“I树”和“E树”

冬鸢

如果到大兴安岭中的某处针叶林里散一会儿步，你很快就会发现：不管朝哪个方向走，走多远，遇见的好像都是那几种杉树和松树，几乎遇不到其他树种。但如果到赤道附近的某片热带雨林中逛一逛，你可能每走一段路都会遇见好几种之前没有见过的树种，并且很难再遇见之前见过的那些树——仿佛错过了，就是永远。在覆盖欧洲、北美洲和亚洲的面积为420万平方千米的温带森林中，高度达到7米的树种有1166种；相比之下，在热带地区，仅是厄瓜多尔森林中一块面积为0.25平方千米的样地里，就能数出1104种不同的树。

看到这么多种树生长在这么有限的土地上，你或许会问：它们都是“E（Extravert，外向的）树”吗？那温带森林里那些只与少数几种别的树扎堆的树，都是“I（Introvert，内向的）树”吗？

与同类保持“社交距离”

热带的树，喜欢和同类保持距离。在发表于《科学》杂志的一项研究中，科学家发现，在巴罗科罗拉多岛上，一棵树和同种树之间的距离，是它和不同种树之间距离的3倍。

按理说，越靠近一棵树的成年个体，土壤里这种树种子的密度应该越大，也更有可能出现另一棵同种树。但在这座岛上，很多树和另一棵同种树之间的最近距离，甚至会大于其大多数种子能传播的距离。

研究者首先记录了这些树上的种子掉落的位置，然后据此预测了这些树周围同种树的生长密度和它们之间的距离。但对比实际测量的数据之后，他们发现，在一棵树周围的20米范围内，同种树的数量比预测的少50%～80%，且它们之间的实际距离比预测的远1.8～2.5倍。

早在半个多世纪之前，科学家丹尼尔·詹曾和约瑟夫·康奈尔就各自独立发现了这个现象，并分别发表文章指出：有些树越接近同种成年树木，其种子和幼苗的存活率越低。这后来被称为“詹曾-康奈尔假说”。

该假说认为，有些树距同种成年树木越近，针对其种子和幼苗的特异性天敌就越多，比如只感染该树种的土壤病原体和专门以该树种子或幼苗为食的植食性动物。这些特异性天敌通常会让该成年树木周围的种子和幼苗，在发育为成年树木之前就得病死掉或被吃掉，从而抑制了该成年树木周围同种树的生长。

后来，其他研究者补充道，除了特异性天敌，大树间对同物种特需营养物质的竞争，以及它们的自毒作用（植物分泌一些特殊的物质来抑制同类植物的生长），也有可能降低成年大树附近同类种子和幼苗的成活率。

这个结果也被称为“同种负密度依赖”，即一个物种在一定区域内密度越大，则该物种其他个体在这里受到的生长抑制就会越严重。大量的研究结果证明，“同种负密度依赖”普遍存在于热带，甚至一些温带的森林里，并且越靠近赤道，其作用越强。

排斥同类，却包容异种

热带森林中的大树排斥周围同类的生长，但相比之下，它们对和自己不同种的大树就多了一些包容。此前，许多研究成果表明，在大多数热带树种中，种内竞争强度远大于种间竞争强度。

在一项于2010年进行的研究中，研究者分析了巴罗科罗拉多岛上涉及180个树种的超过3万棵树苗的存活率。结果发现，这些幼苗的存活极大地受周围同种树的抑制，但非同种树对这些幼苗的存活几乎没有影响。而在2023年开展的研究中，研究者通过模型分析了巴罗科罗拉多岛上现存的成年树种，发现很多树种所受“同种负密度依赖”影响的程度都远大于“异种负密度依赖”的。

也就是说，面对同种树它们过于“社恐”，但对于异种树，它们又表现得有些“社牛”，可以说是非常“双标”。

稀有树种最为“双标”

将这种“双标”体现到极致的，大概是热带森林里的那些稀有树种了。

如果在环境恶劣的高纬度地区，一个物种数量稀少，那或许就意味着它已经是处于消失边缘的濒危物种了。但是在热带森林里，如果一种树的种群密度很小、数量稀少，那可能只是因为它对同种树过于排斥，即“同种负密度依赖”的作用过强。换句话说，它成为稀有树种，可能不是因为生存能力不如其他树，而是因为自己的存在抑制了附近同种树的生长。

在一般情况下，你也不必太担心数量稀少的它们会在当地灭绝。因为一方面，一旦种群数量受到干扰，“同种负密度依赖”的作用就会解除，新的个体会迅速生长，使种群数量得到恢复。另一方面，由于周围其他树的种子仍然受到同种成年大树的“同种负密度依赖”作用抑制，因此，这棵稀有树的种子更容易在与其他树的竞争中胜出，成功生长为新的大树，取代原来那棵树的位置，使种群数量保持稳定。

了解了“I树”和“E树”的生存策略，那么于人而言，到底如何让“社恐”变成“社牛”呢？到一个没人认识自己的地方，或许有用。

（北 雁摘自微信公众号“环球科学”，陈玉斐图）