不同光周期与肥料配比对设施内工业大麻生长发育的影响

摘要：为探讨不同光周期与肥料配比对设施内工业大麻生长及CBD产量的影响，以一年生花叶用工业大麻品系为材料，通过设置3个光周期处理与3因素（氮、磷、钾）、4水平的肥料效应试验，筛选出最佳补光方案与施肥配比。结果表明，在18 h/d光周期下的工业大麻具有最高的农艺指标、叶产量与CBD产量，同时在该处理下工业大麻叶片的净光合速率最高；在N1P2K2处理（P2O5：5.18 g/盆、K2O：5.18 g/盆、N：7.00 g/盆）下叶产量与CBD产量最高，并且达到最高产量效应值、肥料农学效率与肥料贡献率，其光合参数与叶绿素相对含量也处于最高水平。研究得出18 h/d的光周期与N1P2K2的施肥水平最利于工业大麻生物产量与CBD产量的提高，这对花叶用工业大麻设施内高效栽培有一定的参考价值。

关键词：工业大麻；设施栽培；光周期；叶产量；CBD产量；光合速率

中图分类号：S563.3 文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2024）09-0147-09

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2024.09.025 开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Effects of different photoperiods and fertilization ratios on the industrial hemp growth in the protected cultivation

MU Nong-bu1，2， GUO Rong1， DU Guang-hui2， ZHANG Qing-ying1， LYU Pin1， YANG Ming1

（1. Industrial Crops Research Institute， Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Kunming 650205， China； 2. Resources Plants Research Institute， Yunnan University， Kunming 650500， China）

Abstract： In order to explore the effects of different photoperiods and fertilization ratios on the industrial hemp growth and CBD yield in the protected cultivation， one-year-old industrial hemp strains were used as the material， and three photoperiod treatments and 3-factor（nitrogen， phosphorus， potassium）， 4-level fertilization experiments to were set up screen out the best light supplement scheme and the best fertilization ratio. The results showed that industrial hemp had the highest agronomic index， leaf yield and CBD yield under the 18 h/d photoperiod， and the leaf photosynthetic rate was also the highest under this treatment； the highest Leaf yield， CBD yield， yield effect value， fertilizer agronomic efficiency and fertilizer contribution rate were achieved under N1P2K2 （P2O5：5.18 g/pot， K2O：5.18 g/pot， N：7.00 g/pot） treatment， and the photosynthetic parameters and relative chlorophyll content were also at the highest level. This study concluded that the photoperiod of 18 h/d and the fertilization level of N1P2K2 were the most conducive to the increase of industrial hemp production and CBD yield， which had certain reference value for the efficient cultivation of industrial hemp in the protected cultivation.

Key words： industrial hemp； protected cultivation； photoperiods； leaf yield； CBD yield； photosynthetic rate

工业大麻是指大麻植株花叶中四氢大麻酚（tetrahydrocannabinol，简称THC）含量低于0.3%且不具备毒品利用价值的品种类型。近年来，从工业大麻的花叶中提取大麻二酚（Canabidiol，简称CBD）等药理活性成分成为工业大麻开发热点，花叶用工业大麻产业发展迅猛，市场对工业大麻原料的需求量与品质要求不断提高。相比传统露天栽培，设施栽培能够控制作物生长过程中的环境因素，给予其最适宜的生长环境［1］，在设施栽培下的工业大麻能够保证较高的花叶产量与质量。光周期与肥料是工业大麻栽培过程中重要的影响因素。近年来光周期与肥料对大麻生长影响的研究主要集中于纤维型工业大麻上［2-4］，鲜见不同光周期与施肥水平对花叶用工业大麻生长发育影响的研究报道。为此，本研究通过设置不同光周期以及不同氮、磷、钾施肥配比处理，探索不同光周期与施肥配比对工业大麻光合参数、农艺性状、花叶产量与CBD产量的影响，以期筛选出适于设施内花叶用工业大麻栽培的光周期与施肥方案。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验在云南省昆明市官渡区小哨基地进行，此地为亚热带高原季风气候，年平均气温16 ℃，适宜进行工业大麻的栽培与繁育工作。供试土壤为云南红壤，土壤pH为7.06，有机质37.4 g/kg，碱解氮232 mg/kg，有效磷72 mg/kg，速效钾226 mg/kg。

