古代牙结石残留物的研究进展

陶大卫　邹慧琳

摘要：牙结石本质上是正在矿化或已经完全矿化的牙菌斑，由于其易保存、可获得性和无污染等特征为生物考古学研究提供了一个新的切入点。自20 世纪60 年代以来，古代牙结石残留物的研究工作取得了诸多重要成果。本文从古人类食谱精细化重建、早期农业演进与传播、早期东西方资源流通、特定资源消费与利用等四个方面，较为系统地梳理了古代牙结石残留物分析的研究进展，揭示了其在考古学研究中的重要价值，并对牙结石残留物分析在国内考古学中的应用进行了初步展望。

关键词：牙结石；残留物；饮食；早期农业

1 前言

牙结石又称牙石，是一种沉积在牙齿表面的钙化或正在钙化的软垢及菌斑[1]。人或动物进食后的食物残渣如果没有得到及时清除，就会在唾液中的矿物盐作用下和口腔中的细菌及脱落细胞一起附着在牙齿上，形成软垢和菌斑，并且逐渐增厚以至钙化形成结石。牙结石作为牙齿表面的附着物，其成分和结构与骨骼、牙齿相似，这使得它在考古遗址中能够同骨骼和牙齿一起被保存下来，是一种较为常见且易获取的生物遗存。

自20 世纪60 年代开始，在“新考古学”思潮影响下，人们逐渐认识到材料应该作为理论解释的基础，许多新的分析方法被用于考古学研究，众多不被注意的考古遗存逐渐成为考古学研究的对象，其中就包括牙结石。1975 年，Armitage 第一次对考古遗址提取的牙结石开展分析，他从英国历史时期不同遗址内已灭绝有蹄类动物的牙结石中提取出了植硅体，并提出了一套从牙结石上提取植硅体的方法[2]。此后较长时间，牙结石残留物分析工作主要侧重于对保存在牙结石中的淀粉粒和植硅体等植物微体残留物进行提取，开展古代人类和动物饮食的精细化重建。进入21 世纪以后，牙结石残留物分析的研究手段不断丰富和创新，除了植物微体遗存分析之外，稳定同位素、古微生物和古DNA 以及生物化学等分析方法也相继被应用[3]。总而言之，古代牙结石残留物分析是以考古遗址出土人或动物牙齿上附着的结石遗存为研究对象，利用植物学、分析化学、地球化学、分子生物学等多学科分析手段，提取牙结石中残留的各类物质，鉴别分析其性质、来源和种类，研究探讨这些残留物揭示的古代人和动物饮食构成等信息，以及所反映的古代人群、经济与社会状况。

基于Web of Science、ScienceDirect、Wiley、Springer 和中国知网等中外文数据库，以及ResearchGate 等科研交流平台的文献检索，截至2022 年12 月，国内外已发表牙结石残留物分析论文约 147 篇（不包括硕博士论文12 篇），其中国外121 篇、国内26 篇。1975—2007 的30 多年间，发表的牙结石残留物研究论文仅有6 篇，此后发表数量呈明显上升趋势，2008—2012 年发表16 篇，2013—2017 年发表39 篇，2018—2022 年发表86 篇，古代牙结石残留物分析已逐步成为探讨古代人群和动物饮食、经济和社会状况的有效途径。本文从古人类食谱精细化重建、早期农业演进与传播、早期东西方资源流通、特定资源消费与利用等四个方面，梳理古代牙结石残留物分析的研究进展，揭示牙结石残留物分析工作的学术价值，并展望此项研究在国内的应用，以期能够推动牙结石残留物分析在国内考古学研究中的深入开展。

2 国外牙结石残留物研究进展

国外古代牙结石残留物分析涉及的研究手段多样，提取到的残留物种类较多，探讨的考古学议题较为丰富，大体可以归纳为古人类食谱精细化重建、早期农业演进与传播、早期东西方资源流通和特定资源消费与利用等四个方面。

2.1 古人类食谱精细化重建

食性研究一直是探讨古人类起源与演化的重要途径。牙齿是饮食信息的重要载体[4]，尤其是牙结石作为牙齿表面的附着物，它的形成伴随着个体的一生，通常能提供更加广泛具体的饮食记录。牙结石残留物分析已是研究人类食物结构的重要途径，尤其是牙结石中残留的淀粉粒、植硅体等植物微体遗存，能为了解古人类的植物性食物构成提供最直接的证据，深化对早期人类演化等的认识。

古人类牙齿上常见有牙结石附着，甚至在800～1200 万年前的中新世类人猿（Sivapithecus）牙齿上也能找到[5]，牙结石中与食物有关的残留物为精细化重建古人类食谱提供了新的关键信息。Henry 等通过对南非玛拉帕（Malapa） 遗址南方古猿源泉种（Australopithecus sediba，2.0 MaBP） 标本牙结石中植硅体的提取，结合稳定同位素和牙齿微痕分析，发现其食谱以C3 类食物为主，可能包括双子叶植物、单子叶植物（ 禾本科、莎草科） 以及较为坚硬的食物[6]。西班牙北部Sima del Elefante 遗址的更新世早期地层（1.2～1.1 MaBP） 出土的古人类（ATE9-1）[7] 牙结石中提取出了丰富的微体植物遗存组合，包含小麦族等禾本科淀粉粒、几种不同类型的纤维、针叶树花粉和真菌孢子等，表明120 万年前的欧洲古人类种群植物性食物来源的广泛[8]。早期古人类的牙结石残留物信息，揭示了多样化的植物性食物在人类食物谱系中的悠久历史，反映了这些古老种群的饮食活动，及其与所处环境之间的互动关系。

