张广才岭森林啮齿动物对种子扩散距离的生境差异

摘要：为探究生境与啮齿动物对种子扩散之间的关系，于2020年9—11月，选取黑龙江省张广才岭4种生境（阔叶林、林缘、针阔混交林、人工落叶松林）为试验地点，采用塑料标签标记法，以红松（Pinus koraiensis）、毛榛（Corylus mandshurica）、蒙古栎（Quercus mongolica）种子为材料进行种子扩散试验。结果表明，①植物种子在人工落叶松林（2.92±2.24 m）中的扩散距离极显著小于阔叶林（3.69±1.92 m）、林缘（3.46±2.29 m）、针阔混交林（3.43±2.25 m）（P<0.01），该生境为啮齿动物提供了更好的隐蔽环境，人为干扰程度在4种生境中最小。其余3种林型间种子扩散距离差异不显著。②不区分生境时，3种种子的扩散距离分别为红松（4.38±3.62）m、毛榛（3.29±2.70）m、蒙古栎（2.16±2.66）m。③蒙古栎、红松、毛榛种子的扩散距离集中分布1～6 m的范围。啮齿动物对种子的扩散距离与生境的隐蔽性和人为干扰程度有关，生境中的隐蔽状态越好，扩散距离越小；人为干扰越大，扩散距离越大。啮齿动物对植物种子的扩散选择具有差别。不区分生境时，红松和毛榛种子扩散距离差异不显著，但两者扩散距离都显著大于蒙古栎种子。

关键词：啮齿动物；分散贮食；种子扩散；生境；扩散距离

中图分类号：Q958 文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2024）09-0161-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2024.09.027 开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Habitat differences in seed dispersal distances by forest rodents

in Zhang Guangcai mountains

LI Dian-wei， ZHANG Cheng-zhi， GAO Ming， CAO Yu-wei， CHANG Shi-qi， XU Meng-hao， WANG Yang

（College of Life Science and Technology，Mudanjiang Normal University，Mudanjiang 157011，Heilongjiang， China）

Abstract： In order to explore the relationship between habitat and rodent dispersal to seeds，using the plastic label marking method，Pinus koraiensis（P.k）， Corylus mandshurica（C.m）， and Quercus mongolica（Q.m） seeds were used as materials for the experiments， from September to November 2020， and four habitats （broad-leaved forest， forest edge， mixed forest， artificial pine forest） in Zhangguangcai Mountains， Heilongjiang Province were selected as experimental sites. The results showed that， ①The dispersal distance of plant seeds in the artificial pine forest（2.92±2.24 m）provided a better hiding environment for rodents， with the least anthropogenic disturbance，which was much better than that in broad-leaved forest（3.69±1.92 m）， forest edge（3.46±2.29 m） and mixed forest（3.43±2.25 m）（P<0.01）. The differences in seed dispersal distances among the remaining three forest types were not significant. ②The dispersal distances of the three seeds were （4.38±3.62） m for P.k， （3.29±2.70） m for C.m， and （2.16±2.66） m for Q.m， under conditions without habitat differences. The dispersal distance of P.k， C.m and Q.m seeds was concentrated within the range of 1～6 m. It indicated that the distance of seed dispersal by rodents was related to the concealability of the habitat and the degree of artificial interference， the better the state of concealment in the habitat， the smaller the dispersal distance， the more the artificial interference， the greater the dispersal distance. Rodents differed in their diffuse selection of plant seeds. The difference in dispersal distances between P.k and C.m was not significant when habitats were not distinguished， but both were significantly greater than Q.m.

Key words： rodent； scatter-hoarding； seed dispersal； habitat； diffusion？distance

生境为啮齿动物提供了食物来源、巢穴场所以及躲避食物链上级捕食的隐蔽环境等。植物种子是啮齿动物的重要食物来源［1］。啮齿动物食用大量的种子对植物造成危害，动物通过搬运与贮藏行为将植物种子扩散到适宜萌发的地点，成为种子的有效扩散者，与植物之间形成一种互惠关系，有利于森林植被更新［2-5］。啮齿动物与植物种子相互作用的研究是生态学领域的热点，而动物扩散植物种子的途径、过程及其对扩散后种子命运的影响是核心问题［3-8］。探究啮齿动物对种子扩散的规律特点，有助于理解啮齿动物与植物更新的协同进化关系［3-10］。生境差异对动物捕食行为和种子扩散机制有重要影响，动物扩散种子时通常表现出对某些生境的偏爱［5］。种子被啮齿类搬运的距离很大程度上受生境特征影响［11］。凋落物、土壤覆盖等因素也会影响啮齿动物发现和处理种子的时间，覆盖或埋藏的种子逃避啮齿动物的捕食从而增加生存和发芽的概率［12，13］。

