日本细毛环腹瘿蜂对斑翅果蝇的寄生效能

田烨 李银煳 陈强 张金龙 陈国华 张晓明

摘要

日本細毛环腹瘿蜂Leptopilina japonica是斑翅果蝇Drosophila suzukii的优势寄生性天敌之一，对斑翅果蝇具有良好的生防潜力。为更好地利用日本细毛环腹瘿蜂防控斑翅果蝇，本研究在室内观察了日本细毛环腹瘿蜂的行为活动和生长发育特征。采用室内接虫法研究了该蜂对斑翅果蝇2龄幼虫的寄生能力。分别运用Holling Ⅱ型圆盘方程、搜寻效应方程和HassellVarley模型拟合分析了日本细毛环腹瘿蜂的寄生功能反应、搜寻效应和自身密度干扰效应。结果表明：日本细毛环腹瘿蜂的寄生功能反应符合Holling Ⅱ模型，其拟合方程为：Na=0.70N/（1+0.03N）;寄生效能（a/Th）为15.78;在一定空间内，寄生蜂的寄生量随寄主密度增加而增大，至寄主密度达25头/罐后寄生量趋于平稳;寄生蜂的搜寻效应随着寄主密度的增加而减弱;当斑翅果蝇的密度分别为10、20、30头/罐时寄生蜂自身密度干扰模型分别为E10=0.487 8P-0.871 3，E20=0.442 0P-0.676 8和E30=0.346 2P-0.433 7;在同一寄主密度下，日本细毛环腹瘿蜂的寻找效应均随自身密度的增加而减弱。日本细毛环腹瘿蜂对斑翅果蝇2龄幼虫具有较好的寄生效能，但寄主密度较大会导致日本细毛环腹瘿蜂的寄生效能减弱，随着寄生蜂自身密度的增加，其种内个体间会出现干扰作用。

关键词

日本细毛环腹瘿蜂; 斑翅果蝇; 生物防治; 寄生功能反应; 寄生效能

中图分类号：

S 436.639

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2023142

Parasitic capacity of Leptopilina japonica to Drosophila suzukii

TIAN Ye1， LI Yinhu1，2， CHEN Qiang1， ZHANG Jinlong1， CHEN Guohua1*， ZHANG Xiaoming1*

（1. College of Plant Protection， Yunnan Agricultural University， State Key Laboratory for Protection and Utilization

of Yunnan Biological Resources， Kunming 650201， China; 2. Sugarcane Research Institute， Yunnan Academy

of Agricultural Sciences， Yunnan Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement， Kaiyuan 661699， China）

Abstract

Leptopilina japonica is one of the dominant parasitic natural enemies of Drosophila suzukii， displaying great potential for the control of D.suzukii. In this study， we observed the behavioral and developmental characteristics of L.japonica under indoor conditions and investigated its parasitic ability on the 2ndinstar larvae of D.suzukii. The parasitic response， searching effect， and selfdensity interference effect of L.japonica were analyzed using the Holling Ⅱ type functional response model， searching effect equation and HassellVarley model， respectively. The results showed that the parasitic response of L.japonica fitted the Holling Ⅱ type model， and the equation was Na=0.70N/（1+0.03N）. The parasitic capacity （a/Th） was 15.78; the parasitic amount increased with increasing host density in a given space， leveling off when the host density reached 25 individuals per jar; the searching effect of the parasitic wasp decreased with increasing host density. The interference models of the parasitoid wasps were E10=0.487 8P-0.871 3， E20=0.442 0P-0.676 8， E30=0.346 2P-0.433 7， when host densities were 10， 20， 30 individuals per jar， respectively. However， searching effect weakened with increasing selfdensity under same host density. L.japonica shows good parasitic capacity on the 2ndinstar larvae of D.suzukii， however， higher host densities resulted in reduced parasitization capacity of L.japonica， attributed to intraspecific disturbance among the parasitoid individuals as their density increased.

