益生菌在水产养殖中的应用研究进展

金珈羽

摘 要：在水产养殖中，益生菌在改善生长性能、抗病性、免疫力、健康状况、肠道微生物组和水质方面起着重要作用。益生菌在水产养殖中的应用可以减少抗生素的使用。在水产养殖中推广益生菌有助于促进水产养殖业生产并保障人类健康。概述了常用益生菌种类、益生菌益生物质、益生菌改善养殖动物健康状况以及对病原体的抑制和作用机制的研究进展，探讨了益生菌在水产养殖领域面临的挑战和未来发展方向，为实现现代水产养殖的绿色可持续发展提供参考。

关键词：益生菌；水产养殖；抗生素

中图分类号：S963 文献标志码：B文章编号：2095–3305（2024）02–000-03

随着人口的迅速增加和内陆天然湖泊渔获量的减少，我国水产养殖模式从粗放型养殖体系向半集约型和集约型养殖体系转变。这种密集的养殖方式也提高了水产养殖动物的发病率，而早期我国在水产养殖中通常使用抗生素来预防水产养殖动物生病[1]。抗生素的大量使用会使细菌产生耐药性，污染环境。因此，寻找绿色、无污染、无残留的抗生素替代物对水产养殖的发展至关重要。当前，研究已发现的潜在替代品有益生菌制剂、抗菌肽、中草药、植物提取物、寡糖和多糖以及腐殖酸等[2]。主要介绍用于水产养殖的益生菌种类及其作用机制，为未来益生菌在水产养殖中的应用提供参考。

1 常见益生菌的种类及其应用

多种益生菌可以被应用于水产养殖（表1）。

1.1 芽孢杆菌

芽孢杆菌属于厚壁菌门，是好氧或兼性厌氧的革兰氏阳性菌，能产生多种胞外酶。芽孢杆菌对外界环境的抵抗能力较强，对酸性、高温等具有一定的抵抗能力。芽孢杆菌具有抗病原菌和抗病毒能力，当前已经被应用于制药业。水产养殖中应用的芽孢杆菌主要包括枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌，其中使用频率最高的是枯草芽孢杆菌。使用添加了枯草芽孢杆菌的饲料喂养半滑舌鳎，可改善半滑舌鳎的生长状况和提高饲料的利用率[3-5]。

1.2 乳酸菌

乳酸菌是常见的厌氧或兼性厌氧细菌，能将碳水化合物发酵成乳酸。在自然界中，乳酸菌分布广、种类多，也是在动物和人类的肠道菌群中起着重要生理作用的菌种之一。乳酸菌在水产养殖中充当饲料添加剂可以调节肠道菌群结构，促进营养物质的吸收，提高养殖动物的免疫力[6]。在饲料中添加乳酸菌后喂养鲈鱼，鲈鱼的体长和体重显著增加[7]。

1.3 酵母菌

酵母菌是一种常见的兼性厌氧真核微生物，具有无毒无害，在常温下可稳定被保存的优势。当前，酵母菌的主要应用是发酵饲料，发酵可以增加饲料中蛋白质、氨基酸、多肽等营养物质的含量，提升发酵饲料的营养价值，而且发酵后的饲料适口性更好，可以有效提高水产动物的采食量。

1.4 光合细菌

光合细菌是一类能进行不产氧光合作用的原核生物，主要分为紫色硫细菌、紫色非硫细菌、绿色非硫细菌、绿色硫细菌4个科。光合细菌中含有丰富的高价值营养物质，如PSB内辅酶Q10、聚羟基脂肪酸酯、5-氨基乙酰丙酸、类胡萝卜素等。在水产养殖中应用的光合细菌主要是紫色非硫细菌科的沼泽红假单胞菌，可以利用有机物、硫化物、氨氮等进行光合作用。将沼泽红假单胞菌混入饲料可以提高鱼类的消化吸收率和增强其免疫功能，在水体中投放沼泽红假单胞菌可以有效改善水质[8]。

1.5 链霉菌

鏈霉菌是一种革兰氏阳性菌，可产生多种次级代谢物，包括抗生素、抗癌剂、抗寄生虫剂和酶（蛋白酶和淀粉酶）。一些链霉菌还能通过产生抑制性化合物，如细菌素、过氧化氢和有机酸来竞争营养物质和附着位点，从而对水产养殖中的致病菌表现出抗菌活性。在水产养殖中使用链霉菌可以诱发养殖动物的免疫反应、增强抗菌抗病毒活性、改善胃肠道微菌群以及通过氮固定和有机残基的降解来改善水质[9]。