张广才岭是东北亚地区生态环境保持良好、生物多样性最为丰富的地区，更是极为重要的天然种子库。红松、毛榛、蒙古栎在该地区分布十分广泛，成熟期的种子均是啮齿动物的主要食物资源，且受到不同程度的取食与搬运［1，3，5，14］。本研究选取该地区的阔叶林、林缘、针阔混交林、人工落叶松林4种生境类型作为试验地点，通过释放人工标记的红松、毛榛、蒙古栎种子，进行啮齿动物贮食策略生境差异研究，以期进一步探讨动、植物间相互关系，为森林的天然更新和演替机制提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究地点

试验在黑龙江省牡丹江市西北部三道林场进行，三道林场（44°40′—44°45′ N，129°24′—129°32′ E）地处于长白山系，张广才岭东部余脉。该地多见山区、丘陵地貌，海拔高度460～600 m，山势呈西北-东南走向。中温带大陆性季风气候，年平均气温2.7 ℃，年平均冻结期160～229 d，无霜期100～160 d。大部分地区的初霜冻在9月下旬出现，终霜冻在4月下旬至5月上旬结束。境内植被相对高差变化不大，基本属于一个植物垂直分布带。主要森林植被类型是针阔叶混交林，主要树种有冷杉（Abies fabri）、云杉（Picea asperata）、红松和蒙古栎等。代表性的啮齿动物有大林姬鼠（Apodemus peninsulae）、黑线姬鼠（A. agrarius）、棕背？（Clethrionomys rufocanus）、东方田鼠（Microtus fortis）、花鼠（Tamias sibiricus）等［14，15］。

1.2 种子获取

涉及的植物种子有红松、毛榛和蒙古栎，均为具有种皮的大型种子，种子成熟时，收集无虫蛀、无败育和无霉变的健康种子，带回实验室后在常温条件下晾干保存备用。

1.3 种子测定与标记

红松、毛榛和蒙古栎种子采用标签标记法进行标记。利用0.3 mm的微型电钻在种子的一端打孔，制作2 cm×1 cm的红色塑料标签（<0.1 g）［3，5，16］，在标签短边中点打孔，再用直径为0.3 mm、长度为6 cm的软钢丝线将标签和打孔种子系在一起，每个标签上注明种子释放点、种子类别和编号。啮齿类无法咬断细钢丝，其取食或者在土壤、枯枝苔草下和浅洞穴内贮藏种子后，标签会暴露在外，便于追踪定位，该标记方法对啮齿动物扩散和取食种子没有显著影响［5，9］。

1.4 种子释放与调查

2020年9月，选取4种生境：阔叶林、林缘、针阔混交林、人工落叶松林。在4种生境中各选取1条样带，各设置5个投放点，每个投放点间隔50 m以上。每个投放点投放红松、毛榛和蒙古栎种子各20枚，每种种子投放20（枚）×5（投放点）×4（林型）=400枚，3种种子共计投放1 200枚。从投放后的第2天起进行连续3 d的调查，之后每隔2 d调查，以距投放点20 m为半径的范围内寻找被搬运的种子，测量并记录下种子搬运距离［3，5］。

1.5 种子命运定义

野外试验释放种子的命运定义［17，18］如下。

1）原地完好（Intact in situ，IS）：位于投放点的种子未被取食和搬运。

2）原地取食（Predation in situ，PS）：种子在投放点被取食。

3）搬运后取食（Predation after removal，PR）：种子被搬运出投放点后被取食。

4）搬运后完好（Intact after removal，IR）：种子被搬运后弃置在地表。

5）搬运后埋藏（Hoarded after removal，HR）：种子被搬运后埋藏在土壤或腐殖层中。

6）搬运后丢失（Missing after removal，MR）：搬运后无法找到的种子。

7）消耗（Consumption）：除原地完好的种子，其他种子命运定义为被啮齿动物消耗。

8）取食（Predation）：原地取食和搬运后取食定义为取食。

9）扩散（Dispersal）：搬运后完好、搬运后埋藏和搬运后丢失定义为扩散。但丢失的种子部分调查指标无数据记录，因此检验比较时无法计算统计。

1.6 数据分析

使用Excel2022和SPSS 26.0软件进行统计处理与检验分析。先用Kolmogorov-Smirnov检验确定试验数据正态性，再对其方差齐性进行检验（Test for homogeneity of variances）。满足正态分布和方差齐性的数据采用参数方法检验（Parametric test）与非参数方法检验（Nonparametric test）。分别利用t检验（t test）、多样本检验（Kruskal-Wallis test）、独立样本检验（Mann-Whitney U test）进行数据分析。数据统计值用平均值±标准差表示，显著性水平为α=0.05，极显著水平为α=0.01。

