水处理对枸杞负泥虫卵和幼虫生长发育的影响

刘晓丽 李锋

摘要：微生态因子（水、气、热等）常干扰害虫取食、交尾、繁殖等一系列与生长发育有关的行为。采用喷雾（水）和浸水法研究了水对枸杞负泥虫产卵、卵孵化及幼虫生长发育等习性的影响。结果表明，喷雾（水）处理通过环境中湿度和水的作用延缓了枸杞负泥虫成虫产卵始期及产卵历期，抑制了卵的孵化率；干扰了枸杞负泥虫中、大幼虫阶段发育时间及行为活动。水处理对枸杞负泥虫成虫产卵、卵孵化等生殖行为具明显的抑制作用，对幼虫正常行为活动产生了不同程度的影响。

关键词：枸杞负泥虫；水；卵；幼虫；生长发育

中图分类号：S435.671             文献标志码：A             文章编号：2097-2172（2024）05-0486-05

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2024.05.018

Effects of Water Treatment on the Growth and Development of Eggs

and Larvae of Lema decempunctata Gebler

LIU Xiaoli， LI Feng

（Institute of Plant Protection， Ningxia Academy of Agricultural and Forestry Sciences， Yinchuan NingXia 750002， China）

Abstract： Microecological factors（water， air， heat， etc.） often interfere with a series of behaviors related to growth and development of pests， such as feeding， mating， reproduction， etc. The effects of water on the oviposition， egg hatching， and larval growth and development of the Lema decempunctata Gebler were studied using spraying（water） and soaking methods. The results indicate that spraying （water） treatment， by altering humidity and water levels in the environment， delayed the initiation and duration of oviposition in adult Lema decempunctata Gebler and suppressed the hatching rate of eggs， it also disrupted the development time and behavioral activities of medium and large larvae. Water treatments significantly inhibited reproductive behaviors such as oviposition and egg hatching in adult Lema decempunctata Gebler and variably affected the normal activities of larvae.

Key words： Lema decempunctata Gebler; Water; Egg; Larva; Growth and development

枸杞负泥虫（Lema decempunctata Gebler），属于鞘翅目（Coleoptera）叶甲总科（Chrysomeloidea）负泥虫科（Crioceridae Latreille）［1 ］，俗名背粪虫，国内主要分布于东北三省及华北等地［2 - 3 ］，宁夏、新疆、青海、甘肃、内蒙古等枸杞产区也常严重发生［4 - 8 ］。枸杞负泥虫成虫、幼虫均对枸杞产生严重的危害［9 ］。成虫常栖息于枝叶上，群聚为害细嫩枝条和叶片，影响寄主植株的生长及果实产量［2， 10 - 11 ］，卵产于叶面或叶背排列呈人字形［12 - 13 ］；幼虫背负自己的排泄物于叶背取食为害，可造成植株叶片缺刻或孔洞，严重时仅残留叶脉，排泄物污染叶片和枝条，幼虫老熟后入土吐白丝粘合土粒结成土茧化蛹其内［13 ］。枸杞负泥虫的发生为害与枸杞及其生长环境的关系密切，枸杞的生长环境可影响枸杞负泥虫的发生与繁育，表现在不同产区、不同生长环境中成虫寿命、取食、交尾、产卵、卵的孵化及幼虫行为等多方面的差异［14 ］。

