施2 kg生物钾肥2（胶质芽孢杆菌，有效活菌数≥50亿，河南省沃宝生物科技有限公司）。

1.2 农艺性状调查与生理生化指标的检测

在大田烤烟生长的旺长期调查农艺性状，每处理调查10株，计算平均值。每个处理随机选取3株，取相同部位叶片测定叶绿素和钾含量。叶绿素含量采用分光光度法测定。样品105℃杀青30 min，60℃烘干至恒重后送CTI华测检测公司，钾含量采用火焰光度计法（NY/T 2420-2013）测定。APX、CAT、POD、SOD活性和GSH含量参考南京建成生物工程研究所试剂盒方法测定。

1.3 基因表达检测

采用qPCR方法检测基因表达水平，使用的引物见表1。

2 结果与分析

2.1 不同钾肥对烤烟生长和生理特性的影响

叶绿素是植物光合作用中的主要色素。图1显示，与水肥一体化常规施用钾肥相比，四次追肥和施用其它类型钾肥均能不同程度地提高叶片叶绿素含量，其效应程度依次为：缓释钾肥＞生物钾肥＞自制钾肥，表明配合水肥一体化四次追施自制钾肥，使前期高氮低钾、后期高钾低氮供应，以及施用缓释钾肥和生物钾肥都能提高烟株光合能力，促进烟株生长发育。

作为植物光合作用的产物，蔗糖既是碳水化合物运输的主要形式，也是“库”代谢的主要基质。蔗糖合成酶（Sucrose synthase， SS）、蔗糖磷酸合成酶（Sucrose phosphate synthase， SPS）是蔗糖代谢中的两种重要酶，其中SPS活性反映光合产物转化为蔗糖的能力，能调节光合产物在蔗糖与淀粉间的分配。硝酸还原酶（Nitrate reductase，NR）、谷氨酸脱氢酶（Glutamate dehydrogenase， GDH）、谷氨酰胺合成酶（Glutamine synthetase， GS）是植物氮代谢过程中的一些关键酶。图2和图3显示，施用钾肥处理[LL]能够明显提高烟叶SPS、SS、SSS、GS、NR和GDH的表达，促进效应依次是缓释钾肥＞生物钾肥＞自制钾肥，表明水肥一体化施用生物钾肥、缓释钾肥、四次追施自制钾肥能够提高烟株的碳氮代谢，促进烟株生长发育。

大田旺长期烟株农艺性状调查表明（表2），与水肥一体化常规施用钾肥相比，四次追肥和施用其它类型钾肥均对烟草株高、茎围、叶长、叶宽、叶数等农艺性状有明显的促进作用，这与叶绿素含量、碳氮代谢关键酶基因表达检测结果一致。在株高和叶长方面，缓释钾肥的增加效应更加明显四次追施钾肥对叶数的促进效应最大。

2.2 不同钾肥对烤烟抗氧化酶活性与GSH含量的影响

作为多种酶的催化剂，钾素能促进植物体内酶促反应，增强抗性。施用不同种类钾肥能够提高烟株体内SOD、CAT、APX等保护酶的活性，这种促进效应的基本顺序是：生物钾肥＞缓释钾肥＞自制钾肥，其中对APX、CAT和GSH的促进效应比较明显（表3）。

2.3 不同钾肥对烤烟钾吸收运输相关基因表达的影响

钾通道或钾转运体在植物中钾的吸收、转运与分配中起着重要作用。NtKC1、NtTPK1、NTORK1、AKT1、NKT1、NKT2、NKT3、NKT4、NKT5是普通烟草中重要的钾通道蛋白，NtHAK1、NtKT12是烟草中重要的钾转运体蛋白，与烟草的钾吸收及钾生理代谢相关。图4显示，生物钾肥、缓释钾肥和多次追施自制钾肥能够促进KAT1、HAK1、TPK1、KT12、KC1基因的表达，其中对AKT1、NtTPK1、NtKC1表达的促进效应更加明显，整体上来说，缓释钾肥的促进效应大于生物钾肥和自制钾肥。图5显示，不同钾肥对NKT家族基因表达的影响，几种钾肥对NKT家族基因表达同样具有促进效应。其中对NKT1、NKT2和NKT5表达的促进效应比较明显，这几种钾肥的促进效应大小顺序是：缓释钾肥gt;生物钾肥gt;自制钾肥。NTORK1是烟草中一个主要的钾离子外流通道蛋白，图6显示，生物钾肥、缓释钾肥和多次追施自制钾肥能够降低NTORK1的表达，表明降低了烟株根系钾的外排。综上所述，这几种钾肥的合理使用能够有效促进钾的吸收与转运、减少钾的外排，进而增加烟株中钾的储存。

2.4 不同钾肥对烟叶钾含量的影响

图7显示，各处理对旺长期不同部位烟叶钾含量的影响，从中可以看出T1、T2、T5处理能够提高上部叶和中部叶钾含量。图8显示各处理对成熟期不同部位烟叶钾含量的影响，从中可以看出T1、T2、T4处理能够提高上部叶钾含量T1、T2处理能够提高中部叶钾含量T1处理能够提高下部叶钾含量。综上结果分析可知，不同处理对各个时期不同部位烟叶的钾含量会产生不同的影响，T1和T2处理对中上部烟叶的钾含量有明显的提升作用。

3 讨论

碳氮代谢与光合产物的形成和转化、矿质营养的吸收及蛋白质的合成等密切相关，因此，其强度与协调程度会对烟叶质量形成产生重大影响，而钾元素对协调烟叶碳氮代谢和改善品质有重要作用。植物基因表达不仅受遗传因素的调控，也受氮、磷、钾等营养元素水平的外界因素影响。钾素能促进植物光合作用关键酶Rubisco表达，利于光合产物积累[3]有研究表明，钾肥的适量施用能通过提高当归叶片碳氮代谢相关酶活性，促进碳氮代谢产物的合成与积累，提高产量[4]。低钾胁迫可通过调节无机氮同化与碳水化合物代谢相关基因的表达影响烟株的碳氮代谢[5]。本试验结果表明，水肥一体化施用生物钾肥、缓释钾肥、多次追施自制钾肥能够增加叶绿素含量，提高碳氮代谢相关基因的表达，促进烟株生长发育。

植物对钾的吸收是一个主动吸收过程，伴随着能量的消耗，因此，许多抑制能量代谢的物质以及一些不良环境条件会通过阻碍ATP合成从而减少对钾的吸收[2]。打顶、逆境胁迫能够引起根系外泄钾，可能是造成烟叶钾含量低的重要原因之一[6]。植物抗氧化酶如POD、SOD、CAT等，负责清除细胞内活性氧，进而减少伤害，因此，它们常被用作植物抗性的评价指标。吴绍军等发现钾肥能提高西瓜叶片SOD、POD和CAT的活性，降低叶片MDA含量[7]。施用钾肥可以增强牧草SOD等抗氧化酶的活性，显著提高沟叶结缕草、紫花苜蓿、假俭草、马蹄金的抗寒性[8～12]。本试验结果表明，水肥一体化施用生物钾肥、缓释钾肥、四次追施自制钾肥能够增强烟株SOD、CAT、APX、POD酶活性，提高GSH含量，促进钾吸收与转运相关基因的表达，降低钾外排基因NTORK1的表达，表明合适的钾肥施用增强了烟株的抗性，减少了钾外排，有利于烟株内钾的吸收与累积。

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