放牧对草地植物影响的研究进展

2024-05-29郭荣明苗彦军许赵佳赵芯程方方夏茂林

安徽农业科学 2024年8期

郭荣明　苗彦军　许赵佳　赵芯　程方方　夏茂林

摘要草地是我国草地畜牧业发展的基础，也是生态系统的重要组成部分。放牧是草地利用的主要方式，是人为干扰草地最主要的因素，对草地生态系统服务功能有重要影响。通过放牧对草地植物影响的相关文献，分析放牧对植物群落及其多样性、组织力、生物量、根系等方面的影响，以期为研究草地合理利用和退化草地的治理提供一定参考。当前由于不合理的放牧造成了草地的退化，制约了草地经济的发展，下一步应结合施肥、补播、松耙等草地管理技术，加大对划区轮牧、季节放牧以及合理载畜量等方面的研究。

关键词草地；放牧；植物；影响；合理利用

中图分类号 S812.6文献标识码 A文章编号 0517-6611（2024）08-0006-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.08.002

Research Progress on Effects of Grazing on Grassland Plants

GUO Rong-ming1，2， MIAO Yan-jun1， XU Zhao-jia1 et al

（1.Xizang Agriculture and Animal Husbandry University， Nyingchi， Xizang 860000;2.Xizang Autonomous Region Animal Disease Control Center/Xizang Autonomous Region Animal Husbandry Station，Lhasa，Xizang 850000）

Abstract Grassland is the basis for the development of grassland animal husbandry in China and an important part of the ecosystem. Grazing is the main way of grassland utilization， the most important factor of human interference with grassland， and has an important impact on grassland ecosystem service function. Through the related literature on the effect of grazing on grassland plants， we analyze the effect of grazing on plant communities and their diversity， organizational power， biomass， root system， etc.， in order to provide some reference for studying the rational use of grassland and the management of degraded grassland. Currently， unreasonable grazing has caused the degradation of grassland and restricted the development of grassland economy. The next step should be to increase the research on zoned rotational grazing， seasonal grazing and reasonable livestock carrying capacity in combination with grassland management techniques such as fertilization， replanting and pine harrowing.

Key words Grassland;Grazing;Plants;Impact;Reasonable use

基金項目西藏自治区科技厅重点项目（XZ202001ZY0057G）；西藏重大科技专项（XZ202101ZD003N）。

作者简介郭荣明（1992—），男，云南楚雄人，畜牧师，硕士，从事牧草栽培种植和植被恢复研究。*通信作者，教授，从事西藏野生牧草种质资源、牧草栽培及植被恢复研究。

收稿日期 2023-05-08；修回日期 2023-06-12

草地不仅是国家安全和生态安全的屏障，而且是自然生态系统中一个重要组成部分。草地生态系统对于经济发展和生态平衡具有重要价值。草地除了促进畜牧业发展外，还具有其他生态功能，如改善环境、防风固沙、水土保持、气候调节和水源涵养等。然而，人类活动尤其是过度放牧等不合理的草地利用方式对草地造成了很大影响，同时也给生态系统造成了不同程度的破坏。

根据国土三调数据显示，我国有草地26 453.01万hm2，主要分布在北方、西北及青藏高原。人们一直通过放牧、开矿、挖藏药材、旅游开发等方式利用草地，其中，放牧是最简单、最直接也是最主要的一种方式。在草地放牧的过程中，牲畜通过牧草采食、草地践踏和粪便排泄等行为，直接或间接影响草地生产力和生态系统［1-2］。