Key words

Leptopilina japonica; Drosophila suzukii; biological control; parasitic functional response; parasitic capacity

斑翅果蝇Drosophila suzukii，又称铃木氏果蝇，隶属于双翅目Diptera果蝇科Drosophilidae果蝇属Drosophila;起源于东亚，目前随着国际贸易已入侵大部分国家和地区，成为世界范围内水果产业中的一种重要害虫;在中国多个省份也有发现［13］。该虫不仅取食地上的落果，还可直接为害新鲜的成熟果实，以锯齿状产卵器刺破果皮，将卵产于果实内部，幼虫在果实内部取食果肉，造成果实腐烂变质，丧失食用价值，给水果产业造成巨大经济损失［46］。以寄生蜂为手段的生物防治是控制斑翅果蝇的一种有效方法。日本细毛环腹瘿蜂Leptopilina japonica是斑翅果蝇的优势寄生性天敌之一，隶属于膜翅目Hymenoptera环腹瘿蜂科Figitidae细毛瘿蜂属Leptopilina，能寄生斑翅果蝇1～2龄幼虫，对斑翅果蝇具有良好的防控潜力。有研究表明，日本细毛环腹瘿蜂偏好寄生斑翅果蝇2龄幼虫，故以2龄幼虫作为防治对象可达到更为理想的防治效果［78］。

寄生性天敌的寄生效能是其控害能力的具体表现，其中寄生性天敌的寄生功能反应、搜寻效应和自身密度干扰效应是评价寄生性天敌寄生效能的重要指标［9］。功能反应模型可评价天敌昆虫的控害效能，许多天敌控害能力的研究都是基于此模型进行的［1012］。将功能反应模型用于研究寄生蜂的寄生效能是研究寄生蜂控害能力的重要手段［13］。自身密度干扰效应可反映寄生蜂密度对其个体控害能力的影响，对于寄生蜂而言，寄主的密度和寄生蜂的密度对寄生效能均有着显著影响［1416］。寄主的密度会直接影响寄生蜂的寄生率［1719］。寄主密度增大也会导致寄生蜂的搜寻效应降低，寄生蜂密度的增加会引起种内干扰增大，从而降低寄生效能［2022］。因此明确寄生蜂对害虫的寄生效能，是探究寄生蜂控害能力的重要步骤。

目前国内外对斑翅果蝇幼虫寄生蜂的研究主要集中在生物学特性和繁殖策略方面，进行寄生效能方面的研究可进一步明确寄生蜂的控害潜力。为进一步探明日本细毛环腹瘿蜂对斑翅果蝇幼虫的寄生效能，本文较为系统地进行了日本细毛环腹瘿蜂对斑翅果蝇2龄幼虫的室内寄生效能研究。以期为日本细毛环腹瘿蜂的保护和利用及其在防治斑翅果蝇的生产应用中提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

日本细毛环腹瘿蜂和斑翅果蝇均采自云南省昆明市甸尾乡杨梅园（102°52′E，25°12′N）。在云南农业大学昆虫学系养虫室内，在温度（23±2）℃，相对湿度 （60±5）%，光周期L∥D=14 h∥10 h条件下连续饲养10代以上。斑翅果蝇于果蝇养虫籠（50 cm×50 cm×50 cm）内以香蕉饲养，每48 h更换1次食物。日本细毛环腹瘿蜂于寄生蜂养虫笼内（38 cm×38 cm×38 cm）用20%蜂蜜水喂养，提供斑翅果蝇产卵48 h后的香蕉段供其寄生繁殖。

1.2 试验方法

1.2.1 日本细毛环腹瘿蜂的行为活动观察

在养虫笼中以20%蜂蜜水饲养日本细毛环腹瘿蜂，以香蕉作为斑翅果蝇幼虫载体供其产卵寄生。镜检收集被寄生的斑翅果蝇幼虫，置于培养皿（直径9 cm）中湿润的棉花上饲养。观察并记录其羽化、求偶、交配和寄生行为，重复观察20组。

1.2.2 日本细毛环腹瘿蜂不同生长发育阶段的形态特征观察

采用李银煳等［8］研究日本细毛环腹瘿蜂生长发育历期的方法，将香蕉置于饲养斑翅果蝇的养虫笼中供其产卵，6 h后取出单独放置，直至香蕉上的斑翅果蝇卵发育成2龄幼虫，再将香蕉置于饲养日本细毛环腹瘿蜂的养虫笼中供寄生蜂寄生，寄生6 h后取出观察。观察时用挑针从香蕉中挑取斑翅果蝇幼虫，在体视显微镜（OLYMPUS SZ51，日本奥林巴斯株式会社）下解剖虫体，观察并记录日本细毛环腹瘿蜂的发育状况，每次解剖10头，每隔6 h解剖1次，至寄生蜂全部孵化后改为每隔24 h观察1次，直至日本细毛环腹瘿蜂全部羽化，同时记录日本细毛环腹瘿蜂的生长发育情况，重复4次。

