羊肚菌生物学特性及栽培技术研究进展

王浩东，赵 锐，吴亮亮，林群英*

（1.泗阳县农业技术推广中心，江苏 宿迁 223700；2.中华全国供销合作总社南京野生植物综合利用研究所，江苏 南京 211100；3.江苏鸿丰果蔬食品有限公司，江苏 宿迁 223700）

羊肚菌（Morchellaspp.）是一类珍贵的食药用菌，肉质酥嫩，味道鲜美，富含蛋白质、多糖、脂质、矿物质元素等营养物质［1］。同时，羊肚菌还具有抗肿瘤、免疫调节、护肝、抗菌、抗病毒和抗糖尿病等作用，开发利用价值很高［2］。据中国食用菌协会统计，2022年度我国羊肚菌产量增长172.04%，位列21个产量增长品种的第3 位，总产量近25 万吨［3］。本文主要对羊肚菌种质资源、生物学特性以及栽培技术等3 个方面的最新研究进展进行综述，为我国羊肚菌产业可持续发展提供参考。

1 羊肚菌种质资源

羊肚菌隶属于子囊菌亚门（Ascomycotina）、盘菌纲（Pezizomycetes）、盘菌目（Pezizales）、羊肚菌科（Morchellaceae）、羊肚菌属（Morchella），我国已报道20多个种类。目前，人工栽培的羊肚菌主要包含梯棱羊肚菌（Morchella importuna）、六妹羊肚菌（Morchella sextelata）、七妹羊肚菌（Morchella eximia）以及变红羊肚菌（Morchella rufobrunnea）［4］，六妹羊肚菌是栽培最广泛的品种，栽培面积已占我国当前羊肚菌栽培总面积95%以上。

尽管栽培种类较为集中，但栽培的品种较多，加上栽培条件不稳定，商品性状如子实体的大小、形状、颜色等差异较大；菌丝的颜色常见的有白色、黄色、浅黄色和黄褐色，在羊肚菌发育后期，菌丝生长会产生色素。因此，选育出栽培性状和商品性状好的羊肚菌品种是当前热点之一。目前，“川羊肚菌”系列和“昆植1 号”等羊肚菌品种受到市场的认可，推广面积越来越大。而更多新品种被选育出来，如“中菌羊肚菌1 号”和“黔羊肚菌1 号”［5-6］。研究人员对我国12 个省份49 个羊肚菌样品进行遗传分析，采用ISSR-PCR 分子标记法和UPGMA 法进行聚类分析，将49 个样品划分为3 个大的类群。我国羊肚菌栽培品种之间有较为丰富的遗传多样性［7］，在实际生产中，不少菌种是以子实体为材料分离重新获得的，这些经复壮的菌株甚至会被重新编号，以新菌种的形式在生产中流通。目前菌种混乱是影响羊肚菌生产稳定的重要原因［8］，蔡英丽等［9］对47株菌株进行引种试验，以获得适宜在武汉栽培的菌株。由于羊肚菌为子囊菌，易出现菌种退化现象［10-11］，栽培生产必须严格把好菌种质量关，因此，引进新品种前，开展引种试验尤为重要。

2 羊肚菌的生物学特性

野生羊肚菌一般从平原到3 200 m 的高海拔地区均有分布，多生长在阔叶林和针阔混交林的腐殖层，在低温、高湿条件下易萌发子实体。目前我国已知的可人工栽培的羊肚菌多为低温型，不同地区的气候和生长环境条件对羊肚菌的产量和品质都有一定的影响。因此，对羊肚菌的生物学特性进行系统研究是栽培的基础。

2.1 营养条件

2.1.1 碳源

羊肚菌菌丝生长对碳源的需求与其他食用菌相似，其菌丝在琼脂培养基中以单糖和双糖为较理想的碳源，如葡萄糖和蔗糖，但也有部分菌株以大分子碳源为最佳碳源，如可溶性淀粉［12-13］。在栽培生产中对液体菌种进行培养，羊肚菌菌丝体多以复合碳源为主，玉米粉可用于液体菌种制备，108 h 可以完成20 L 液体培养基的发酵［14］。玉米淀粉和麸皮等多种碳源利于菌丝体的生长［15-16］，葡萄糖及玉米粉为碳源时，羊肚菌菌丝体干质量为1.57 g/L［17］。