据报道，喷水对温室甜瓜白粉病的防治效果达到81.20%［15 ］，喷施酸性电解水配合常规农药使用对防治枸杞木虱和刺皮瘿螨具有显著的促进效果［16 ］。气候因素与害虫的个体发育、发生、发展和种群动态密切相关，气候因素可可直接影响昆虫的生长发育和繁殖，从而造成害虫发生期、发生量和危害程度等的不同，也可通过对其寄主植物或其他生物（如天敌）的作用而间接影响昆虫发生［17 ］。因此，研究环境气候因素与昆虫之间的关系，对于害虫的预測预报及其综合治理，以及益虫的有效保护和充分利用等都具有重要的现实意义。湿度和降水作为重要的环境因子，在充分明确害虫生物学特性前提下，深入研究其对昆虫整个“生活史”的作用方式和作用机理，可为更好地利用这一环境因子防虫、治虫和准确预测预报提供理论依据，从而能使IPM得到更全面地发展，更有利于保护生态环境［18 ］。我们将水作为重要的微生态因子，初步研究了水处理对枸杞负泥虫成虫产卵行为、卵孵化及初孵幼虫行为、中大龄幼虫阶段发育行为的影响，旨在为该虫的预测预报和生态控制提供理论依据。

1   材料与方法

1.1   供试材料

供试负泥虫为正在交配的枸杞负泥虫成虫、卵块，采自银川市西夏区镇北堡新华村—枸杞有机种植专业合作社枸杞基地，采集后接入宁夏农林科学院植物保护研究所盆栽枸杞植株自然繁殖供试。供试枸杞品种为宁杞1号鲜嫩枝条。

1.2   试验方法

1.2.1    喷雾（水）处理对枸杞负泥虫成虫产卵行为影响    采集盆栽枸杞苗上的枸杞负泥虫成虫6对，设雾化水处理组和对照组（CK），每组3次重复，室内温度（26±1）℃，相对湿度（RH）40%～60%。处理组和CK均成对饲养在养虫盒内，养虫盒底部放入保湿滤纸和新鲜枸杞枝条，并更新新鲜枸杞枝条，进行持续饲养。每天9：00时对处理组成虫进行喷水处理，每次对单个重复进行6 s的喷雾，对照组（CK1）不做喷水处理。逐日观察处理组和对照组CK成虫产卵情况。

1.2.2    浸水处理对枸杞负泥虫卵孵化影响    采集盆栽试验枸杞上枸杞负泥虫成虫产卵后的卵块15个，共96粒卵（均为2日龄卵），连同带卵叶片一同放置在底部铺有保湿滤纸的培养皿内，室内温度（26±1）℃、 RH40%～60%。根据卵块上卵粒数，设浸水处理组和对照组（CK2），每组3次重复，尽量使处理间卵量接近的。为减少试验误差，浸水处理时用滴管将水滴准确地滴在拟处理的各卵块上，每日滴水1次，每次每个卵块均滴水0.1 mL，使水滴覆盖整个卵块。盖上培養皿盖子使水滴水分蒸发缓慢，确保滴水1次使卵块有1.5 h以上处于润湿状态。观察浸水处理对枸杞负泥虫卵孵化、初孵幼虫的影响。

1.2.3    浸水处理对枸杞负泥虫中、大龄幼虫阶段发育行为影响    采集盆栽试验枸杞上枸杞负泥虫中、大龄幼虫并进行浸水处理，观察浸水对幼虫生长发育行为的影响。共采集枸杞负泥虫幼虫67头，分为3个处理。其中，处理1、处理2分别为26头，分别进行不同的浸水处理；对照共15头，不进行任何处理。各处理均设3个重复，置于温度（26±1）℃、RH 40%～60%的室内条件下饲养观察。浸水处理时用滴管将水滴准确滴在拟处理的各枸杞负泥虫虫体上，确保水滴覆盖整个幼虫虫体。

处理1：水对枸杞负泥虫大龄幼虫化蛹及后期成虫羽化影响观察。将26头大龄幼虫先进行1次浸水处理，确保水滴持续覆盖幼虫体表1～2 h，待幼虫体表粪便和泥退掉、体表干净后，将其接入底部铺有细沙的小养虫盒内，再进行1次统一浸水处理，之后不再做任何处理，持续观察幼虫入土、化蛹、成虫羽化情况。处理2：水对枸杞负泥虫中龄幼虫阶段发育及成虫羽化影响观察。将26头中龄幼虫进行连续浸水处理，每天1次，确保水滴持续覆盖幼虫体表1～2 h，并根据情况每日更新补充新鲜枸杞叶片供其取食。持续观察幼虫阶段的生长发育及后期成虫羽化情况。对照（CK）：对15头中龄幼虫不进行浸水处理，观察其生长发育情况。