2 益生菌作用机制

益生菌在水产养殖中具有多种功能，如表2所示。

2.1 益生菌对生长性能的影响

由于体温和环境温度较低，水产养殖动物肠胃内的消化酶工作效率也偏低。受到消化酶种类的限制，水产养殖动物难以完全吸收饲料中的营养物质，导致饲料的利用率下降。益生菌对养殖动物的生长状况具有正面影响，益生菌不仅能够分泌胞外酶帮助水产养殖动物消化食物，补充肠胃内消化酶的种类，益生菌的发酵产物也可以被作为养殖动物的营养来源。此外，经过益生菌发酵后的饲料中难以消化的成分减少，能提高饲料的适口性。将自体乳酸菌混入饲料喂养罗非鱼，其生长状况显著优于混入甘油喂养的罗非鱼。用添加了凝结芽孢杆菌的饲料喂养凡纳滨对虾，能够提高凡纳滨对虾体内多种消化酶的活性，从而提高凡纳滨对虾的饲料利用率[10]。

多株益生菌的联合作用优于单一益生菌的促生长效果。连续56 d使用含有多种益生菌的饲料喂养白腿虾，对比喂食单一益生菌的白腿虾，喂食多种益生菌的虾的生存率、生长和健康状况都有所改善[11-12]。用复合益生菌粉投喂大菱鲆幼鱼后，大菱鲆幼鱼的淀粉酶、脂肪酶、胰蛋白酶和胃蛋白酶的活性显著提高[13]。除作为饲料添加剂以外，还向饲养鲫的水体中添加复合益生菌液，能够促进鲫生长，添加复合菌液后鲫的存活率和增重率均有所提升[14]。

微囊化可以增强益生菌的效果。使用藻酸盐、高玉米淀粉和壳聚糖包裹的益生菌来改善虹鳟鱼的生长性能和肉质的能力比没有包裹的益生菌更强[15]。

2.2 益生菌对免疫力和对病原体的抗性的影响

益生菌能以疫苗形式增强鱼类对特定病原体的免疫力。用益生菌微囊表达春季病毒性肝炎的G蛋白，能诱发鲤鱼的免疫反应，实现对SVCV的免疫。

益生菌作为饲料添加剂能增强养殖动物的免疫力。在饲料中添加嗜酸乳杆菌能改善鲤鱼幼鱼的肠道形态，通过改善幼鱼的超氧化物分解酶、催化酶、转化生长因子-贝塔、白细胞介素8和肿瘤坏死因子-阿尔法的表达，提高了幼鱼的抗氧化能力和免疫力。使用添加了枯草芽孢杆菌和嗜酸乳杆菌的饲料喂养罗非鱼1个月或2个月以后，中性粒细胞黏附性和溶菌酶活性均增强。酵母菌等真核微生物的细胞壁中富含β-葡聚糖，β-葡聚糖能刺激并大量激活水产动物网状内皮系统中的免疫细胞，从而增强水产动物的免疫功能和抗病力。乳酸菌也能分泌抗生素、过氧化氢等物质来抑制病菌的生长，有助于维护水产生物的肠道健康[16]。

将益生菌加入养殖水可以增加养殖动物的免疫力。在对大西洋鲑鱼进行益生菌株菌浴后，大西洋鲑鱼的生长和生存能力增强，有效预防了溃烂的发生并降低了死亡率。

部分益生菌可以通过产生抑菌物质来杀伤病原菌，减少病原菌在养殖动物体内的定殖。凡纳滨对虾食用添加了枯草芽孢杆菌UTM 126的饲料以后，体内多种致病弧菌的数量都有所减少，同时也降低了凡纳滨对虾的死亡率。

2.3 益生菌对肠道微生物群的影响

水产动物的肠道菌群在水产动物的生长发育中具有重要作用。肠道菌群不仅有助于水产动物消化食物，还能抵御致病菌的入侵，因此建立稳定健康的肠道菌群对水产养殖是非常重要的。进食益生菌可以促进有益菌形成菌群，威胁有害菌的生存，从而改变鱼类肠道中微生物群组成。对眼斑双锯鱼喂食含枯草芽孢杆菌的饲料后，其肠道内变形菌门的菌群丰度增加，拟杆菌门丰度下降，同时肠道绒毛高度也有所上升[17]。食用益生菌使鱼类黏附肠道细菌群落的反应更加迅速，且对肠道黏附性高的益生菌更能保护鱼类免受致病菌的感染。一些益生菌还可以分泌有机酸，维持肠道内的酸性环境，从而保证消化酶的活性，提高营养物质的吸收速率。食用添加益生菌饲料的刺参肠道中蛋白酶、淀粉酶、纤维酶和褐藻酸酶活性都显著增强，从而提高刺参的消化能力。食用大量益生菌可以增加上皮内白细胞和杯状细胞的数量，增强肠道吸收能力，同时吞噬细胞的数量也会增加，减少致病菌对肠道的损害。