2 结果与分析

2.1 种子命运

种子在不同生境的命运具有较大差异，红松种子在阔叶林中原地取食的比例超过50.00%，大于其他3种生境；针阔混交林（33.12%）与人工落叶松林（36.00%）搬运后取食的比例大于阔叶林（18.13%）和林缘（17.85%）；针阔混交林搬运后埋藏比例（19.51%）最高；林缘中红松种子的搬运后丢失比例超过50.00%（图1）。蒙古栎种子在阔叶林、针阔混交林、人工落叶松林中原地取食的比例分别为40.00%、48.00%、51.55%，均高于林缘；阔叶林（15.00%）与林缘（23.26%）搬运后埋藏比例高于其他两种生境（图2）。毛榛种子原地取食的比例在阔叶林（22.22%）与针阔混交林（22.08%）中大于其他两种生境；搬运后埋藏的比例在阔叶林中最高，达36.11%；人工落叶松林搬运后丢失的比例最高，达47.00%（图3）。

2.2 不同种子扩散距离

啮齿动物对不同种子的扩散距离具有差异。在不区分生境时，红松种子和毛榛种子的扩散距离分别为（4.38 ±3.62） m和（3.29 ±2.70） m，两者差异不显著（F＝4.230，P>0.05），但两者扩散距离都极显著大于蒙古栎（2.16±2.66 ）m（ P<0.01）。

在阔叶林、针阔混交林、人工落叶松林中，均表现为红松种子的扩散距离最大，分别为（6.13±5.01） m、（6.01±4.72） m、（3.81±2.66） m；其次是毛榛种子的扩散距离，分别为（3.80±2.01） m、（5.18±2.51） m、（3.61±2.98） m；蒙古栎种子的扩散距离都最小，分别为（3.49±0.75） m、（1.81±0.72） m、（2.13±1.36） m。阔叶林中，红松的扩散距离极显著大于毛榛（Z=

-2.618，P<0.01）和蒙古栎（Z=-3.513，P<0.01）。针阔混交林中，红松的扩散距离极显著大于毛榛（Z=

-1.218，P<0.01）和蒙古栎（Z=-2.393，P<0.01）。人工落叶松林中，红松的扩散距离极显著大于蒙古栎（Z=-2.454，P<0.01），毛榛的扩散距离也极显著大于蒙古栎（Z=-1.983，P<0.01）。

3种种子在林缘处的扩散距离与其他生境不同，表现为蒙古栎种子的扩散距离最大，为（4.01±3.01） m；其次是毛榛的扩散距离为（3.40±1.93） m；红松种子的扩散距离最小，为（3.26±1.65） m（表1），蒙古栎的扩散距离极显著大于红松（Z=-2.517，P<0.01）。

2.3 不同生境中种子的扩散距离

不区分种子种类时，种子在阔叶林、林缘、针阔混交林和人工落叶松林4种生境中的扩散距离分别为（3.69±1.92） m、（3.46±2.29） m、（3.43±2.25） m和（2.92±2.24） m（表1）。人工落叶松林中的扩散距离极显著小于其他3种生境（P<0.01），其余3种生境间种子扩散距离差异不显著（P>0.05）。

红松种子在不同生境内扩散距离具有差异，表现为林缘<人工落叶松林<针阔混交林<阔叶林（Z=

-5.189，P<0.01）。其中，林缘和针阔混交林（Z=

-2.113，P<0.01）、林缘和阔叶林（Z=-3.872，P<0.01）、人工落叶松林和针阔混交林（Z=-3.214，P<0.01）、人工落叶松林和阔叶林（Z=-2.496，P<0.01）之间差异均极显著。

毛榛种子在不同生境内扩散距离具有差异，表现为林缘<人工落叶松林<阔叶林<针阔混交林（Z=3.169，P<0.01）。其中，林缘和针阔混交林（Z=

-2.159，P<0.01）、人工落叶松林和针阔混交林（Z=

-3.157，P<0.01）、阔叶林和针阔混交林（Z=-2.483， P<0.01）之间差异均极显著。

蒙古栎种子在不同生境内扩散距离具有差异，表现为针阔混交林<人工落叶松林<阔叶林<林缘（Z=-1.287，P<0.01）。其中，针阔混交林和阔叶林（Z=-3.354，P<0.01）、针阔混交林和林缘（Z=-1.764，P<0.01）、人工落叶松林和林缘（Z=-1.287，P<0.01）之间差异均极显著。

2.4 种子扩散距离的分布

根据扩散距离分布统计显示，种子扩散距离集中分布在1～6 m，比例超过60%。在阔叶林、针阔混交林和人工落叶松林中，分布在1～3 m的扩散距离约占40%；其次是3～6 m的比例，占25%左右；在林缘中，扩散距离在3～6 m的比例最多，占35.30%，其次是1～3 m的比例，占23.77%（图4）。