1.2 试验材料

试验材料为云南省农业科学院经济作物研究所大麻研究中心培育的工业大麻（Cannabis sativa L.）品系“PX1002”，此品系为花叶用型品种，植株高度适中，分枝多，具有一定的品种代表性。剪取足量的扦插苗用500 mg/L萘乙酸（NAA）溶液处理30 s后插入V珍珠岩∶V草炭=1∶1的基质中，放置具有自动喷灌条件的温室苗床，待生根后筛选长势一致的扦插苗备用。

1.3 试验设计

1.3.1 不同光周期处理试验 试验于2021年12月至2022年4月在云南省昆明市官渡区小哨基地进行。筛选生根情况与长势一致的扦插苗于2021年12月25日移栽至3个光周期设置的温室大棚内，设置株距、行距分别为60 cm与70 cm，补光光源选择电源220 V/50～60 Hz，功率450 W的HGH-温室稀土补光灯。棚内水分管理采用滴灌设施（每2 d一次，一次1 500 mL），施肥量为N 14.01 g/株、P2O5 5.18 g/株、K2O 5.18 g/株，将60%氮肥与全部磷肥和钾肥作为底肥，在移栽后40 d与60 d分别追施两次20%量的氮肥，其他采取常规管理措施，设3个光周期处理，每个处理27株苗，设3个重复。

处理A光照时长：6：00—20：00，光照时间共 14 h；

处609da76c56c83d57849581bb6c44a33a理B光照时长：6：00—22：00，光照时长为 16 h；

处理C光照时长：6：00—24：00，光照时长为 18 h。

1.3.2 不同氮磷钾配施试验 试验于2022年5—9月在云南省官渡区小哨基地进行，设置3因素：N、P、K，4水平：0（不施肥处理）、1（1/2常规施肥量）、2（常规施肥量）、3（1.5倍常规施肥量）试验，设11个处理（表1），每个处理21盆，每盆移栽1株，设3个重复。氮肥为尿素（N≥46%）、磷肥为重过磷酸钙（有效磷含量≥47%）、钾肥为氯化钾（K2O≥63%），肥料用量：根据大田施肥量（N：7.3 kg/667 m2，P2O5：2.7 kg/667 m2，K2O：2.7 kg/667 m2）、花叶型工业大麻521株/667 m2，换算盆栽施用量。

筛选生根情况与长势一致的扦插苗于2022年5月30日移栽至温室大棚内的花盆，在移栽后20 d进行第一次施肥（60%氮肥、全部磷肥与全部钾肥）、在40、60 d分别进行20%氮肥的追肥。通过“1.3.1”试验得出的结果设置补光，在生长前期（40 d内），每2 d每盆浇1 000 mL水，在中后期（40 d后）每1 d每盆浇1 000 mL水。具体施肥试验设计方案如表1所示。

1.4 指标测定

1.4.1 光合指标测定 从移栽30 d后开始，每14 d在每个处理中选择12株长势较一致的植株，使用便携式叶绿素仪（SPAD-502Plus）每株测定4片功能叶（从上至下第4、5、6、7片完全展开叶）的叶绿素相对含量，取平均值。在收获前7 d，各处理选择生长较一致的3棵植株，每棵植株在中部同一水平选择4片叶，使用LI-6400便携式光合仪测定光合速率、呼吸速率、胞间CO2与蒸腾速率，取平均值。

1.4.2 农艺性状测定 在收获时（100 d）测定大麻株高、茎粗、第一分枝高（由植株茎基部到第一个大于15 cm分枝处的高度）、分枝数、上部分枝长、中部分枝长、下部分枝长、秆鲜重、叶鲜重等指标。

平均单株叶鲜重即单株产量（平均效应），在此基础上，计算各处理的增产率、肥料农学效率和肥料贡献率。计算公式为：

增产率=（施肥处理产量-缺肥处理产量）/缺肥处理产量×100% （1）

AE（肥料农学效率kg/kg）=（施肥处理产量-缺肥处理产量）/施肥量 （2）

FCR（肥料贡献效率）=（施肥处理产量-缺肥处理产量）/施肥处理产量×100% （3）

1.4.3 CBD与THC含量测定及CBD理论产量的计算 对植株顶端15 cm的花穗样品进行采样，利用《工业大麻种子第1部分：品种》（NY/T 3252.1—2018）检测程序对花穗样品进行CBD与THC含量检测，并按下列公式计算单株理论CBD产量（g/株）：