凝结芽孢杆菌或丁酸梭菌可以通过调节肠道成分中胆酸和脂肪酸等代谢物来削弱草甘膦在肠道中集中带来的肠道中微生物群失调，以及肉食动物的生长迟缓。

2.4 益生菌对水质的影响

水质的优劣对水产养殖的质量有着决定性的影响。在水产养殖中影响水质的2个重要因素就是饲料残留和排泄物。这些有机废物在降解的过程中会消耗大量氧气，使得水中的含氧量下降。芽孢杆菌可以通过降解有机碎屑和含氮废物来改善水质，还可以降解N-酰基高丝氨酸内酯充当群体感应淬灭菌，阻断病原菌中由群体感应系统调控的致病因子的表达。乳酸菌能分解水体中的有机酸，平衡水体pH。还有研究表明乳酸菌能够中和铜离子对尼罗鱼的毒性。根据不同益生菌的特性合理搭配或许能达到更好的净化水质效果。添加益生菌能在一定程度上替代养殖过程中频繁换水来维持水质，在零换水条件下，添加益生菌的罗非鱼的存活率和肌肉品质均高于对照组[18]。

益生菌能影响微藻群落结构。益生菌可以调节微藻群落中的有益微藻演替和分布，抑制有害藻类的生长，保障水产养殖水体中MCSs的稳定。

3 结束语

在水产养殖中，益生菌在提高生产力、抵抗疾病、增强免疫功能、保证上皮屏障的完整性、肠道健康和水中的有益微生物方面发挥着关键作用。益生菌在水产养殖中的实际应用可以最大限度地减少抗生素的使用。益生菌作为饲料添加剂有助于养殖动物消化饲料，并使养殖动物吸收营养物质，实现更快的生长和更高的产量。通过调整益生菌和鱼的比例来增强免疫反应的强度，而且可以使用益生菌来预防和治疗一些鱼类疾病。未来的研究方向可能是挑选能实现最佳效应的益生菌株、鱼菌比例以及多种益生菌的联合效益。

参考文献

[1] 黄秋实.抗生素在畜牧业生产中的应用[J].中国畜牧兽医文摘，2013，29（4）：149，190.

[2] 杨明容，李达，周美玉.饲用抗生素替代物在水產养殖中的应用研究进展[J].安徽农学通报，2020，26（8）：62-66，102.

[3] 雷新雨，陈玉珂，王桂芹，等.芽孢杆菌在水产养殖中的研究进展[J].饲料工业，2021，42（20）：46-49.

[4] 李璐，孙永智，陈玮，等.半滑舌鳎配合饵料发酵条件的优化及应用[J].饲料研究，2023，46（3）：47-51.

[5] 高鹏飞，张善亭，赵树平，等.乳酸菌在水产养殖业中的应用[J].家畜生态学报，2014，35（7）：82-86.

[6] 姚国强，张和平.益生乳酸菌制剂在鲈鱼养殖中的应用研究[C]//中国食品科学技术学会.乳酸菌与人体健康：第十届乳酸菌与健康国际研讨会摘要汇编.2015.

[7] 曹岩，杨明容，韩财安，等.益生菌类饲料添加剂在水产养殖应用中的研究进展[J].中国饲料，2022（20）：9-12.

[8] 张光明，赵微.光合细菌内高价值物质研究进展[J].东北农业大学学报，2013，44（7）：156-160.

[9] 黎建斌，何为，李大列，等.沼泽红假单胞菌对罗非鱼养殖水质及生长的影响[J].河北渔业，2013（6）：8-10，70.

[10] 王银东，何吉祥.β-葡聚糖的来源、特性及在水产动物中的应用[J].长江大学学报（自科版），2014，11（11）：30-34，38.

[11] 赵瑞祯，张健.益生菌对刺参生长性能、肠道酶活性及抗氧化性能的影响[J].中国饲料，2021（20）：61-64.

[12] 陆超. 益生菌对鲫生长的影响[J]. 黑龙江水产， 2023， 42 （3）： 201-203.

[13] 产启霞，王福强，李坤，等.复合益生菌粉对大菱鲆（Scophthalmus maximus）幼鱼生长、消化和肠道益生菌数量的影响[J].饲料工业，2021，42（16）：6-11.

[14] 黄浦江，冯卫权，邓国华，等.乳酸菌对凡纳滨对虾养殖水质调控的影响[J].海洋与渔业，2019（11）：70-71.

[15] 高权新，施兆鸿，彭士明.益生菌在水产养殖中的研究进展[J].海洋渔业，2013，35（3）：364-372.

[16] 刘倩，陈营.乳酸菌对病原菌定植的拮抗作用及其在水产养殖中的应用[J].中国水产，2006（11）：63-64.

[17] 汪磊，武琳，曾范双，等.复合益生菌对眼斑双锯鱼（Amphiprion ocellaris）肠道消化酶、菌群结构以及形态的影响[J].河北渔业，2022（2）：11-15，23.

[18] 陈丽婷，吴剑峰，赵玉兵，等.零换水条件下复合益生菌对罗非鱼生长性能、肌肉品质及养殖水体环境的影响[J].广东农业科学，2022，49（4）：123-134.