放牧是指在草地上让牲畜以一定的时间、强度和密度进行觅食、消化和休息的活动。这种活动可以通过改变草地群落特征、物种组成、群落多样性以及影响植物根系等方式来影响草地生态系统的结构、功能和稳定性。放牧对草地生态系统产生的影响是多方面的。首先，放牧可以通过控制草地群落密度和物种组成，促进草地植物的生长和生态位分化，从而影响草地生态系统的物种多样性和稳定性。其次，放牧可以通过改变草地群落的根系分布和生物量分配，影响草地水分和养分的循环利用和储存，从而影响草地生态系统的结构和功能。此外，放牧还可以通过牲畜的粪尿等方式，提供肥料和营养物质，提高草地土壤的肥沃度。总之，放牧是一种具有广泛影响的管理模式，可以对草地生态系统的健康和可持续发展产生重要的影响［3］。放牧对草地的影响是复杂的、多方面的，不仅有负面的影响也有正面的影响，具体的影响因放牧的方式、放牧牲畜的种类、放牧的季节、放牧的强度等不同而改变。适度放牧有利于草地植物群落的演替，对维持生态系统平衡具有重要意义，而过度的放牧会破坏生态系统的稳定、降低草地生产力、对草地植物群落造成不利影响。多年来，放牧对草地的影响已有不少的研究，主要从自由放牧、季节放牧（春季、夏季、秋季）、控制放牧强度（不放牧，轻度、中度、重度放牧）和放牧种类（牦牛、羊等）、休牧禁牧轮牧等方面研究放牧对草地的影响。

放牧对草地植物生长发育有促进和抑制两方面的作用。一方面，放牧能够对植物补偿生长起促进作用；另一方面，放牧也会对草地植物的生长发育起到抑制作用。在草地放牧的过程中，牲畜的排泄物发挥着施肥、种子传播等方面的作用，对于牧草的生长也发挥着不可替代的作用。放牧也可能会导致植物生理叶面积和叶面积指数降低，特别是在高强度放牧时，会影响植物的早春生长、繁殖再生等过程。放牧对草地植物的影响主要表现在群落特征、植物多样性、群落组织力、生物量、根系等方面。

1 放牧对草地植物群落特征的影响

适度放牧可以实现草地养分的循环，使草地能够保持均匀的群落结构［4］。重度放牧却是导致草地退化重要原因，它直接造成草地覆盖度下降、杂草及毒草数量上升，对植物群落结构与组成产生负面影响［5］。草地植物群落往往受到生物与非生物因素的影响，而这些因素时常作为植物群落对放牧的响应。

草地生态系统中重要组成部分为草地植被，具有重要效益——生态服务功能和草地生产功能。由于人类活动的干扰，草地的退化现象日益严重，这给草原的生态系统功能发挥带来了严重的威胁。放牧在草地生态系统变化中发挥着重要的作用，适度的放牧被认为是一种有益的干扰方式，能够促进植物群落结构和功能的发挥。因此，围绕草地生态服务与草地生产功能平衡的动态研究是一个比较热门的研究方向。评价草地植物群落的动态变化，有助于监控草地生产力及及时了解各个物种在草地生态位功能地位状况［6］。

草地对放牧响应主要表现为两方面：放牧减弱型、放牧增强型［6］。研究结果表明，植物群落对于放牧表现出补偿性与耐受性，放牧强弱直接影响草地植物群落结构与数量，在区域一致情况下，放牧强度是影响植物群落数量主要因子［7］。家畜牧食行为显著改变植物群落结构，践踏与排泄行为会直接对草地植物群落结构与营养产生影响，改变草地植物盖度、密度、高度及生物量［8］。韩乐等［9］研究表明，多年生牧草的高度对放牧强度最敏感，随着放牧强度的增加牧草高度会有规律的降低。

放牧对于植物群落既有正面效应也有负面效应。正面效应表现为群落密度因为放牧而增加，在适牧情况下群落密度随着放牧强度增加而增加，同时在适牧下植物群落植物会出现补偿性生长增加群落生物量、高度等。张宇等［10］在研究中发现，适当放牧时群落的物种丰富度较草地封育要高，植物群落的多样性在长期围封下反而降低了。也有研究指出，放牧显著增加了群落密度、物种丰富度指数和均匀度指数［11］。负面影响即表现为放牧降低植物群落数量与地上生物量，且随强度增加表现更严重［12］。