除上述研究外，尼安德特人与早期现代人的食谱精细化重建研究具有相当代表性。尼安德特人和早期现代人在生存时间和地理分布上有所重叠，许多学者尝试从不同角度寻找这两个群体之间的差异，以解释尼安德特人群体的消亡原因，其中尼安德特人的食物构成及其与早期现代人的异同，成为探讨尼安德特人这一古老群体的演化状况和解释他们消亡原因的重要切入点。

动物考古和骨骼碳氮稳定同位素研究表明尼安德特人是肉食者，他们几乎只以陆生大型动物为食，很少吃植物、小型动物或水生食物，因此尼安德特人通常被认为是“窄谱觅食者”[9]。相较于尼人，早期现代人饮食的广度随着时间的推移而扩大，蛋白质来源更加广泛，包括水生食物等[10]。Henry 等首次对尼安德特人的牙结石开展了淀粉粒残留物分析，结果显示不同生态环境下的尼安德特人都食用植物资源，如禾本科、豆科及块根块茎类等，揭示了尼安德特人植物性食物来源的“广谱性”及其对环境的适应[11]。在此基础上，Henry 等对欧洲、近东和非洲地区的尼安德特人和早期现代人的植物性食物构成进行了比较研究，两个群体的牙结石中普遍发现了块根块茎类、小麦族及禾本科等淀粉粒，表明尼安德特人和早期现代人均食用多样化的植物资源，他们之间的植物性食物构成的广度差异并不明显[12]。为了更全面揭示尼安德特人的食物构成和资源消费状况，宏基因组学方法被运用于欧洲不同地区尼安德特人牙结石的残留物分析，比利时Spy 遗址的尼安德特人牙结石样本中发现了大量的犀牛和绵羊等肉类DNA 序列，而在西班牙El Sidrón 遗址的尼人牙结石样本中并没有发现肉类DNA 序列，却发现了松子、苔藓和杨树等植物DNA 序列，这一研究表明尼安德特人饮食存在区域差异，体现了这一群体对环境的主动适应[13]。尼安德特人牙结石残留物分析的一系列工作，揭示了这一群体饮食来源的多样性与复杂性，以及对不同环境的适应策略，为更深入探讨尼安德特人的演化和消亡等问题提供了新思路。

2.2 早期农业演进与传播

农业的出现是人类历史上的一个重要转折，它标志着人类开始拥有主动改造自然的能力，能从有限的空间内获得食物[14]。随着考古测年、动植物考古、稳定同位素分析和有机残留物分析等方法的应用，作物驯化、传播和农业演进进程越发清晰。约1 万年前，农业在西亚、东亚和中美洲几乎同时独立出现[15]，农作物从其起源中心随着人群的扩散向外传播，促进了早期作物全球化[16]。

小麦和大麦作为现今全球广泛种植的作物，起源于西亚两河流域，牙结石残留物分析为揭示麦类作物的全球化进程提供了新证据。东南欧巴尔干半岛中部多瑙河峡谷内中石器及新石器时代遗址人牙结石中发现有来自麦类作物的淀粉粒残留，如一粒小麦（Triticummonococcum）、二粒小麦（Triticum dicoccum） 和栽培二棱大麦（Hordeum distichon），揭示出公元前6000 年左右这一地区麦类作物消费的存在，以及麦类农业的出现[17，18]。非洲苏丹中部新石器时代早中期墓地人牙结石中麦类（Triticum sp. and/or Hordeum sp.） 淀粉粒的发现，为距今7000 年前麦类作物西传至非洲地区提供了可靠的植物遗存证据[19]。

人牙结石中的淀粉粒残留还揭示了玉米、南瓜和花生等作物在美洲地区的起源、传播与早期利用状况。Piperno 等在秘鲁北部考古遗址群出土人牙结石中提取到来自南瓜（Cucurbita moschata）、花生（Arachis hypogaea）、菜豆属（Phaseolus sp.） 等的淀粉粒，获取了多种作物和植物消费的直接证据，说明距今8600 年前后这一地区早期农业已形成[20]。北美中部平原东部遗址人牙结石（361～197 BC cal） 中玉米（Zea mays） 淀粉粒残留，是该地区玉米消费的最早证据，为探讨玉米在这一地区的使用及其传播提供了新信息[21]。Mickleburgh 等从来自前哥伦布时期加勒比海岛的人牙结石（350 BC～1600 AD cal ） 中发现了玉米、豆科、块根块茎类淀粉粒，其中玉米淀粉粒的高频率出现表明玉米消费量比想象的要多，玉米消费可能与公共宴会或礼仪行为等社会活动有关[22]。