2.1.2 氮源

羊肚菌对氮源的需求与其他食用菌相似，主要以有机氮源为最佳，如蛋白胨［17-18］，部分菌株亦可以利用无机氮源［19-20］。近年来，随着液体菌种的推广，羊肚菌液体菌种的氮源需求得到了一定的研究。发酵培养基中使用黄豆粉5.34 g/L 可获得干重为11.35 g/L 的菌丝体［21］。鉴于品种和菌株的差异，羊肚菌的氮源需求研究结果并不完全一致，有些结果甚至会出现较大的差异，因此，各新菌株的氮源需求需参照现有基础进行针对性的研究。

2.1.3 其他营养条件

除碳源和氮源外，无机元素对羊肚菌的影响也受到一定的关注。亚硒酸钠浓度高于30 μg/mL 对羊肚菌菌丝生长具有抑制作用，浓度低于20 μg/mL可促进生长［22］；锰元素同样可促进羊肚菌菌丝生长及菌核形成，还能提升羊肚菌子实体氨基酸营养价值和品质，显著提高羊肚菌子实体产量［23］；大量元素钾在浓度为4 g/L 时能促进菌丝生长和菌核的形成，MDA含量低，可溶性蛋白含量较高，SOD、CAT、PPO 等氧化酶的活性较高，表明该条件下羊肚菌生长状况良好，对胁迫环境的抵抗能力较强［24］。

2.2 环境条件

2.1 温度

羊肚菌为低温型真菌，在5 ~ 30℃菌丝可正常生长，菌丝生长最适温度为18 ~ 20℃，如果温度高于35℃，菌丝停止生长甚至死亡，低于2℃，菌丝进入休眠状态。研究显示，温度胁迫会促使羊肚菌通过产生抗氧化酶和抗氧化活性物质以抵抗活性氧，缓解菌丝损伤，强化对环境的抵抗能力［24-25］。羊肚菌菌丝分化的适宜温度为4 ~ 16℃，若高于16℃，菌丝很难分化，子实体在6 ~ 25℃均能正常生长，在8 ~ 18℃环境中生长的子实体品质较好，高于18℃品质较差［26-27］。

2.2 湿度

水分对羊肚菌的生长有重要影响。由于羊肚菌以地栽模式为主，湿度因素包括空气相对湿度和土壤含水量。羊肚菌极不耐旱，对湿度要求较高，在菌丝发育过程中需保持适宜的空气相对湿度。目前，已有不少地方出台与羊肚菌栽培相关的标准，对湿度进行了规定。如青海省地方标准规定了空气相对湿度70% ~ 80%，土壤湿度30% ~ 40%［28］。重庆市地方标准规定出菇前空气相对湿度保持在90%左右［29］，江西省地方标准规定出菇期空气相对湿度85% ~ 90%［30］。菌丝生长时，湿度过低易导致其生长缓慢，不易形成原基，湿度过大会抑制菌丝的呼吸作用，容易被杂菌污染；在菌丝分化和子实体生长阶段，空气相对湿度低于70%，果体容易开裂，若高于95%，水滴会留在果体表面，易滋生细菌，形成细小菌斑，影响产品品质。但由于湿度对羊肚菌的影响缺乏系统试验研究，大多数是源自生产实践经验，因此，有必要开展更加系统的研究，以明确湿度对羊肚菌生长的影响。

2.3 光照

光对羊肚菌菌丝生长及菌核形成的影响已有报道。羊肚菌在不同的生长阶段对光照的需求不同，菌丝生长阶段适宜在无光环境条件下进行，光线会抑制菌丝的生长，因此，在菌丝培养阶段可在畦面覆盖黑色薄膜；在菌丝分化和子实体生长阶段，则需要微弱的散射光来刺激原基形成。光强在65 ~ 310 Lux 时对菌丝无明显的作用［31］。王永元等［32］对光照为0、200、400、500 Lux 等4 种强度进行试验，发现随着光强的增加，菌丝颜色逐渐加深，菌核数量明显增加，400、500 Lux 2 种光强处理形成的菌核很多。光强对羊肚菌栽培有较大影响，覆盖8针遮阳网，光强控制在800 ~ 1 000 Lux，羊肚菌产量最高［33］。光色对羊肚菌菌核的形成也起着重要作用，王红等［34］研究证实，不同光色对菌核形成的作用各异，其中红黄光源最利于羊肚菌菌核形成。

3 栽培技术

3.1 栽培模式及季节安排

大棚栽培、套种等是当前较为常见的栽培模式。大棚栽培方式包括钢架大棚、简易平棚和小拱棚，产量以钢架大棚为最高，干菇质量以简易平棚为佳［35］，还可根据实际情况采用大棚套小拱棚的模式，以满足羊肚菌各生长阶段的需求。由于小拱棚模式成本低，应用灵活，是大田栽培较为理想的方式，崔文浩等［36］总结了这种模式在浙江地区的应用情况。贵州铜仁市地区实施了枇杷树林、柚子树林、桂花林和油茶林等林下套种羊肚菌，取得了较好的效益［37-38］。此外，多年生水果如葡萄、火龙果、樱桃等均实现了套种，增加了经济收益。