禁牧、轮牧、季节放牧、放牧种类以及不同的放牧强度对植物群落有不同的影响。植物在被采食后自身水分的散失和蒸腾速率加快，同时，土壤中的自由水也会较早地流失，使植物陷入生理缺水的危机中［13］。有研究指出，草地利用中比较合理的放牧方式是轮牧，放牧强度中等使植物群落的物种多度、密度以及稳定性等达到最大值，轮牧可实现草地资源的可持续利用［3］。对于季节放牧，有研究发现，季节放牧提高了植物群落多样性和丰富度，夏、秋季放牧有降低草地均匀度的趋势［14］。也有研究发现，在季节性放牧中夏季放牧时增加了高寒草甸中植物的均匀度指数［15］。索伦嘎［16］研究发现，相对于放牧而言，采取长期的围栏封育措施提高了以羊草为主的草地的地上植物的生物量、植物群落的盖度、高度、植物的多样性和丰富度。何婷［17］也发现，全年休牧和在返青期采取休牧措施可以显著增加植物群落的总盖度与禾本科植物的分盖度，但是对于其他植物的盖度却没有显著的影响。李雯［2］在黄土高原退耕草地的研究中发现，在短期放牧时，当放牧强度高于6.7羊/hm2时，植被、枯落物和生物结皮的盖度较草地封禁时显著降低。张宇等［10］在新疆山地草甸的研究中发现，在草地生长季前期和中期放牧可以提高牧草的营养品质，而在生长季末期放牧后牧草的营养品质较封育的草地要低，其中粗蛋白的含量降低了10.75%，粗纤维的含量提高了11.84%。

2 放牧对草地植物多样性的影响

作为植物群落稳定的重要指标，草地植物多样性是研究植物群落结构组成与数量的基础，也是评判草地生态系统健康依据［18］，放牧对草地系统干扰主要表现在草地生产力与生态系统功能上面。目前被广泛认为是一种有效的放牧系统的是“家畜—植物—土壤”系统，在这个系统中，家畜的放牧活动对植物群落产生促进或者抑制作用［19］，从而在进一步影响群落物种和多样性的基础上，影响土壤理化性质，对土壤生态系统的结构与功能产生影响，三者表现出协同进化适应性机制［20］。

针对植物群落对放牧响应的研究结果不一致。有研究认为，放牧家畜采食减少植物群落郁闭度，增加了低矮优势种竞争光源机会，增加了草地植物群落多样性［21］。刘晓媛［22］认为，放牧增加了植物群落多样性，家畜排泄物改善了土壤营养成分，增加了土壤异质性，促进了植物群落生长、繁殖以及更新。杨婧等［23］研究指出，随着放牧强度的增加草地植被群落多样性降低。张敏娜［24］研究发现，过度放牧降低了植物功能多样性并改变了植物群落组成。宋磊等［4，25］对草甸草原和冷季放牧草地的研究表明，均匀度指数、多样性指数随着放牧强度增加而增加。而王德利等［26-27］的研究得出放牧对植物群落多样性的影响不显著的结论。胡靖等［28］的研究结果则表明，在休牧、单独放牛、单独放羊以及混合放牧4种不同的模式，对高山草地植物群落生物多样性无显著影响。

有些研究结果表明，中度放牧可提高植物群落多样性与生产力。董全民等［29］的研究结果显示，在中度放牧时，草地的物种丰富度指数，多样性指数以及均匀度指数都较其他放牧强度要高。段敏杰等［30］对藏北高寒草地的研究结果表明，在中等强度的放牧时，草地的物种多样性指数较高，而且此时草地有一定的承载能力，中度放牧可以防止草地资源的浪费，实现草地的合理利用，同时，还可以防止草地的退化。赵晓霞等［31］的研究也得到了类似结果——中度放牧，植物群落多样性与丰富度指数最高，草地生态系统显示出了耐牧和抗干扰能力，维持了草地生态系统稳定［32］。放牧活动在短期内能够增加群落的多样性，然而，随着放牧时间的累积，为了适应长期放牧，群落中的物種会通过自身反馈调节，采取保护策略，进而发展出耐牧及防御性方向的演替进化［33］，使一些对资源（光资源、养分）竞争较弱的植物种在草地植物群落中减少或者灭绝，说明植物群落物种多样性受到放牧时间变化影响。综合来看，放牧对草地植被群落多样性的影响需要考虑到多种因素的综合作用，且可能存在不同的影响结果。

3 放牧对植物群落组织力的影响

草地群落的组织力指的是不同层次的植物群落在不同的生态位下，通过利用环境资源、相互补充和抵御干扰来实现整体协同发展［34］，并以群落的状态和健康状况作为衡量标准［35］。草地植物群落中，组成层次和中间关系越复杂，群落自身的组织能力就越强，稳定性也更好［35-37］。