2.3 早期东西方资源流通

早期东西方资源流通研究更多关注金属器物、家畜和农作物等考古遗存，相对而言，农业副产品（如奶制品）等资源的开发利用研究较为缺乏。奶制品作为具有全球经济意义的重要食品，其消费行为也是探讨东西方文化交流的有效切入点[23]。人类对奶制品的消费可能起源于1万多年前的中东地区，此后，这一饮食活动与牛、羊等家畜一起在旧大陆传播[24]。

探讨奶制品消费，一直以来主要是通过分析陶器吸附的脂质残留物[25]、动物死亡年龄结构及死亡率曲线[26]、人类乳糖酶持久性等位基因频率[27，28] 等方法，但是这些分析手段提供的更多是间接证据。牙结石是古代生物分子的丰富来源之一，对其中富含的生物分子进行蛋白质组学分析，可以提供奶制品及其他动植物资源消费的直接证据[29，30]。β 乳球蛋白（BLG， β-lactoglobulin） 是最常检测到的牛奶蛋白，因只存在于牛奶中，是一种特殊的牛奶生物标记物。Warinner 等使用液相色谱- 串联质谱联用方法在古代人牙结石中发现了保存完好的牛奶蛋白（β 乳球蛋白，BLG），这是蛋白质组学技术在牙结石残留物分析中的首次成功运用[31]。此后，这一分析技术在欧亚大陆更多考古遗址人牙结石残留物分析中获得应用，为探讨早期奶制品消费活动提供了更多科学证据。

畜牧业是欧亚大陆，特别是欧亚草原上当代和过去生活方式的重要组成部分。陶器有机残留物分析表明，新石器时代欧洲人群在农业传入该地区后不久就开始从事畜牧业，因此也开始利用牛奶（9000 BP）[24]。英国新石器时代早中期遗址（3360～3090 BC cal ） 人牙结石中发现的牛奶蛋白（BLG），是迄今为止人类牙结石中发现的最早牛奶蛋白残留，揭示出欧亚大陆西部人群在新石器时代就已从事畜牧业和食用奶制品[32]。Wilkin 等更是从蒙古国新石器时代晚期及青铜时代晚期遗址的人牙结石中提取到了反刍动物乳蛋白，它们应该来源于绵羊（Ovis aries）、山羊（Capra hircus） 和黄牛（Bos taurus） 等家畜，这是目前欧亚草原东部最早的奶制品消费证据。距今5000 年前后，伴随着家养牛羊的传播，奶制品这一消费行为在欧亚草原东部出现[33]。欧亚草原东西部的文化交流与资源流通可追溯到新石器时代晚期，奶制品与家畜、农作物一样都是早期食物全球化的有效例证。

2.4 特定资源消费与利用

2.4.1 鱼类资源

水生资源，尤其是鱼类资源也是古人类饮食的重要来源。探讨鱼类等水生资源的消费，主要是基于鱼类骨骼遗存的发现与研究[34，35]，此外，稳定同位素分析[36] 和陶器脂质残留物分析[37] 也能提供重要证据。近年来，Cristiani 等开展的牙结石残留物分析工作，为探讨古代鱼类资源消费提供了新思路[38]。他们从地中海中部地区中石器时代考古遗址人牙结石中发现了可见的鱼类残留，主要包括疑似为鲭科（Scombridae，如金枪鱼、鲭鱼）和金头鲷（Sparus aurata） 的鱼鳞碎片及鱼肉纤维等。这是首次在牙结石中发现鱼类消费的直接证据，显示出牙结石残留物分析在鱼类乃至水生资源消费研究领域的潜力。

2.4.2 烟草植物

烟草是当今世界重要的消费品，也是古代社会经济活动中的重要资源品种。烟草（Nicotiana sp.） 的炭化种子、叶子及花粉等遗存在考古遗址中不易保存，因此烟草植物的早期利用研究并不多[39]。尼古丁（Nicotine） 作为大多数烟草植物的主要生物碱和生物标记物，是一种稳定且持久的化合物，它能作为一种有效的残留物指标为探讨古代烟草植物的利用与传播提供关键信息。目前，在考古遗址出土的烟斗[40]、墓葬中的头发[41] 等遗存中已成功检测到了尼古丁，说明这一生物标记物在考古遗存中能够有效保存和并被成功提取。

吸烟与牙结石沉积状况之间存在关联，吸烟者的牙结石沉积可能性高于不吸烟者， 且不受年龄、口腔卫生和牙周病的影响[42]。美国加利福尼亚州中部考古遗址出土人牙结石中发现有尼古丁的存在，特别是在一名女性牙结石中提取到的尼古丁残留，表明吸烟这一行为并不如民族志所揭示的局限于男性、年长的或地位较高的人，烟草的使用能与特定个体联系起来，有助于更好地了解古代人群在个人层面上对烟草植物的消费，为分析古代人类行为模式打开了新窗口[43]。