1.2.3 日本细毛环腹瘿蜂对斑翅果蝇幼虫的寄生功能反应类型确定

采用逻辑回归分析斑翅果蝇2龄幼虫实际被寄生量与寄主密度之间的关系，从而确定日本细毛环腹瘿蜂的功能反应类型，方程如下：

NeN0=exp（P0+P1N0+P2N20+P3N30）1+exp（P0+P1N0+P2N20+P3N30）

其中，N0为寄主初始量，Ne为被寄生数。P0为常数，P1、P2和P3分别为一次、二次、三次方系数，均由上述多项式对N0和Ne拟合后进行参数估计得到。如果P1=0，寄生蜂的寄生量随着寄主密度的增加呈直线上升，属于Holling Ⅰ型功能反应;如果P1<0，而且寄生蜂的寄生量先随着寄主密度增加而增加，之后处于一个平稳状态，则属于Holling Ⅱ型功能反应;如果P1>0、P2<0时，寄生蜂的寄生量随寄主密度呈“S”波动，则属于Holling Ⅲ型功能反应［2325］。

1.2.4 日本细毛环腹瘿蜂对斑翅果蝇幼虫的寄生功能反应

参考王建梅等［10］的寄生功能反应试验方法并加以改进。先将斑翅果蝇幼虫接入新鲜且没有虫源的香蕉上，将其转移至玻璃养虫罐（12 cm×9 cm×12 cm）中，果蝇幼虫密度分别设置为：5、10、15、20、25、30头/罐，重复4次。随后往玻璃养虫罐中接入1对（雌∶雄=1∶1）已交配且处于寄生高峰的3日龄日本细毛环腹瘿蜂，提供20%蜂蜜水供其取食并封住罐口。待寄生24 h后移走日本细毛环腹瘿蜂，取出香蕉，用挑针挑取斑翅果蝇幼虫在体视显微镜下解剖观察并记录被寄生情况。

采用Holling Ⅱ型圆盘方程：Na=aNT/（1+aThN）［26］对试验数据进行拟合。式中a为瞬时攻击速率，Th为日本细毛环腹瘿蜂处理1头寄主所花时间，Na为日寄生量，N为斑翅果蝇幼虫密度，T为试验时间（本研究为1 d）。

1.2.5 日本细毛环腹瘿蜂对斑翅果蝇幼虫的搜寻效应

利用寄生功能反应中的数据，用Holling提出的搜寻效应方程S＝a/（1+aThN）进行拟合［26］。式中a、Th、N同Holling Ⅱ型圆盘方程。

1.2.6 日本细毛环腹瘿蜂的自身密度干扰效应

参考王建梅等［10］的密度干扰效应试验方法并加以改进。在试验条件下，设置3个寄主密度（10、20、30头/罐），5个寄生蜂密度（1、2、3、4、5对/罐），将携带有不同密度斑翅果蝇2龄幼虫的香蕉段置于养虫罐中，分别将不同密度的日本细毛环腹瘿蜂接入不同寄主密度的养虫罐，饲喂20%蜂蜜水后封住罐口，待寄生蜂寄生24 h后移除寄生蜂，在体视显微镜下解剖观察并记录斑翅果蝇幼虫被寄生情况，共15个处理，每处理重复4次。

采用HassellVarley模型E＝QP-m ［27］拟合日本细毛环腹瘿蜂对斑翅果蝇2龄幼虫的自身密度干扰效应。式中E为日本细毛环腹瘿蜂对斑翅果蝇幼虫的寻找效应（即寄生作用率）;Q为寻找系数;m为相互干扰系数;P為日本细毛环腹瘿蜂的密度。寻找效应表达式为E=Na/（NP），其中Na为日本细毛环腹瘿蜂的寄生量;N为斑翅果蝇幼虫的密度;P为日本细毛环腹瘿蜂的密度。

1.3 数据统计与分析

采用DPS 9.01数据处理系统进行数据统计及方差分析，使用Origin 2021进行模型拟合和绘图，应用Tukey法（P<0.05）进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 日本细毛环腹瘿蜂的行为活动观察