单株理论CBD产量= CBD含量×平均单株叶干重［5］ （4）

1.4.4 数据分析 参照金冬雪等［6］与谢慈江等［7］的方法通过隶属函数法综合评价不同施肥水平下工业大麻的生长情况。首先，通过隶属函数计算公式处理不同农艺指标的隶属函数值。

若该指标与工业大麻生长情况呈正相关，隶属函数计算公式为：

U（Xi）=（Xi-Ximin）/（Ximax-Ximin） （5）

若该指标与工业大麻生长情况呈负相关，隶属函数计算公式为：

U（Xi）=1-（Xi-Ximin）/（Ximax-Ximin） （6）

式中，U（Xi）为该处理指标的隶属函数值，Xi为原数据指标测定值；Ximax与Ximin分别为所有处理中该指标最大值与最小值。

综合指标权重的确定（Wi）：

Wi=Pi/[i=1npi] （7）

式中：Wi是指第i个指标在所有综合指标中的权重系数，Pi为第i个指标的贡献率。

最后，计算不同处理的综合评价值D，根据D值大小进行排序：

D=[i=1nu]（Xi × Wi）

使用Excel 2013软件对数据进行统计与计算，采用SPSS 26.0软件对不同处理数据平均值进行多重比较（Duncan，P=0.05），判断处理间差异显著性（P<0.05）。

2 结果与分析

2.1 不同光周期对工业大麻生长发育的影响

2.1.1 不同光周期对工业大麻生长指标的影响 通过对不同光周期下工业大麻农艺性状指标进行多重比较（表2），筛选出最有利于花叶用工业大麻生长的光周期处理。结果表明，工业大麻株高随着光周期的延长而递增，18 h/d处理的株高最高，达383.6 cm，其次为16 h/d，14 h/d处理的最低，仅有311.6 cm；18 h/d处理与16 h/d处理茎粗均显著高于14 h/d处理，分别高出10.3%与10.0%；3个处理的第一分枝高差异不显著，18 h/d处理的略高；工业大麻分枝数随着光周期的延长也呈递增趋势，18 h/d处理的分枝数比16 h/d与14 h/d分别增加27.0%与31.8%；下部分枝长与中部分枝长均为16 h/d最高，上部分枝长则为18 h/d处理最高；18 h/d 处理秆鲜重显著高于14 h/d与16 h/d，分别高出20.6%与18.9%；而叶鲜重同样为18 h/d 处理显著高于14 h/d与16 h/d，分别增产38.2%与33.6%，说明18 h/d光周期处理最有利于花叶用工业大麻农艺指标与生物产量的提高。

2.1.2 不同光周期处理对工业大麻光合参数的影响 为探究不同光周期下工业大麻光合作用的差异，对不同处理的光合参数进行多重比较。结果（表3）表明，不同光周期处理对工业大麻净光合速率（Pn）有显著的影响，Pn从大到小为18 h/d、16 h/d、14 h/d，18 h/d处理Pn比14 h/d处理提高了44.94%，说明延长光周期能显著提升工业大麻叶片的光合速率；3个光周期处理下工业大麻气孔导度（Gs）无显著差异，16 h/d处理略高于其余处理；胞间CO2浓度（Ci）在3个光周期处理下也无显著差异，14 h/d的处理略高于其他处理；18 h/d处理的蒸腾速率（Tr）则显著高于14 h/d与16 h/d。

叶绿素含量与植物光合效率有密切的关系，不同光周期处理下工业大麻叶片叶绿素含量变化趋势如图1所示，18 h/d与14 h/d处理SPAD值在58 d左右达到最高值，16 h/d则在72 d左右达到最高值，整个生育期中，随着光周期的延长，SPAD值也呈递增趋势，18 h/d处理在整个生育期均高于16 h/d与14 h/d，收获时18 h/d处理明显高于14 h/d与16 h/d处理，说明光周期的延长有利于工业大麻叶片叶绿素含量的提高。

2.1.3 不同光周期处理对工业大麻CBD与THC含量与CBD产量的影响 由图2可知，随着光照时间的延长，工业大麻CBD含量呈逐渐增加的趋势，18 h/d处理时，CBD含量最高，为1.76%，相比14 h/d提高29.4%。同样，随光照时间的延长，THC含量也呈逐渐增加的趋势，18 h/d处理时，THC含量最高，为0.143%，说明光照时间的延长与工业大麻次生代谢物含量呈正相关。