2   结果与分析

2.1   喷雾（水）处理对枸杞负泥虫成虫产卵行为的影响

由表1可知，自试验第3天起，对照组（CK1）开始产卵，观察发现，从9：30～17：16时，产卵时间间断，其中11：50 ～ 14：30时产卵量最多，达29粒，直至第6天产卵结束，产卵期4 d。喷雾（水）处理组自第4天开始产卵，其中18：30时至次日8：15时产卵量最多，达16粒，产卵期为5 d，即第8天产卵结束。处理组5 d的总产卵量为72粒，对照组（CK1） 4 d的总产卵量达103粒，说明喷雾（水）处理对枸杞负泥虫成虫的产卵时间、产卵量有一定程度的延缓和抑制作用。

从表2结果可以看出，喷雾（水）处理组与对照组（CK1）在初产卵日、产卵历期、卵块量、产卵量、产卵时段分布方面均存在差异。喷雾（水）处理组较CK1初产卵日延迟1.0 d，产卵历期平均延长0.4 d，CK1平均产卵量较喷雾（水）处理组高，但未达到显著水平。喷雾（水）处理组成虫存活日数平均为12.5 d，而CK1为15 d以上。喷雾（水）处理对枸杞负泥虫成虫产卵的昼夜节律没有明显的影响，在产卵时段的分布规律上具有一致性，但喷雾（水）处理的昼/夜百分比低于CK1。说明喷雾（水）处理较CK1白天产卵少、夜间产卵多，可能与白天雾化水处理后叶表面湿润有关，湿度抑制了枸杞负泥虫成虫产卵。

2.2   浸水处理对枸杞负泥虫卵孵化的影响

由表3可知，水滴持续浸润（浸水）处理组与对照组（CK）的枸杞负泥虫卵孵化情况存在较大差异，CK卵粒孵化时间从开始至结束仅需1 d，且均在第5天完成；CK卵粒基本全部孵化，平均孵化率达97.56%，比浸水处理组高且达到了极显著水平。浸水处理组卵粒只有个别孵化，孵化率仅5.45%，孵化时间也在第5天，至试验结束再无孵化。综上，水滴持续浸润对枸杞负泥虫卵的孵化和发育具明显抑制作用。

2.3   浸水处理对枸杞负泥虫中、大龄幼虫阶段发育行为的影响

由表4可知，平均化蛹率以处理1最高，达96.67%；处理2次之，为95.83%；对照（CK）最低，为93.33%。CK的平均羽化率最高，达93.33%，处理1和处理2平均羽化率低且一致，均为84.13%。综上，CK平均化蛹率较浸水处理组均低，但处理间差异不显著；CK平均羽化率较处理组均高，但处理间差异也不显著。从幼虫的化蛹率和成虫的羽化率来看，浸水处理对枸杞负泥虫中、大龄幼虫阶段发育行为干扰很小，基本无影响。

试验观察还发现，处理1枸杞负泥虫大龄幼虫持续浸水后基本不取食，背部的泥粪容易脱去，有时幼虫蜕皮壳与泥粪混合在一起脱去，背部裸露的机会增加。处理2枸杞负泥虫中龄幼虫浸水后也几乎不取食，幼虫有挣脱水滴束缚的行为，幼虫体表的泥和粪便容易脱去并掉落聚集在叶片表面成堆状。同时发现，处理2从采集幼虫到羽化成虫所需时间普遍比处理1长，而处理1从化蛹到羽化成虫所需时间与CK基本一致。