研究指出，重度放牧一定程度上使草地植物群落多样性下降、群落间自组织能力下降、植被高度、密度、生物量均降低，抑制了部分草地植物的再生力［38］。刘菊红等［39］通过对短花针茅荒漠草原植物的群落组织力及其对重度放牧的响应研究发现，相比不放牧，重度放牧时种群组织力参数下降。也有研究表明，放牧干扰对群落组织力乃至生态系统稳定性的影响可以通过围封改善［40］。目前，对组织力的研究，还只是通过计算草地植物群落的组织力参数，以此来评判该草地生态系统是否发生退化［34-37］。

4 放牧对草地植物生物量的影响

草地状况、草地的生产潜力、草地承载能力等都可以通过植物的生物量来评价。通过对已有的相关研究进行分析，可以得出放牧对草地生物量影响的不同结果，其中之一是随着放牧行为的强度增加，草地植物生物量会逐渐减少。有研究表明，与自由放牧相比，围栏禁牧措施可以明显提高草地的地上生物量，全年休牧显著提高了植物群落的总生物量以及禾本科植物与杂草类植物的生物量，传统放牧地的杂草类的生物量显著降低［17，41-42］。向明学等［43］也指出，地上生物量随着放牧强度的增加显著降低。卻国萍［44］的研究指出，随着放牧强度的增加，多年生禾草、一年生植物、二年生植物、灌木及半灌木的生物量逐渐降低。而李雯［2］的研究结果显示，在不同的放牧强度下，植被生物量相比封禁情况有所降低，但枯落物生物量和藻结皮生物量则呈现出先增加后降低的趋势。草地的生物量随着放牧强度的增加而逐渐减少，这可能是由于牲畜采食对草地造成的过度践踏导致的。随着放牧强度的增加，牲畜在草地上采食的频率也会增加，导致草地上的植物被过度消耗，进而导致草地的生物量出現下降趋势。

另外一种结果是草地生物量随放牧强度增加呈先增加后减少的趋势，支持“中度干扰假说”。蒯晓妍等［45］的研究表明，随放牧强度的增加植物地上生物量呈抛物线趋势，在中度放牧时生物量最高。有的研究结果则显示，在黄土丘陵区轻度放牧时群落的生物量较封禁草地有所提高，而当放牧超过一定强度时，草地植物群落表现出退化的情况［46］。有研究通过在草地上添加氮，研究不同放牧强度对草地植被的影响，结果表明在禁牧、轻度放牧和中度放牧草地上，群落地上生物量显著增加，而在重牧草地上，群落地上生物量无显著变化［1］。这可能是因为牲畜的粪便作为肥料可促进植物的生长，适度的放牧可以加速营养物质循环，提高草地的生产力。

关于季节放牧对草地生物量的影响。张桐瑞［47］研究指出，在季节放牧下，相对生物量表现为夏季放牧和秋季放牧＜不放牧和春季放牧，3种季节放牧下，大针茅种群生物量呈现秋季放牧＜夏季放牧＜春季放牧的趋势。缪成波［48］的研究发现，地上生物量随着放牧强度和频率增加表现为季节性放牧草场＞禁牧草场＞自由放牧草场，其中禁牧和季节性放牧草场明显高于自由放牧草场。白正等［49］指出，秋季和冬季放牧会显著降低草地返青期的地上生物量，但初春放牧不会影响草地返青期的群落生物量。应当合理设置放牧时间，避免在草地重要生长时期进行放牧，以维护草地的生态平衡和可持续发展。沈佩宇［50］研究发现，在锡林郭勒典型草地区，实行1—5月禁牧，禁牧期间实施维持型饲养，6—12月进行划区轮牧的模式，既能在放牧期有效地维持草地生产力，又能在非放牧期降低生产成本，从而实现对草地资源的可持续利用。

5 放牧对草地植物根系的影响

根系是草地植物主要的功能器官，它用以支撑和锚定植物，为保证植物自身正常生长，需要不断吸收水分、养分及各种矿质元素，此外，植物根系以生长、死亡及分解等形式参与碳循环和养分循环，在草地生态系统中有重要意义［51］。