由图3可得，随着光周期延长，工业大麻CBD产量呈逐渐增加的趋势，在18 h/d处理达最高，为4.576 g/株，并且显著高于其余处理，相比14 h/d增产86.92%，其次为16 h/d，为3.348 g/株，说明随着光照时间的延长有利于工业大麻CBD产量提升。

2.2 不同施肥配比对工业大麻生长发育的影响

2.2.1 不同施肥处理对工业大麻农艺性状的影响 通过对不同施肥配比下工业大麻农艺指标的多重比较（表4），观察不同氮磷钾配比对工业大麻生长发育的影响。结果表明，不同磷肥水平下，工业大麻鲜叶产量在N2P2K2处理下最高，且显著高于其余三水平，相比CK（不施肥）处理增产224%，说明该磷肥水平下工业大麻叶产量最高，而各磷肥水平间的其余生长指标差异并不显著；不同氮肥水平下，随着施氮量的增加，工业大麻株高、茎粗与分枝数先上升后下降，N1P2K2处理达到最高值，其次为N2P2K2处理，两处理差异不显著，而N3P2K2处理株高、茎粗与秆鲜重为最低，甚至低于N0P2K2处理，鲜叶产量相比N1P2K2下降66.6%，说明过量氮肥施用会影响工业大麻的正常生长甚至减少生物产量，N1P2K2的秆鲜重与叶鲜重均显著高于其余氮水平处理，秆鲜重与叶鲜重比CK分别增产232%与260%，说明该氮肥水平下工业大麻生长指标最好，生物产量最高；不同钾肥水平下，N2P2K0的株高、茎粗、分枝数与中部分枝长指标均为最高，其次为N2P2K2处理，而N2P2K3处理下的株高、茎粗、分枝数、叶鲜重与秆鲜重均低于其余水平处理，说明过量钾肥会导致工业大麻生长指标与生物产量增值下降，秆鲜重与鲜叶产量在N2P2K0与N2P2K2处理下最高，N2P2K2处理略高于N2P2K0处理，相比CK鲜叶产量增产达225%。在所有处理中，N1P2K2各生长指标均为最高水平，并且生物产量（秆鲜重与叶鲜重）显著高于其余处理，说明该施肥配比下工业大麻生长指标最优。

单一指标难以判断不同施肥水平对工业大麻生长发育的影响，因此本部分采用隶属函数法对5个生根指标进行分析（表5）。通过对工业大麻产量与外观品质影响较大的株高、茎粗、分枝数、秆鲜重与叶鲜重5个指标算取平均隶属函数值并进行综合评价排序，由表5可得，隶属值最高的处理为N1P2K2，说明该施肥配比最有利于工业大麻生长发育与产量的提高，这与多重比较（表4）结果相一致，而氮、磷、钾三因素在高水平施肥量下的处理均排名靠后，说明过量的氮、磷、钾肥并不利于工业大麻生长发育与产量的增加。

2.2.2 不同施肥处理对工业大麻光合参数的影响 不同施肥处理下工业大麻SPAD值变化如表6所示，氮磷钾各水平处理随着生育期均呈先上升后下降的趋势。在氮处理中，N0水平SPAD值在整个生育期均显著低于其余氮水平处理，N1在生长前期略低于N2与N3水平，生长后期超过其他处理并持续至收获；在P与K处理中，各水平间SPAD值差异并不显著。

为探究不同施肥处理对工业大麻光合效率的影响，对不同施肥处理下工业大麻光合参数进行多重比较。结果（表7）表明，各施肥处理除N0P2K2外净光合速率相比CK均显著提升，其中N2P2K2的光合速率相比CK提升128%。在氮处理中，随着施氮量的增加，净光合速率、气孔导度与蒸腾速率呈先上升后下降的趋势，均在N2P2K2达到最高值，胞间CO2浓度则为N0水平最高；在磷处理中，其净光合速率、气孔导度与胞间CO2浓度均差异不显著，N2P2K2处理的净光合速率略高于其他处理；在钾处理中，其气孔导度和胞间CO2浓度差异并不显著，净光合速率则随着施钾量先上升后下降，N2P2K2水平下达最大值，N2P2K0的蒸腾速率显著高于其余三水平。