2.4.3 药用及纤维植物

牙结石残留物分析不仅能提供精细化的古饮食信息，还能提供古代医疗、手工业以及仪式性活动等方面的确切证据。Hardy 等综合运用热脱附- 气相色谱- 质谱联用（TDGC-MS， thermal desorption-gas chromatography-mass spectrometry）、热裂解- 气相色谱- 质谱联用（Py-GC-MS， pyrolysis-gas chromatography-mass spectrometry） 等分析手段，从西班牙El Sidrón 遗址尼安德特人牙结石中发现了属于蓍草（Achillea millefolium） 和洋甘菊（Matricaria chamomilla）植物的化合物，这是首次在古代牙结石中发现药用植物残留，揭示了尼安德特人可能利用药用植物的证据，为探讨尼安德特人行为水平和演化提供了新视角[44]。之后，蕨类植物孢子囊（ 如铁角蕨Asplenium trichomanes）[45]、毛地黄属（Digitalis sp.） 和蒿属（Artemisia sp.）[46]、甘松属（Nardostachys sp.） 和姜黄属（Curcuma sp.）[47]、刺柏属（Juniperus sp.）[48] 等更多药用植物利用的信息被揭示，深化了对古代人类与植物关系的认识。

此外，牙结石中残留的植物纤维还可以反映古代手工业活动或仪式性社会活动。Blatt和Sperduti 等分别在美洲俄亥俄州Danbury 遗址、意大利Gricignano dAversa 遗址人牙结石中提取出了棉花和大麻的纤维碎片，这些纤维的存在可能与纺织品、鱼线或渔网等生产有关，推测当时先民可能从事涉及纤维和纱线的生产和操作等手工业活动[49，50]。Chan 等在古代玛雅用于祭祀的人群牙结石中发现了一种蓝色纤维，纤维的蓝色可能来源于一种主要用于仪式场合的独特颜料—— 玛雅蓝（Maya blue），推测其与某种仪式活动有关[51]。

除上所述，牙结石中包含的蛋白质、碳水化合物、脂类等有机成分，以及磷酸钙等无机成分的存在使得牙结石的稳定同位素分析成为可能，与骨胶原、牙釉质和骨骼碳酸盐等的稳定同位素分析一起被应用于古食谱研究中[52]。利用牙结石中所富含的碳酸盐成分，通过稳定同位素分析方法可以探讨牙结石中可能存在的糖类资源消费（如蔗糖/ 玉米糖浆）。Chidimuro 等通过对比所获得的英国中世纪及之后人群与现代人群牙结石的碳酸盐同位素数据，综合骨骼和牙釉质的碳酸盐同位素数据，发现现代人群样品都显示出更高的δ13C 值，说明他们应该摄入了更多的C4 食物，如甘蔗、玉米及其副产品[53]。

此外，牙结石因高度矿化的特性使得细菌等微生物能够在其中保存很长时间，并保留较为完整的细胞结构[54]，从而成为古DNA 分析的可靠对象，人牙结石的古DNA 分析可以重建古代人类的口腔微生物群，为探讨古代人类体质健康状况特别是口腔健康提供新证据。欧洲中石器时代至中世纪时期长时间尺度的人牙结石古DNA 分析，揭示出饮食的变化会对口腔生态系统和口腔健康产生影响：随着新石器时代和工业革命期间饮食的两次重大转变，当时人群的口腔微生物群随之发生了变化，从狩猎采集到农耕的转变使得口腔微生物群转变为与牙齿疾病相关的形态，这说明口腔细菌群可以根据对不同的饮食、卫生或环境的适应而产生一种独特的文化信号，为追踪人类迁徙和混合历史提供了重要的新手段[55]。Ottoni 等通过牙结石的宏基因组学分析，重建了欧洲巴尔干半岛和意大利半岛史前狩猎采集者和农民及中世纪时期人群的口腔微生物群，研究发现南欧农业的传入并没有显著改变当地人群的口腔微生物群，史前人类的口腔环境主要是由一种微生物物种主导，该物种的基因组在地理上具有多样化，人类口腔微生物群的分类变化则是发生在新石器时代之后，如现代人特殊的抗生素耐药性机制[56]。人牙结石一系列的古DNA 分析，为探讨饮食、环境和社会变化对人类健康的影响提供了新视角。

3 国内牙结石残留物研究进展与展望

3.1 研究进展

21 世纪初，国内有学者开始意识到牙结石残留物分析可用于古代人类食谱重建[57]，之后牙结石残留物分析工作在国内逐步展开，截至2022 年12 月，国内已发表牙结石残留物分析的研究成果共 26 篇（不包括硕博士论文5 篇），涉及20 多处考古遗址。相较于国外同类研究，研究对象差别不大，不同时期的人类牙结石均有涉及，动物牙结石则主要是来自与人类活动关系密切的家猪[58，59]；研究手段则比较集中于植物微体残留物分析，其他有机残留物分析工作较为零星；研究内容偏重于精细化重建古代人类和动物食谱，着重探讨古代人群生计策略，以及所反映的早期农业进程、东西方资源流通及文化交流等。