放牧对草地植物根系的影响有很多研究，其中一些人认为，适度放牧较不放牧和过度放牧对根系来说较为合理。陈万杰等［52］以锡林郭勒大针茅草原为研究对象，研究了不同放牧强度在生长季内对根系生物量和形态特征的影响。结果显示，在中度放牧时，根系生物量得到增加；而在轻度放牧和重度放牧时，根系生物量显著减少。此外，大针茅比根长在放牧条件下较对照组有显著增加。王彦萍等［53］研究发现，适度放牧时长芒草根系可溶性糖积累较多，表现出根系生理补偿。史亚博［54］对锡林郭勒典型草原进行研究，结果表明适度放牧较不放牧地下总生物量显著增加，重度放牧则导致地下生物量显著减少，在相同的放牧压力下牛羊一起放牧对地下生物量的影响要大于单独放牛或者单独放牧羊的情况，相同放牧条件下各放牧方式对比根长的影响差异不显著。

一些对根系的研究得出以中度放牧最为适宜的结论。崔猛［51］在北方农牧交错带进行了禁牧、轻度放牧、中度放牧和重度放牧4种不同放牧处理的研究，结果表明，在这4种放牧管理措施下，中度放牧是相比其他放牧方式更为可行的。此外，包日娜等［55］以呼伦贝尔克氏针茅草原为研究对象，研究了轻度放牧、中度放牧和重度放牧对其根系形态特征的影响。结果表明，中度放牧有助于促进根系根长生长。对呼伦贝尔克鲁伦克流域典型草原进行研究后，宋彦涛等［56］发现，中度放牧羊草的根系深度、总根表面积、总根投影面积、根系总体积和平均直径都高于轻度放牧和重度放牧，而轻度放牧的根尖数则高于中度放牧和重度放牧。

有学者针对放牧对草地植物根系生产、根系动态及其他方面进行了研究。崔猛等［57］的综述结果显示，大多数研究表明，放牧会导致植被盖度和土壤含水量的减少，土壤温度和容重的增加，抑制植物根系的生产，加快根系周转速度，降低根寿命；随着放牧行为的强度增加，这种影响会变得更加显著；在轮牧时，土壤养分和根系生产会有所增加，轻度放牧则会抑制根系生产，中度放牧会导致根系生产减少，重度放牧则对植物生产量的抑制作用最强。殷国梅等［58］以草原上的短花针茅为对象研究放牧强度对其根部土壤含水量的影响，得出了轻度放牧时10 cm土层中土壤含水量较高，围封时10～20 cm土层的土壤含水量较高，在中度和重度放牧情况下则是20～30 cm较高的结论。高英志等［59］研究表明，在北方干旱、半干旱草原放牧通常会加快根系周转，重度放牧会显著降低地下净生产力以及地下生物量，地下碳分配也会相应减少。胡向敏等［60］以内蒙古短花针茅荒漠草原为研究对象，设置自由放牧、划区轮牧和围栏禁牧3个处理，分析根系有机碳储量的变化。结果表明，在0～30 cm时根系有机碳储量表现为自由放牧＜划区轮牧＜围栏禁牧。这些研究结果表明，在草地管理中，合理设置适当的放牧强度可以促进草地植被和根系的生长发展。

6 总结和展望

草地退化使草地的生物多样性减少，土壤肥力和草地生产力下降，草地鼠虫害越来越严重，应采取合理的利用方式和强度。放牧作为草地的主要利用方式，是草地的退化的主要人为因素，研究放牧对草地植物的影响，可以为退化草地的治理、草地的可持续利用及维持生态系统的稳定性提供可靠依据。

放牧干扰是植物群落多样性、群落结构、群落功能以及生物量变化主要的驱动力。适度放牧有利于提高草地群落地上生物量、增加物种多样性、土壤营养成分的维持以及根系生产。植物在放牧过程中会产生抗牧性，而且耐牧性较强的植物会有比较明显优势，家畜在放牧过程中的选择性会改变优势物种与竞争力较弱物种的竞争力，进而改变草地群落结构。目前，针对不同放牧强度和不同放牧方式对草地影响的研究较多，下一步应结合施肥、补播、松耙等草地管理技术，加大对划区轮牧、季节放牧以及合理载畜量等方面的研究，继续探索草地的合理利用方式，在保护生态、维护生态系统稳定的前提下实现草地的最大化利用，不断促进草地畜牧业的发展。

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