2.2.3 不同施肥处理对大麻叶鲜重的效应分析 不同氮、磷、钾水平下工业大麻施肥效应如表8所示，不同氮水平下工业大麻肥料贡献率（FCR）在15.92%～67.57%，在N1水平下最高，肥料农学效率（AE）也为N1水平下最高，达23.75 kg/kg；不同磷水平下工业大麻肥料贡献率在-1.42%～17.45%，在P3水平下出现了效应的负增长，农学效率与肥料贡献率均在P2水平下最高；不同钾水平下工业大麻肥料贡献率在-27.73%～6.67%，在K1与K3水平下均出现了负增长，农学效率与肥料贡献率均在K2水平下最高。综上所述，试验在N1P2K2处理下具有最高的施肥效应与农学效率，这与多重比较和隶属分析法所得结果相一致。

2.2.4 不同施肥处理对大麻CBD含量、产量的影响分析 由方差分析（表9）可得，N、P、K三元素对工业大麻THC含量的影响均不显著。在CBD含量方面，氮肥对工业大麻CBD含量有极显著影响（P<0.01），而磷肥与钾肥则影响不显著，由F的大小可知，三元素对工业大麻CBD含量影响的关系为氮肥>磷肥>钾肥。

不同氮肥处理对工业大麻THC与CBD含量的影响如图4所示，不同氮肥水平下THC含量差异并不显著，N1水平含量略高于其余处理，达0.16%，N3含量最低，为0.11%；不同氮肥水平对CBD含量则有显著影响，N0与N1水平CBD含量显著高于其余氮水平，分别为2.33%与2.11%，比CK分别提升27.3%与15.3%，N3水平则显著低于其余氮水平处理，仅为1.53%，相比CK减少16.4%。

不同磷肥处理对工业大麻THC与CBD含量的影响如图5所示，不同磷肥水平下工业大麻CBD与THC含量的差异均不显著，P0处理CBD含量略高于其余处理，为1.82%，与CK含量相近，其余水平处理CBD含量均低于CK，P2水平THC含量略高于其余磷水平处理，达0.13%。

不同钾肥处理对工业大麻THC与CBD含量的影响如图6所示，不同钾肥水平下工业大麻CBD与THC含量的差异均不显著，K1水平的CBD含量略高于其余处理，达1.84%，P2处理最低，为1.77%，THC含量则为P2略高于其余处理，为0.13%。

不同氮、磷、钾配施处理对工业大麻CBD产量的施肥效应如表10所示。以工业大麻单株CBD理论产量为平均效应，不同氮水平下的CBD产量效应为0.32～1.16 g/株，增产率为-8.75%～231.42%，在N1P2K2处理下最高，在N3P2K2处理下最低，肥料贡献率（FCR）为-8.57%～69.82%，在N1P2K2处理下最高，肥料农学效率（AE）为-0.001～0.116 kg/kg，同样在N1P2K2处理下最高，随着氮肥施用量的提升工业大麻CBD产量的平均效应、增产率、FCR与AE均呈先上升后下降的趋势。不同磷水平下工业大麻CBD产量效应为0.66～0.84 g/株，在N2P2K2处理下最高，显著高于其余处理，在N2P1K2处理最低，低于不施磷肥处理，增产率、FCR与AE分别为-4.34%～21.7%、

-4.45%～17.86%与-0.012～0.029 kg/kg，均在N2P2K2处理下最高。不同钾水平下工业大麻CBD产量效应为0.65～0.87 g/株，在N2P2K2处理时最高，在N2P2K3处理下最低，增产率与FCR分别为-15.58%～12.99%与-18.46%～11.49%，均在N2P2K2时最高，在N2P2K3处理下最低，AE为-0.015～0.019 kg/kg，在N2P2K2时最高，在N2P2K3时最低。在所有处理中，N1P2K2处理CBD产量的平均效应、增产率、FCR与AE均最高，最有利于工业大麻CBD产量的提升。