古代人类牙结石的植物微体残留物研究开始涉及旧石器时代的早期人类，并取得了重要进展。湖南道县福岩洞出土的东亚最早现代人（8～12 万年前）牙结石的残留物研究工作，首次揭示了东亚早期现代人的植物资源利用状况，反映了早期现代人的生存策略及其对环境的适应[60]。新石器时代及之后人群的牙结石植物微体遗存分析，侧重于人群食谱的精细化重建与生计策略研究，进而探讨区域早期农业进程与早期东西方资源流通。中原地区人牙结石残留物分析的系列工作揭示出这一区域作物消费的多样化趋势：新石器时代中期中原地区先民食物结构呈现广谱性特征，以采集植物为主[61]，仰韶时期开始了小米和水稻的混合消费[62]，至两周时期消费的作物品种更加多样[63]。中原地区新石器至青铜时代先民食物构成中作物资源比重的增加与种类的多样化，与区域早期农业的形成和演进过程呈现一致性。甘肃- 青海地区新石器时代遗址人牙结石中发现了丰富的麦类淀粉粒，距今4000 年左右麦类作物已是甘青地区先民食物的重要来源，为麦类作物在中国西北地区的早期传播与利用提供了重要佐证[64，65]。

与此同时，牙结石植物微体残留物研究这一分析手段开始与骨骼稳定同位素等分析手段结合，古食谱重建精细与全面兼顾，深化了对不同区域经济和社会状况的认识。王婷婷等综合运用牙结石残留物与骨骼稳定同位素分析，揭示出公元前1000 年左右新疆地区铁器时代已形成农牧混合的经济结构，牧业经济发达，麦类及粟黍农作物仍是先民食谱的重要部分[66]。陶大卫等的研究表明小麦传入中原地区以后，其在人群食物构成和农业结构中重要性的提升非常缓慢，直到东周时期C3 作物小麦才在部分遗址人群食物构成中有明显体现，这与这一时期农业种植体系由以粟为主开始向以粟麦并重转变存在密切关系[67]。类似的工作还有对河南荥阳官庄两周城址人群的食谱重建，牙结石淀粉粒分析与骨骼稳定同位素、植物大遗存分析等相结合，揭示了该城市聚落内不同丧葬习俗的人群在食物来源上可能存在差异，反映出两周时期大型城址人群构成的多样性[68]。宋阿倩等通过对陕西旬邑西头遗址商末周初殉人牙结石的残留物分析，揭示了殉人这一特殊群体的植物性食物构成，结合骨骼稳定同位素、植物大遗存等研究，探讨了殉人与墓主人在麦类植物消费方面的差异，揭示了等级差异对不同人群饮食活动的影响，为商周时期殉葬制度研究提供了新材料[69]。

国内人牙结石的生物化学和稳定同位素分析也有开展，相关研究主要集中在边疆地区，侧重探讨文化交流、资源流通乃至聚落社会性质等。吉林大安后套木嘎和新疆恰甫其海两个遗址人牙结石的蛋白质组学分析，揭示出后套木嘎人群牙结石中未发现牛奶蛋白和粟黍相关蛋白，表明该地区不存在牛奶和粟黍消费，但家牛和小米存在的考古学证据却表明该地区可能处于农业初期阶段，推测是由于更为频繁的文化交流催生了该地区农业的产生与发展；在恰甫其海人群牙结石中则发现了牛奶蛋白（BLG），说明奶制品消费在青铜时代晚期的伊犁河流域已经出现，青铜时代全球化进程对这一区域人群饮食与经济结构产生明显影响[70]。丛德新等对新疆阿敦乔鲁青铜时代遗址出土人牙结石开展了稳定同位素分析，结合动植物遗存和锶同位素分析，发现该人群的饮食结构是以大量的肉类为主，粮食摄入主要是C3 类植物，且生前都经历过迁徙行为，说明该遗址可能是一个游牧社会[71]。

3.2 展望

国内外的诸多研究进展充分展示了古代牙结石残留物分析的研究价值，它能为早期人类起源与演化、农业起源与演进以及资源流通与消费等研究提供可靠的新证据。但古代牙结石中残留物的有效获取存在一定偶然性，更多时候无法提取到各类残留物质，因此古代牙结石残留物分析具有不确定性；同时，牙结石中各类残留物反映的古食谱信息比较碎片化[72]，定性研究居多，多数情况下无法开展有效的定量分析。古代牙结石残留物分析的上述局限，客观上影响了该研究所获信息的代表性。

国内古代牙结石残留物分析研究成果的发表数量呈上升趋势， 近五年（2018 年至2022年）的论文发表数量（15 篇）已超过前两个五年（2008 年至2012 年，2 篇；2013 年至2017 年，9 篇）论文发表数量的总和（11 篇），这一研究领域开始受到更多关注。相较于国外同类研究，目前国内古代牙结石残留物分析涉及的研究手段较为单一，导致提取到的残留物种类不够多样，所能探讨的考古学议题较为局限，侧重古食谱的精细化重建以及植物资源利用等。值得肯定的是，国内古代牙结石残留物分析注重与其他古食谱分析手段，特别是与骨骼碳氮稳定同位素的综合分析，古食谱重建精细与全面兼顾，这是国内古代牙结石残留物分析开展古食谱研究应该继续坚持的研究范式。同时，古代牙结石中残留的遗存信息多样，国内外诸多学者已开始深入研究，并取得了一些进展。推动有机残留物等更多分析手段的介入，最大化提取牙结石中的残留物，注重提取分析非微体植物类残留物，拓展畜牧业副产品、特色资源消费与利用等领域研究，应是国内古代牙结石残留物分析工作的突破点。作为一种较为常见且易获取的生物遗存，古代牙结石可以成为国内生物考古的常规研究对象，古代牙结石的残留物分析也有望成为国内生物考古领域新的学术增长点。