2.1.1 日本细毛环腹瘿蜂的羽化行为

日本细毛环腹瘿蜂是斑翅果蝇跨期寄生蜂，于斑翅果蝇幼虫期寄生，至斑翅果蝇蛹期羽化。通过体视显微镜可观察到，日本细毛环腹瘿蜂羽化时首先咬破其头部附近的蛹壳，头和前足先钻出蛹壳，随后靠前足支撑使其完全脱离蛹壳，该过程持续约105.10 min。大多数日本细毛环腹瘿蜂的羽化孔位于斑翅果蝇蛹的前部，极少数位于蛹的后部。刚羽化出的寄生蜂会先暂留在蛹壳附近整理触角和翅膀，羽化约20 min后可飞行（图1）。

2.1.2 日本细毛环腹瘿蜂的求偶与交配行为

求偶行为：当日本细毛环腹瘿蜂雄蜂与雌蜂相遇时，雄蜂发起求偶行为，快速追赶雌蜂，不停扇动翅膀（有时也不扇动翅膀），雌蜂表现为逃离或原地不动，随后雄蜂爬到雌蜂背上，用前足和中足抱握雌蜂，雌蜂低头将触角摆向身后，此时雄蜂用触角触碰雌蜂触角并快速扇动翅膀，持续约0.40 min，若雌蜂无交配意愿，便会摆动触角拒绝雄蜂，并快速走开（图2a）。

2.1.3 日本细毛环腹瘿蜂的寄主搜寻与产卵行为

日本细毛环腹瘿蜂的寄主搜寻可分为快速搜寻、缓慢搜寻和产卵3个阶段。

快速搜寻阶段：日本细毛环腹瘿蜂雌蜂在带有斑翅果蝇2龄幼虫的香蕉上快速走动并用触角快速敲打香蕉寻找寄主（图3a）。

缓慢搜寻阶段：发现寄主后，日本细毛环腹瘿蜂的行动减缓，触角拍打速率减慢，试探性地将产卵器插入香蕉内部寻找寄主，不断重复上述动作直至找到适宜寄主。

产卵阶段：当日本细毛环腹瘿蜂找到适宜寄主后立即停止搜寻行为，直接将产卵器插入寄主体内开始寄生，过程持续约1.62 min，寄生过程中日本细毛环腹瘿蜂身体呈“C”型。雌蜂在产卵完成后会清洁产卵器并梳理触角（图3b）。

2.2 日本细毛环腹瘿蜂不同发育阶段的形态特征

日本细毛环腹瘿蜂将卵产在斑翅果蝇幼虫体内，最后在斑翅果蝇的蛹内羽化为成虫后钻出。其生长发育经历卵、幼虫、蛹和成虫4个阶段。

卵：解剖被寄生的斑翅果蝇幼虫发现，1头被寄生的斑翅果蝇幼虫中有4个卵柄较长的寄生蜂卵（图4a～b）。

幼虫：解剖观察处于3龄幼虫早期的斑翅果蝇，发现其体内的寄生蜂卵已孵化成1龄幼虫，幼虫的腹部还未完全分节，腹部末端有尾突;生长到末龄幼虫时尾突消失，腹部存在有大量脂肪体颗粒（图4c～d）。

预蛹及成虫阶段：当斑翅果蝇发育到1日龄蛹时，寄生蜂幼虫进入快速生长阶段，加速取食寄主并合成大量的脂肪体颗粒，随后即进入末龄幼虫期和蛹期（图4e～h）。寄生蜂幼虫的腹部出现2个椭圆形黑块，是寄生蜂进入蛹期的标志（图4g）。

2.3 日本细毛环腹瘿蜂对斑翅果蝇2龄幼虫的寄生功能反应

斑翅果蝇2龄幼虫的密度对日本细毛环腹瘿蜂的寄生量有显著影响（F5，23=12.05，P=0.000 1），寄生量随着寄主密度的增加而增加，当寄主密度为25头/罐时寄生量达到最大值（10.75头）。当寄主密度为30头/罐时，寄生量不再增加，并略有降低。寄主密度为20、25头/罐和30头/罐时的寄生量显著高于5头/罐和10头/罐时的寄生量;而寄主密度为5、10头/罐和15头/罐时寄生量无显著差异;寄主密度为15、20、25头/罐和30头/罐时寄生量也无显著差异（表1）。