3 小结与讨论

3.1 不同光周期对工业大麻生长与CBD产量的影响

光周期是影响植物生长发育的重要因素。许多短日照作物如苦荞芽菜［8］、丝瓜［9］、芥蓝［10］等随着光周期的延长，其农艺性状与生物产量均显著提升。在本研究中，随着光周期的延长，工业大麻的株高、茎粗与分枝数均显著提升，其单株叶鲜重与秆鲜重也相应提高，并在18 h/d的光周期下其株高、茎粗、分枝数、叶鲜重与秆鲜重达到峰值，说明延长光周期有利于工业大麻的生长发育与生物产量的提高。光周期不仅影响作物的农艺性状指标，同时对作物的光合作用也有影响，徐超华等［11］的研究发现，延长烟草的光照时间能够显著提升其光合色素的含量，并且其光合参数也显著提升，补光2 h时其光合参数最优；本研究结果表明，工业大麻叶绿素相对含量随着光周期延长呈递增的趋势，同时净光合速率与蒸腾速率也随着光周期延长递增，均在18 h/d光周期处理下达最高值，说明延长光照时间有利于工业大麻光合速率的提升。综上所述，光周期的延长与工业大麻植株光合作用的影响呈正相关，在18 h/d光周期下工业大麻叶绿素相对含量与光合速率最高，能够积累更多的碳水化合物，促进植株生长发育，达到更高的产量。

此外，光周期也影响植物体内代谢物的合成。李程等［12］研究发现短日照处理下春石斛的亚精胺始终高于长日照处理；茴香的精油含量与可溶性糖含量则随着光照时间的延长而增加［13］；光周期的增加有益于西红花子叶中的花青素、类黄酮与总酚等次生代谢产物的积累［14］。在本研究中，工业大麻CBD含量与产量随着光周期的上升而增加，18 h/d的CBD含量与单株产量均显著高于其余两处理，这与张静等［15］得出的工业大麻CBD含量与光照时间的延长呈正相关的研究结果相一致。THC含量也呈递增趋势，但3个光周期处理下差异并不显著。本试验结果说明光照时间的延长有利于工业大麻次生代谢物的合成。

3.2 不同施肥处理对工业大麻生长与CBD产量的影响

氮、磷、钾三元素在工业大麻生长过程中发挥着重要的作用。本研究中，工业大麻生物产量随着施氮量的增加呈先上升后下降的趋势，在N1P2K2的施肥水平下达到最高产量效应值、肥料农学效率与肥料贡献率，在N3P2K2水平下秆鲜重与叶产量均为最低水平，效应值、肥料农学效率与贡献率也为最低，说明施氮量过高并不利于工业大麻叶产量的提高，这与杨阳等［4］的研究结果一致；在不同磷肥水平下，工业大麻生物产量随着施磷量的增加呈先增加后下降的趋势，在N2P2K2处理下达到最高叶产量效应值、增产率、肥料农学效率与肥料贡献值，在N2P3K2水平下其叶产量效应、增产率、肥料农学效率与肥料贡献值最低，说明磷肥过量施用会在一定程度上影响工业大麻的正常生长，不利于叶产量的提高，刘浩等［3］的研究发现施磷量过高会对工业大麻生长产生负效应，导致减产，与本研究结果相一致；在不同钾肥水平下，N2P2K2处理下的叶产量效应、增产率、肥料农学效率与肥料贡献值与N2P2K0处理差异不显著，而在N2P2K3处理下其生物产量、增产率、肥料农学效率与肥料贡献值最低，这可能是由于该土壤中有效钾基值可以满足工业大麻的正常生长发育，而过高施钾量则会造成叶产量增产幅度下降甚至减产，这与前人研究［8］中施钾量过高会导致工业大麻生物产量减少的研究结果相一致。本研究发现在盆栽条件下施肥水平为N1P2K2（P2O5：5.18 g/盆、K2O：5.18 g/盆、N：7.00 g/盆）时该品种工业大麻叶产量最高，较不施肥对照增收2.6倍。