参考文献

[1] Lieverse AR. Diet and the aetiology of dental calculus[J]. International Journal of Osteoarchaeology， 1999， 9： 219-232

[2] Armitage PL. The extraction and identification of opal phytoliths from the teeth of Ungulates[J]. Journal of Archaeological Science，1975， 2： 187-197

[3] 陶大卫．古代人类牙齿结石的生物考古学研究[J]．华夏文明，2017， 2： 30-34

[4] 雷帅， 郭怡．生物考古学视野下人类的牙齿与饮食[J]．人类学学报，2022， 41（3）： 501-513

[5] Hershkovitz I. The evolution of oral microbiota and the spread of dental diseases [A]. In： Greenblatt CL（Eds）. Center for the study of emerging diseases[M]. Philadelphia： Jerusalem Balaban Publishers， 1998， 363-383

[6] Henry AG， Ungar PS， Passey BH， et al. The diet of Australopithecus sediba[J]. Nature， 2012， 487： 90-93

[7] Carbonell E， Bermúdez de Castro JM， Parés JM， et al. The first hominin of Europe[J]. Nature， 2008， 452： 465-469

[8] Hardy K， Radini A， Buckley S， et al. Diet and environment 1.2 million years ago revealed through analysis of dental calculus from Europes oldest hominin at Sima del Elefante， Spain[J]. The Science of Nature， 2017， 104（2）： 1-5

[9] OConnell JF. How did modern humans displace Neanderthals？ Insights from hunter-gatherer ethnography and archaeology[A]. In：Conard NJ （Eds）. When Neanderthals and Modern Humans Met[M]. Kerns Verlag， Tübingen， 2006， 43-64

[10] Richards MP， Pettitt PB， Stiner MC， et al. Stable isotope evidence for increasing dietary breadth in the European mid-Upper Paleolithic[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 2001， 98（11）： 6528-6532

[11] Henry AG， Brooks AS， Piperno DR. Microfossils in calculus demonstrate consumption of plants and cooked foods in Neanderthal diets （Shanidar III， Iraq; Spy I and II， Belgium） [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 2011， 108（2）： 486-491

[12] Henry AG， Brooks AS， Piperno DR. Plant foods and the dietary ecology of Neanderthals and early modern humans[J]. Journal of Human Evolution， 2014， 69： 44-54

[13] Weyrich LS， Duchene S， Soubrier J， et al. Neanderthal behaviour， diet， and disease inferred from ancient DNA in dental calculus[J].Nature， 2017， 544： 357-361

[14] 赵志军．中国农业起源概述 [J]．遗产与保护研究，2019， 4（1）： 1-7

[15] 李小强．农业的起源、传播与影响 [J]．人类学学报，2022， 41（6）： 1097-1108

[16] Jones M， Hunt H， Lightfoot E， et al. Food globalization in prehistory[J]. World Archaeology， 2011， 43 （4）： 665-675

[17] Cristiani E， Radini A， Edinborough M， et al. Dental calculus reveals Mesolithic foragers in the Balkans consumed domesticated plant foods[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 2016， 113 （37）： 10298-10303

[18] Jovanovi?c J， Power RC， de Becdelièvre C， et al. Microbotanical evidence for the spread of cereal use during the Mesolithic-Neolithic transition in the Southeastern Europe （Danube Gorges）： Data from dental calculus analysis[J]. Journal of Archaeological Science， 2021， 125： 105288

[19] Madella M， García-Granero JJ， Out WA， et al. Microbotanical evidence of domestic cereals in Africa 7000 years ago[J]. PLOS ONE， 2014， 9（10）： e110177

[20] Piperno DR， Dillehay TD. Starch grains on human teeth reveal early broad crop diet in Northern Peru[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 2008， 105（50）： 19622-19627

[21] Adair MJ， Duncan NA， Young DN， et al. Early maize （Zea mays） in the North American Central Plains： The microbotanical evidence[J]. American Antiquity， 2022， 87（2）： 333-351

[22] Mickleburgh HL， Pagán-Jiménez JR. New insights into the consumption of maize and other food plants in the pre-Columbian Caribbean from starch grains trapped in human dental calculus[J]. Journal of Archaeological Science， 2012， 39： 2468-2478

[23] Yang YM， Shevchenko A， Knaust A， et al. Proteomics evidence for kefir dairy in Early Bronze Age China[J]. Journal of Archaeological Science， 2014， 45： 178-186

[24] Evershed RP， Payne S， Sherratt AG， et al. Earliest date for milk use in the Near East and Southeastern Europe linked to cattle herding[J]. Nature， 2008， 455： 528-531

[25] Smyth J， Evershed RP. Milking the megafauna： Using organic residue analysis to understand early farming practice[J].Environmental Archaeology， 2016， 21（3）： 214-229