红松种子在阔叶林中扩散距离在3～9 m的比例约占75%；在林缘中扩散距离在3～6 m的比例最多，占64.67%；在针阔混交林中扩散距离在1～3 m的比例最多，占46.15%；在人工落叶松林中扩散距离在3～6 m和6～9 m的比例最多，均占28.57%（图5）。

毛榛种子在阔叶林中扩散距离在3～6 m的比例最多，占42.31%；在林缘中扩散距离在大于12 m的比例最多，占22.58%；在针阔混交林中扩散距离在6～9 m的比例最多，占33.34%；在人工落叶松林中扩散距离在3～6 m的比例最多，占77.27%（图6）。

蒙古栎种子在阔叶林中扩散距离在小于1 m和1～3 m的比例最多，均占30%左右；在林缘中扩散距离在3～6 m的比例最多，占35.30%；在针阔混交林中扩散距离在1～3 m的比例最多，占52.57%；在人工落叶松林中扩散距离在1～3 m的比例最多，占66.66%（图7）。

3 讨论

啮齿动物的扩散行为受诸多因素的综合影响，其中环境条件是影响啮齿类动物取食的重要因素。啮齿类动物倾向于在灌丛下方处理种子，复杂的植被状况可以有效降低啮齿动物的觅食风险［2，5，8，9，19］。生境差异可以影响啮齿动物采取不同的取食或贮食策略，进而影响对种子的扩散机制［19，20］。

不同生境中，植被群落结构、时空格局、郁闭度和食物丰度均具有差异性［3，5］，啮齿动物根据生境差异调整其捕食方式和扩散策略［21］。4种生境中啮齿动物发现种子的时间、消耗量和消耗时间差异均较大，反映出不同生境特征的影响。种子在阔叶林、林缘、针阔混交林间的扩散距离没有显著差异，但是显著大于在人工落叶松林中的扩散距离，可能是因为：①该生境中乔木层盖度接近70%，在4种生境中最高；乔木间距2 m左右，在4种生境中最小；地表基质以落叶松松叶为主且落叶层较厚；这些生境特征为啮齿动物取食和扩散种子提供了更好的隐蔽环境，降低其在觅食活动中的被捕食风险，同时也减少寻求安全贮食点的能量损耗。②人工落叶松林的人为干扰程度在4种生境中最小，人为干扰会在一定程度上影响该生境内植物资源结构和食物丰度，也会引发啮齿动物的种群波动和生态位时空格局改变，进而影响种子传播过程，改变该生境中种子的空间分布［22］。

在不区分生境时，红松种子与毛榛种子之间的扩散距离差异不显著，红松种子和毛榛种子扩散距离大于蒙古栎种子。偏好就地取食蒙古栎，可能也与其种皮软薄，便于啃食有关，毛榛种子与红松种子的种皮厚、硬度大，对于具有坚硬种皮的种子会选择扩散和贮存的方式。因为动物处理厚皮种子需要更长的时间，意味着被捕食的风险增加［23］。而且具有坚硬种皮的种子，可以长期储存，更适合于被啮齿动物贮藏［24］。当遇到具有相同种皮（内果皮）特征的种子时，种子大小可能是觅食决策的优先考虑因素［25］。种子被啮齿动物贮藏起来后，可以避免植物母株附近由于密度过大造成植株的死亡［2-8］。尽管大部分种子在搬运过程中会被取食，但仍有一些分散贮藏的种子由于被遗忘，最终躲避动物捕食和微生物破坏，并在适宜的环境中萌发，拓植新的生长区，实现植物更新［7，8，21，25］。

4 结论

啮齿动物对种子的扩散距离与生境的隐蔽性和人为干扰程度有关，生境中的隐蔽状态越好，扩散距离越小；人为干扰越大，扩散距离越大。啮齿动物对植物种子的扩散选择具有差别。不区分生境时，红松和毛榛种子扩散距离差异不显著，但两者扩散距离都显著大于蒙古栎。蒙古栎、红松、毛臻种子的扩散距离集中分布在1～6 m的范围内。

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收稿日期：2023-04-06

基金项目：牡丹江师范学院国家级课题培育项目（GP2021006）；黑龙江省自然科学基金项目（SS2021C006）；黑龙江省高校基本科研业务费科研项目（1451PT007）

作者简介：李殿伟（1979-），男，黑龙江穆棱人，副教授，博士，主要从事野生动植物资源保护与利用研究工作，（电话）13804808045（电子信箱）swxldw@126.com。

李殿伟，张承志，高 明，等. 张广才岭森林啮齿动物对种子扩散距离的生境差异［J］. 湖北农业科学，2024，63（9）：161-166．