羊肚菌属于低温型真菌，栽培中应避开高温季节，根据羊肚菌的生物学特性，结合本地的气候条件，当气温连续一周稳定在20℃以下，即10 月中下旬至11月中旬进行播种为宜。

3.2 营养袋

营养袋是羊肚菌独特的外源营养方式，也是栽培技术的关键环节，李涛等［39］和谭方河［40］分别进行了系统而全面的专题综述。本文则在此基础上，对近2年的最新进展进行分析，目前，成熟的营养袋配方是以小麦为主，但创新性配方的可行性仍受到不少关注。实施相同数量的条件下，棉籽壳营养袋（棉籽壳88%）与常规营养袋（小麦65%）相比，可使羊肚菌增产，实现减少小麦用量的目标［41］。朱金霞等［42］经试验证明小麦加上枸杞枝屑对子实体品质有促进，但对产量有抑制，而小麦加上羊粪对产量有显著的促进作用。除了配方外，其他配套的工艺参数也有不少报道，营养袋投放数量被证实以5 ~ 6 袋/m2为最佳［41，43］；研究发现，通过补充2 次营养包，可明显提高产量［44］。

由于营养袋对羊肚菌栽培的重要性，其作用机理已有初步研究。魏珊等［45］对放置80 d 且未污染的营养包进行代谢组学分析，发现有202 种差异代谢物，主要包括羧酸及其衍生物、脂肪酰基和异戊烯醇脂等脂质和类脂分子；2022 年罗祥英等［44］通过同位素示踪技术，证实营养包除了提供碳源外，还能提供氮素营养，供子实体生长；刘奇正等［46］以培养皿建立模型研究营养袋对梯棱羊肚菌的影响，证实外源营养能显著提高贫瘠培养基中的菌体生物量，外源营养碳氮比为20 ∶ 1时，最有利于主培养基生物量的积累。

放置营养袋时，先在营养袋扁平一面用刀片划两道2 ~ 4 cm 长的口子，露出袋内的营养料，将划口一面向下摆放在畦面轻轻按压，使菌丝与营养料充分接触，促进菌丝快速吸收营养回长，为菌丝分化和原基形成提供充足营养，也为后期出菇、提高产量奠定基础。

营养袋摆放应根据畦面大小灵活把握，摆放密度以5 ~ 6 袋/m2为宜，保证菌丝都能吸收到充足的养分，使菌丝生长健壮有活力。营养袋摆好后应立即覆盖黑色薄膜，既可保湿增温，又能防除杂草，保证菌丝在阴暗潮湿的环境下生长；一般经过45 ~ 60 d，袋内营养已基本被菌丝吸收，袋料开始发生变色污染，此时应及时将营养袋移除，以防污染畦面，影响出菇。

3.3 病虫害防治

羊肚菌在栽培生长过程中极易遭受杂菌污染和病虫危害，严重影响产量和品质，应加强病虫害防治工作。病虫害防治应遵循“预防为主、综合防治”的原则，首先是保证菇棚、栽培料、土壤和空间环境消毒彻底，其次是加强生产管理，经常进行通风换气，严防高温高湿，营造干净卫生的生产环境和适宜的生长环境条件。一旦出现杂菌污染、病虫危害，应采取有效的物理防治措施，如挖除污染料、清理病死菇、喷洒石灰水、毒饵诱杀、悬挂诱虫板等［47］。

4 讨论与结论

羊肚菌人工栽培在我国获得成功以来，备受国内外食用菌科研专家的关注，也深得广大食用菌栽培者的青睐，经过科研专家的精心研究和栽培实践探索，可人工栽培的品种不断增多，人工栽培技术也得到了不断完善，栽培面积逐年扩大，产量和效益都有不同程度的提高。根据羊肚菌的特征特性和生长发育所需环境条件，在我国大部分低温潮湿地区均可进行人工栽培，如江苏省羊肚菌人工栽培种植，主要是选择秋末到初春季节，利用简易拱棚设施，采取畦床栽培方式，创造适宜于羊肚菌生长发育的小气候环境条件，总结应用国内相关羊肚菌人工栽培技术经验，使羊肚菌人工栽培技术得到了进一步提高和发展。随着我国科技水平的不断提高，国内外消费市场需求的不断扩大，羊肚菌人工栽培技术将会日趋成熟，食用菌生产必将迎来羊肚菌规模化、产业化栽培的新时代。