[26] Greenfield HJ， Arnold ER. ‘Go（a）t milk？ New perspectives on the zooarchaeological evidence for the earliest intensification of dairying in south eastern Europe[J]. World Archaeology， 2015， 47（5）： 792-818

[27] Mathieson I， Lazaridis I， Rohland N， et al. Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians[J]. Nature， 2015， 528： 499-503

[28] Burger J， Link V， Bl?cher J， et al. Low prevalence of lactase persistence in Bronze Age Europe indicates ongoing strong selection over the last 3，000 years[J]. Current Biology， 2020， 30（21）： 4307-4315

[29] Geber J， Tromp M， Scott A， et al. Relief food subsistence revealed by microparticle and proteomic analyses of dental calculus from victims of the Great Irish Famine[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 2019， 116 （39）： 19380-19385

[30] Hendy J， Warinner C， Bouwman A， et al. Proteomic evidence of dietary sources in ancient dental calculus[J]. Proceedings of the Royal Society， 2018， B285： 20180977

[31] Warinner C， Hendy J， Speller C， et al. Direct evidence of milk consumption from ancient human dental calculus[J]. Scientific Reports， 2014， 4： 7104

[32] Charlton S， Rams?e A， Collins M， et al. New insights into Neolithic milk consumption through proteomic analysis of dental calculus[J]. Archaeological and Anthropological Sciences， 2019， 11： 6183-6196

[33] Wilkin S， Ventresca Miller A， Taylor WTT， et al. Dairy pastoralism sustained eastern Eurasian steppe populations for 5，000 years[J]. Nature Ecology & Evolution， 2020， 4： 346-355

[34] 莫林恒．长江中下游地区史前鱼类遗存初步研究[J]．南方文物，2016， 4： 223-233

[35] Archer W， Braun DR. Investigating the signature of aquatic resource use within Pleistocene hominin dietary adaptations[J]. PLOS ONE， 2013， 8 （8）： e69899

[36] Mannino MA， Thomas KD， Leng MJ， et al. Stuck to the shore？ Investigating prehistoric hunter-gatherer subsistence， mobility and territoriality in a Mediterranean coastal landscape through isotope analyses on marine mollusc shell carbonates and human bone collagen[J]. Quaternary International， 2011， 244： 88-104

[37] Evershed RP. Experimental approaches to the interpretation of absorbed organic residues in archaeological ceramics[J]. World Archaeology， 2008， 40（1）： 26-47

[38] Cristiani E， Radini A， Bori? D， et al. Dental calculus and isotopes provide direct evidence of fish and plant consumption in Mesolithic Mediterranean[J]. Scientific Reports， 2018， 8： 8147

[39] Tushingham S， Eerkens JW. Hunter-gatherer tobacco smoking in ancient North America： current chemical evidence and a framework for future studies[A]. In： Bollwerk EA， Tushingham S （Eds）. Perspectives on the archaeology of pipes， tobacco and other smoke plants in the Ancient Americas[M]. Springer， New York， 2016： 211-230

[40] Carmody S， Davis J， Tadi S， et al. Evidence of tobacco from a Late Archaic smoking tube recovered from the Fint River site in Southeastern North America[J]. Journal of Archaeological Science： Reports， 2018， 21： 904-910

[41] Echeverría J， Niemeyer HM. Nicotine in the hair of mummies from San Pedro De Atacama （Northern Chile） [J]. Journal of Archaeological Science， 2013， 40： 3561-3568

[42] Bergstr?m J. Tobacco smoking and subgingival dental calculus[J]. Journal of Clinical Periodontology， 2005， 32： 81-88

[43] Eerkens JW， Tushingham S， Brownstein KJ， et al. Dental calculus as a source of ancient alkaloids： Detection of nicotine by LC-MS in calculus samples from the Americas[J]. Journal of Archaeological Science： Reports， 2018， 18： 509-515

[44] Hardy K， Buckley S， Collins MJ， et al. Neanderthal medics？ Evidence for food， cooking， and mdicinal plants entrapped in dental calculus[J]. Naturwissenschaften， 2012， 99： 617-626

[45] Fiorin E， Sáez L， Malgosa A. Ferns as healing plants in medieval Mallorca， Spain？ Evidence from human dental calculus[J]. International Journal of Osteoarchaeology， 2019， 29： 82-90

[46] Gismondi A， DAgostino A， Canuti L， et al. Dental calculus reveals diet habits and medicinal plant use in the Early Medieval Italian population of Colonna [J]. Journal of Archaeological Science： Reports， 2018， 20： 556-564

[47] DAgostino A， Canini A， Di Marco G， et al. Investigating plant micro-remains embedded in dental calculus of the Phoenician inhabitants of Motya （Sicily， Italy） [J]. Plants， 2020， 9（10）： 1395

[48] Fiorin E， Moore J， Montgomery J， et al. Combining dental calculus with isotope analysis in the Alps： New evidence from the Roman and medieval cemeteries of Lamon， Italy[J]. Quaternary International， 2023， 653-654： 89-102

[49] Blatt SH， Redmond BG， Cassman V， et al. Dirty teeth and ancient trade： Evidence of cotton fibres in human dental calculus from Late Woodland， Ohio[J]. International Journal of Osteoarchaeology， 2011， 21： 669-678