经逻辑回归分析得到日本细毛环腹瘿蜂对斑翅果蝇2龄幼虫的寄生功能反应类型参数（表2）。线性系数P1<0，表明其对斑翅果蝇2龄幼虫的寄生功能反应类型符合Holling Ⅱ型。其寄生功能反应曲线如图5所示。寄生功能反应方程为Na=0.70N/（1+0.03N）;瞬时攻击率a为0.70;处理时间Th为0.04 d;寄生效能a/Th为15.78，寄生上限Namax为22.49。在一定寄主密度范围内，日本细毛环腹瘿蜂对斑翅果蝇2龄幼虫的寄生效能良好。

2.4 日本细毛环腹瘿蜂对斑翅果蝇2龄幼虫的搜寻效应

日本细毛环腹瘿蜂对斑翅果蝇2龄幼虫的搜寻效应关系为：S=0.70/（1+0.03N）。随着寄主密度从5头/罐增加到30头/罐，日本细毛环腹瘿蜂对斑翅果蝇2龄幼虫的搜寻效应总体呈下降趋势;寄主密度较低时下降趋势较快，寄主密度较大时下降趋势变缓（图6）。

2.5 斑翅果蝇2龄幼虫不同密度下日本细毛环腹瘿蜂的自身密度干扰效应

2.5.1 斑翅果蝇2龄幼虫不同密度下日本细毛环腹瘿蜂的寄生率

斑翅果蝇2龄幼虫不同密度下日本细毛环腹瘿蜂的寄生率变化不一致。当寄主密度为10头/罐时，寄生率随着寄生蜂密度的增加呈先上升后下降

的趋势，当寄生蜂密度为1～3对/罐时，寄生率快速上升，在3对/罐时达到最大值65.00%，随后寄生率快速下降，当寄生蜂密度为5对/罐时，寄生率下降为42.50%，低于寄生蜂密度为1对/罐时的寄生率;当寄主密度为20头/罐和30头/罐时，寄生蜂密度从1对/罐增加到4对/罐，寄生率快速上升，当寄生蜂密度为5对/罐时，寄主密度为20头/罐的处理中寄生率下降为66.25%;而寄主密度为30头/罐的处理中，寄生率持续增加，达到85.00%（图7）。

2.5.2 斑翅果蝇2龄幼虫不同密度下日本细毛环腹瘿蜂的自身密度干扰效应

在斑翅果蝇2龄幼虫不同密度下，日本细毛环腹瘿蜂的寻找效应均随着自身密度的增加而降低。在10头/罐和20头/罐的寄主密度下，日本细毛环腹瘿蜂的寄生量随着自身密度的增加均呈先上升后下降的趋势，但寻找效应（E）逐渐降低;在30头/罐的寄主密度下，日本细毛环腹瘿蜂的寄生量随自身密度的增加而增加，寻找效应（E）呈逐渐降低的趋势（表3）。

通过HassellVarley干扰模型拟合日本细毛环腹瘿蜂自身密度对其寄生斑翅果蝇2龄幼虫的干扰效应，得到不同寄主密度下日本细毛环腹瘿蜂的自身密度干扰模型及参数：E10=0.487 8P-0.871 3，E20=0.442 0P-0.676 8，E30=0.346 2P-0.433 7。结果表明在10～30头/罐的寄主范围内，寻找系数Q和干扰系数m随着寄主密度的增加而减小（表4）。