3   讨论与结论

昆虫的产卵行为受很多因素的影响和调控，主要包括外界环境因素和内部生理状态。环境湿度和降水是昆虫重要的行为诱导信号。经交配的枸杞负泥虫成虫虽然有产卵的冲动，但由于雾化后环境的改变而表现为行为上的迟疑，均不能正常产卵，表现在初产卵日期的延后、产卵历期的延长方面。本研究中，经雾化水处理的枸杞负泥虫成虫初产卵日期推迟1 d、产卵历期延长1 d、产卵量减少，说明雾化水处理通过环境中湿度和水的作用对成虫的产卵行为过程有不同程度的抑制作用。本研究采用的雾化水處理的频次和强度都较低，如果提高频次和强度，其作用效果应有更大的提升。雾化水处理在通过水雾形成的湿润环境直接对枸杞负泥虫成虫的活动、取食、产卵行为造成影响的同时，是否还会对枸杞负泥虫成虫的内部生理造成不同程度的影响，需要深入研究。

同一产区枸杞负泥虫的发生与为害在不同年份间有较大差异，这个现象应该与自然环境因素和气象条件因素有关，而不同年份间的自然环境因素变化较小，气象条件因素中降水情况的变化尤其是降水时期、降水强度等的变化较大，因此，负泥虫的发生应与田间降水的相关性较大。通常，雨水对卵的作用方式有两方面，一是直接造成机械冲刷的物理作用，二是通过湿度影响卵的内部生理，从而影响卵的发育和孵化。本研究采用水珠浸润处理，避免了机械冲刷的物理作用影响，水珠持续浸润处理虽然每日仅1次，但能保持卵处于润湿状态1.5 h以上。试验条件下的单纯浸水处理对卵的孵化产生了明显的抑制作用，实际生产中再考虑机械冲刷的物理作用，对卵孵化的抑制作用应该会更加明显。

枸杞负泥虫中、大龄幼虫经浸水处理后，化蛹率及蛹羽化率均没有明显的变化，中龄幼虫从采集幼虫进行浸水处理到羽化所需时间长，表明浸水处理可能会对幼虫阶段的发育历期产生一定影响。枸杞负泥虫大龄幼虫经短时浸水、中龄幼虫经连续持续浸水后均不取食，背部的泥粪容易脱去，表明浸水干扰了幼虫的正常行为活动。通常，自然气象因素对昆虫个体的作用效应可能不仅表现在蜕变率上，还在后代的生长发育及行为活动中会持续起作用。本研究表明，浸水处理对枸杞负泥虫幼虫蜕变率无明显影响，但对其幼虫的阶段发育时间及其行为具有明显的干扰作用。

昆虫活动的开始与水分条件密切相关，水分对昆虫季节性周期（滞育，发育和季节性行为）等有重要影响［19 ］。同一产区枸杞负泥虫的发生与为害在不同年份间有所不同，不同产区间枸杞负泥虫的种群变动也有较大差异，这可能与自然环境因素和气象条件因素有关，尤其与不同年份降水量、降水时期、降水强度等相关性较大。在降水对枸杞负泥虫的生态效应方面，今后应深入研究降水量、降水时期、降水强度等关键指标对枸杞负泥虫幼虫发育、化蛹、成虫羽化等各关键环节的作用位点、作用方式及作用机制。

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收稿日期：2023 - 10 - 08；修訂日期：2024 - 01 - 02

基金项目：2021宁夏自治区重点研发计划项目（2021BEF02007）。

作者简介：刘晓丽（1983 — ），女，宁夏中宁人，助理研究员，硕士，主要从事植物保护领域枸杞病虫害预测预报与综合治理技术研究工作。Email： xiaoli_8302@163.com。

通信作者：李   锋（1968 — ），男，宁夏石嘴山人，研究员，硕士，主要从事植物保护领域枸杞病虫害预测预报与综合治理技术研究工作。Email： 68lifeng@163.com。