施肥不仅影响作物的生长指标，同时也与作物的光合作用有密切的关系。郑顺林等［16］的研究表明增施氮肥能够增加马铃薯功能叶中的叶绿素含量，从而提高其净光合速率与表观量子效率；魏丽娜［17］的研究表明适宜的氮磷施肥配比下水曲柳叶片的净光合速率、可溶性蛋白质与叶绿素浓度显著提升。本研究发现，工业大麻SPAD值随着生育期的增加先上升后下降，在7月出现峰值，而N1P2K2处理SPAD值在后期下降速度较慢，在生长后期显著高于其余处理。不同磷肥与钾肥水平对工业大麻叶片SPAD值与净光合速率均无显著影响，而不同氮肥水平对其SPAD值与净光合速率的影响较显著，这是由于氮素是叶绿素的必要组成元素，缺少氮素会导致叶绿素合成障碍，施用适量氮肥能够促进叶片生长、提高叶绿素含量与光合速率［18］。本试验中未施氮肥处理叶绿素相对含量与净光合速率均显著低于施氮处理，从而导致生物产量远低于N1P2K2与N2P2K2处理，N3P2K2处理前期叶绿素相对含量较高，而后期逐渐下降并低于N1P2K2与N2P2K2处理，净光合速率也显著低于N1P2K2与N2P2K2的处理，并且在后期出现了叶片枯黄发蔫的症状，说明过量氮肥的施用会影响工业大麻叶片的正常生长，降低光合速率，这与小麦［19］、燕麦［20］与西红花［14］等作物的研究结果相一致。光合作用是作物生长和产量形成的基础，保证高光合效率是实现高产的前提，在本研究中，在氮肥适量的情况下，不同肥料配比均能达到较高的净光合速率与SPAD值，因此，适量充足的氮肥供应是保证花叶用工业大麻产量的关键。

此外，研究表明肥料的配施能够影响植物体内次生代谢物的合成。氮磷钾三元素对潞党参炔苷和多糖的影响排序为钾>磷>氮，在N 69.86～103.97 kg/hm2、P2O5 107.77～251.84 kg/hm2、K2O 8.22～94.63 kg/hm2配比下产量与次生代谢物最佳［21］；雷公藤甲素与红素含量则随着施肥量增加呈先增加后下降的趋势，在N2（313.04 kg/hm2）-P2（104.94 kg/hm2）-K2（129.94 kg/hm2）处理下最高［22］。在本研究中，氮、磷、钾配施对工业大麻THC含量的影响不显著，对CBD含量有显著的影响，三元素对CBD含量影响为氮肥>磷肥>钾肥，氮肥对CBD含量影响效果最大，磷肥与钾肥对CBD含量影响并不显著，随着氮肥施用量的增加，工业大麻花叶中CBD含量呈下降趋势，这与陈璇等［23］研究发现大麻植株内THC含量随着施氮量的提升逐渐下降、康建宏等［24］研究发现枸杞中主要次生代谢物与多糖与施氮水平呈显著负相关的研究结果相一致，这是由于植物通过生成次生代谢物来应对环境的胁迫，保护自身，氮素的缺失最终会导致植株体内萜类、酚类等不含氮次生代谢物积累量的增加［25］。本研究结果表明工业大麻CBD产量在N1P2K2（P2O5：5.18 g/盆、K2O：5.18 g/盆、N：7.00 g/盆）水平下最高，达1.16 g/株，相比不施肥对照提升314.28%。

参考文献：

［1］ 彭 澎， 梁 龙， 李海龙， 等. 我国设施农业现状、问题与发展建议［J］. 北方园艺， 2019（5）： 161-168.

［2］ JACK H， SURYA P， DAVID J， et al. The effects of photoperiod on phenological development and yields of industrial hemp［J］. Journal of natural fibers， 2014， 11（1）： 87-106.

［3］ 刘 浩， 张云云， 胡华冉， 等. 氮磷钾配施对工业大麻干物质和养分积累与分配的影响［J］. 中国麻业科学， 2015， 37（2）：100-105.

［4］ 杨 阳，何飞飞，邓 纲，等. 氮肥对工业大麻产量和土壤表观氮素平衡的影响［J］. 云南农业大学学报（自然科学），2019，34（5）：833-837.

［5］ 郭孟璧， 陈 璇， 郭鸿彦， 等. 不同光质对工业大麻生长及其抗癫痫成分大麻二酚积累的影响［J］. 中药材， 2019， 42（10）： 2220-2225.

［6］ 金冬雪， 孙 迪， 樊桓均， 等. 基于“3414”施肥方案的二年生桔梗主要性状的综合评价［J］. 中国土壤与肥料，2021（2）： 156-161.

［7］ 谢慈江， 何福英， 刘 莉， 等. 光质和光周期对山白兰苗木生长、生理的影响［J］. 广西植物， 2023（1）：1-14.