3 讨论

寄生功能反应反映被寄生蜂攻击的寄主数量与寄主密度之间的函数关系，是评价寄生性天敌控害效果的重要指标［26，28］。本研究发现日本细毛环腹瘿蜂能通过寄生斑翅果蝇2龄幼虫完成整个发育世代，当寄主密度增加到25头/罐后，寄生蜂的寄生量趋于平稳，室内条件下日本细毛环腹瘿蜂对斑翅果蝇2龄幼虫的寄生功能反应符合Holling Ⅱ模型，寄生功能反应方程为Na=0.70N/（1+0.03N）。此前已有学者对日本细毛环腹瘿蜂进行报道，李银煳等［8］研究了该蜂的生物学特性，表明该蜂可作为斑翅果蝇的重要天敌。周长青等［29］研究蝇蛹金小蜂Pachycrepoideus vindemmiae对不同密度黑腹果蝇Drosophila melanogaster蛹的寄生作用时发现当寄主密度达到25头/罐时寄生量不再继续增加，反而略有降低。Othim等［28］研究甜菜青野螟Spoladea recurvalis幼蟲密度对Apanteles hemara寄生效能影响时也指出寄生蜂的寄生量随寄主密度增大而逐渐趋于稳定。本研究与上述研究结果均一致，说明日本细毛环腹瘿蜂具有良好的生防潜力，但其寄生量不与寄主密度的增加呈正相关，日本细毛环腹瘿蜂的寄生效率随寄主密度的增加逐渐减弱。可能是在较高寄主密度下，日本细毛环腹瘿蜂雌蜂在一定时间内的产卵量有限，寄生蜂处理寄主的时间也有限，从而限制了寄生量的增加［30］。

寄生蜂对寄主的搜寻效应（S）与寄主密度和寄生蜂的自身密度密切相关［3132］。本研究中，寄生蜂密度一定时，寄生蜂的搜寻效应随着寄主密度的增加呈降低的趋势;拟合不同寄主密度下寄生蜂的自身密度干扰模型也表明，寻找系数（Q）随着寄主密度的增加而降低。这与陈俊谕等［33］研究哥德恩蚜小蜂Encarsia guadeloupae对螺旋粉虱Aleurodicus dispersus的搜寻效应和王圣印等［34］研究短翅蚜小蜂Aphelinus asychis对桃蚜Myzus persicae的寄生搜寻效应的结果相似，说明寄生蜂对寄主的搜寻能力受到寄主密度影响。白微微等［35］在研究草蛉Chrysoperla carnea幼虫对小麦蚜虫的搜寻效应时也得出，草蛉幼虫对猎物的搜寻效应随着猎物密度增加呈降低趋势，本研究结果与该研究结果类似，说明寄主密度或猎物密度确实是影响天敌昆虫搜寻效应的重要因素。

本研究中寄主密度一定时，日本细毛环腹瘿蜂的寻找效应（E）随着寄生蜂的自身密度增加而降低。说明寄生蜂种内个体间也存在相互干扰作用。张帆等［36］在研究不同接蜂比对赤眼蜂寄生能力影响时指出，赤眼蜂个体之间会对彼此的搜索行为和产卵行为产生相互干扰作用。温玄烨等［21］研究赤眼蜂对大豆食心虫Leguminivora glycinivorella卵的寻找效应时，也指出赤眼蜂的寻找效应随自身密度增加而降低，在赤眼蜂种群内不同个体间存在明显的相互干扰现象。Lin等［22］在研究3种寄生蜂对烟粉虱Bemisia tabaci的寄生率时指出，在粉虱密度一定的情况下，当寄生蜂达到一定密度后，寄生率开始下降，同种寄生蜂不同个体之间存在相互干扰作用。国外学者在研究菜蛾盘绒茧蜂Cotesia vestalis 和前裂长管茧蜂Diachasmimorpha longicaudata的功能反应时也指出：当寄生蜂的密度增加，寄主的平均被寄生量显著下降，同一空间内的雌蜂搜寻寄主时存在相互干扰［3738］。本研究结果与上述研究结果均相似，说明当寄生蜂达到一定密度时，由于种内个体间的竞争增强，会产生干扰效应。

4 结论

本研究明确了日本细毛环腹瘿蜂对斑翅果蝇2龄幼虫的寄生效能，发现该寄生蜂的寄生功能反应模型符合Holling Ⅱ型功能反应模型。在一定空间内，寄生蜂的寄生量随寄主密度增加而增加最终趋于平缓;寄生蜂的搜寻效应随着寄主密度的增加而减弱，说明斑翅果蝇2龄幼虫的密度会影响寄生蜂的寄生和搜寻能力。在不同寄主密度下，日本细毛环腹瘿蜂的寻找效应均随自身密度的增加而减弱，说明该寄生蜂种内个体间存在相互干扰作用。故在人工繁育该蜂时应注意控制寄主密度，在实际生产应用中应注意控制寄生蜂的释放量，以达到最佳防治效果。

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（責任编辑：杨明丽）