[50] Sperduti A， Giuliani MR， Guida G， et al. Tooth grooves， occlusal striations， dental calculus， and evidence for fiber processing in an Italian eneolithic/bronze age cemetery[J]. American Journal of Physical Anthropology， 2018， 167： 234-243

[51] Chan AM， Brady JE， Scott Cummings L. Blue fibers found in dental calculus from Maya sacrificial victims[J]. International Journal of Osteoarchaeology， 2022， 32（6）： 1310-1314

[52] Scott GR， Poulson SR. Stable carbon and nitrogen isotopes of human dental calculus： a potentially new non-destructive proxy for paleodietary analysis[J]. Journal of Archaeological Science， 2012， 39： 1388-1393

[53] Chidimuro B， Mundorff A， Speller C， et al. Isotope analysis of human dental calculus δ13CO32-： Investigating a potential new proxy for sugar consumption[J]. Rapid Communications in Mass Spectrometry， 2022， 36 （11）： e9286

[54] Weyrich LS， Dobney K， Cooper A. Ancient DNA analysis of dental calculus[J]. Journal of Human Evolution， 2015， 79： 119-124

[55] Adler CJ， Dobney K， Weyrich LS， et al. Sequencing ancient calcified dental plaque shows changes in oral microbiota with dietary shifts of the Neolithic and Industrial revolutions[J]. Nature Genetics， 2013， 45（4）： 450-455

[56] Ottoni C， Bori? D， Cheronet O， et al. Tracking the transition to agriculture in Southern Europe through ancient DNA analysis of dental calculus[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 2021， 118 （32）： e2102116118

[57] 崔亚平．牙结石分析与古代人类食谱研究[N]．中国文物报，2008-8-15（007）

[58] Yang JS， Zhang DJ， Yang XY， et al. Sustainable intensification of millet-pig agriculture in Neolithic North China[J]. Nature Sustainability， 2022， 5： 780-786

[59] 赵春燕，吕鹏，吴卫红．凌家滩与韦岗遗址出土猪牙结石的碳稳定同位素分析[J]．南方文物，2020， 117（3）： 170-171

[60] Wu Y， Tao DW， Wu XJ， et al. Diet of the earliest modern humans in East Asia[J]. Frontiers in Plant Science， 2022，13： 989308

[61] 陶大卫．基于人牙结石的淀粉粒证据探讨裴李岗遗址先民植物性食物来源[J]．文物保护与考古科学，2018， 30（2）： 1-9

[62] Tao DW， Zhang J， Zheng WQ， et al. Starch grain analysis of human dental calculus to investigate Neolithic consumption of plants in the middle Yellow River Valley， China： A case study on Gouwan site[J]. Journal of Archaeological Science： Reports， 2015， 2： 485-491

[63] 陶大卫，陈朝云．河南荥阳官庄遗址两周时期人牙结石的植物淀粉粒[J]．人类学学报，2018， 37（3）： 467-477

[64] 李明启，杨晓燕，王辉，等．甘肃临潭陈旗磨沟遗址人牙结石中淀粉粒反映的古人类植物性食物[J]．中国科学：地球科学，2010， 40（4）： 486-492

[65] Li MQ. New evidence for the exploitation of the Triticeae tribe at approximately 4，000 cal. BP in the Gansu-Qinghai area of Northwest China[J]. Quaternary International， 2016， 426： 97-106

[66] Wang TT， Fuller BT， Wei D， et al. Investigating dietary patterns with stable isotope ratios of collagen and starch grain analysis of dental calculus at the Iron Age cemetery site of Heigouliang， Xinjiang， China[J]. International Journal of Osteoarchaeology， 2016， 26： 693-704

[67] Tao DW， Zhang GW， Zhou YW， et al. Investigating wheat consumption based on multiple evidences： Stable isotope analysis on human bone and starch grain analysis on dental calculus of humans from the Laodaojing cemetery， Central Plains， China[J].International Journal of Osteoarchaeology， 2020， 30： 594-606

[68] 陶大卫，张国文，周亚威，等．生物考古所见两周时期官庄聚落的人群与社会[J]．人类学学报，2021， 40（2）： 320-327

[69] 宋阿倩，豆海锋．陕西旬邑西头遗址商末周初殉人植物性食物组成分析： 来自牙结石中的淀粉粒和植硅体证据[J]．第四纪研究，2023， 43（1）： 1-15

[70] 范林圆．基于蛋白质组学技术对中国北方史前人类牙结石的研究[D]．长春：吉林大学，2020

[71] 丛德新，赵春燕，贾伟明．新疆阿敦乔鲁遗址人类迁移行为与食物结构的初步研究[J]．江汉考古，2021， 6： 233-239

[72] Power RC， Wittig RM， Stone JR， et al. The representativeness of the dental calculus dietary record： Insights from Ta? chimpanzee faecal phytoliths[J]. Archaeological and Anthropological Sciences， 2021， 13： 104

基金项目：国家社科基金一般项目（23BKG034）；河南省高等学校哲学社会科学创新人才支持计划（2024-CXRC-18）