［8］ 吕兵兵， 姚攀锋， 王官凤， 等. 光周期对苦荞芽菜生长与品质的影响［J］. 西北植物学报， 2019， 39（10）： 1785-1794.

［9］ 吴雪霞， 尚 静， 张圣美， 等. 不同光周期对丝瓜幼苗生长生理及其内源激素含量和性别分化的影响［J］. 西北植物学报， 2019， 39（10）： 1812-1818.

［10］ 黄忠凯. 光周期对芥蓝生长发育的影响及相关基因的表达分析［D］. 福州：福建农林大学， 2017.

［11］ 徐超华， 李军营， 崔明昆， 等. 延长光照时间对烟草叶片生长发育及光合特性的影响［J］. 西北植物学报， 2013， 33（4）： 763-770.

［12］ 李 程， 裴忠孝， 甘林叶， 等. 光周期对春石斛开花及多胺含量的影响［J］. 植物生理学报， 2014， 50（8）： 1167-1170.

［13］ 何金明， 肖艳辉， 王羽梅， 等. 光照长度对茴香植株生长及精油含量和组分的影响［J］. 生态学报， 2010， 30（3）： 652-658.

［14］ 朱 娇， 杨柳燕， 周 琳， 等. 氮磷钾配比对西红花光合作用及叶绿素荧光的影响［J］. 西北农林科技大学学报（自然科学版）， 2022， 50（9）： 111-118.

［15］ 张 静， 唐 蜻，邓灿辉， 等.不同光照时长对生殖生长期工业大麻生长及大麻素含量的影响［J］. 华北农学报，2022，37（S1）： 178-185.

［16］ 郑顺林，杨世民，李世林，等. 氮肥水平对马铃薯光合及叶绿素荧光特性的影响［J］. 西南大学学报（自然科学版），2013，35（1）：1-9.

［17］ 魏丽娜. 氮磷施肥对水曲柳幼树光合特性和各器官非结构性碳的影响［D］. 哈尔滨： 东北林业大学， 2021.

［18］ 朱 荣，慕 宇， 康建宏， 等. 不同施氮量对花后高温春小麦叶绿素含量及荧光特性的影响［J］. 南方农业学报， 2017， 48（4）：609-615.

［19］ 曾维军. 氮、磷、钾肥对紫色小麦光合生理特性、产量及主要品质的影响［D］. 贵阳：贵州大学， 2019.

［20］ ZHAO B P，MA B L，HU Y G，et al. Source-sink adjustment： A mechanistic understanding of the timing and intensity of drought stress on photosynthesis and grain yield of two contrasting oat genotypes［J］.Journal of plant growth regulation，2021，40（1）：263-276.

［21］ 黄高鉴， 孙晋鑫， 张 强， 等. 氮磷钾配施对潞党参产量与品质的影响及肥料效应［J］. 中国土壤与肥料， 2022（9）： 26-31.

［22］ 龚泽丹. 氮磷钾配施对雷公藤生长和主要活性成分的影响［D］. 武汉：华中农业大学， 2021.

［23］ 陈 璇， 郭孟璧， 郭鸿彦， 等. 主要环境因子对大麻不同发育期四氢大麻酚积累的影响［J］. 西部林业科学， 2016， 45（3）： 44-50.

［24］ 康建宏，吴宏亮， 杨 涓， 等. 不同施氮水平下枸杞主要次生代谢产物与多糖的关系研究［J］. 安徽农业科学， 2008， 36（36）：16008-16010.

［25］ 阎秀峰，王 洋，李一蒙. 植物次生代谢及其与环境的关系［J］. 生态学报， 2007， 27（6）：2554-2562.

收稿日期：2023-08-02

基金项目：国家麻类产业体系项目（CARS-16-E07）

作者简介：木农布（1997-），男，云南丽江人，在读硕士研究生，研究方向为工业大麻高效设施栽培技术，（电话）13085379639（电子信箱）munongbu@163.com；通信作者，杨 明，研究员，博士，主要从事工业大麻育种及栽培技术研究，（电话）13608812181（电子信箱）ymhemp@163.com。

木农布，郭 蓉，杜光辉，等. 不同光周期与肥料配比对设施内工业大麻生长发育的影响［J］. 湖北农业科学，2024，63（9）：147-155，203．