汉江中下游后生浮游动物群落结构及其与环境因子的关系

苗滕, 周驰, 张航, 胡艳欣, 高健, 王铭,

汉江中下游后生浮游动物群落结构及其与环境因子的关系

苗滕1, 周驰1, 张航1, 胡艳欣1, 高健2, 王铭3,*

1. 湖北省水利水电科学研究院, 武汉 430070 2. 湖北工业大学河湖生态修复与藻类利用湖北省重点实验室, 土木建筑与环境学院, 武汉 430068 3. 贵州民族大学生态环境工程学院, 喀斯特湿地生态研究中心, 贵阳 550025

在汉江中下游江段干流丹江口等7个点位开展了4次后生浮游动物群落结构和水环境特征调查, 使用主成分分析、Spearman 相关分析和冗余分析等统计分析方法研究了后生浮游动物群落和环境因子的关系。结果表明: 汉江中下游干流江段共检出后生浮游动物51种, 包括枝角类16种, 桡足类16种, 轮虫19种。其中汉江干流汉川段丰度最高为1500.1 ind.·L–1, 丹江口丰度最低为31.3 ind.·L–1; 汉江干流生物量汉川段最高为1.80 mg·L–1(2018年7月), 丹江口的生物量最低为0.05 mg·L–1(2017年11月)。汉江中下游后生浮游动物丰度、生物量总的趋势是沿水流方向均呈升高趋势。与过去监测资料相比后生浮游动物丰度、生物量呈急剧增加和种类下降趋势。PCA分析结果显示, 氮、磷等环境因子对2018年1月站点的影响明显, 而温度与7月份站位成正相关关系; 通过冗余分析显示环境因子对后生浮游动物群落的影响规律性不明显, 考虑后生浮游动物群落变化不仅仅受沿江水质污染影响, 还可能受其他未调查因子的影响。

汉江; 后生浮游动物; 群落结构; 环境因子

0 前言

浮游动物对水体污染及富营养状态具有灵敏的指示作用, 是指示水体生境质量的重要生物之一[1]。对河流、湖泊、水库等水生生态系统而言, 浮游动物作为重要的初级消费者, 其群落结构与环境因子的关系不仅是基础生态学研究的热点, 也是水生生物学研究的主要内容[2], 在水环境评价和水质保护等方面占有重要地位。在水生生态系统的结构、功能和生产力研究中占据重要地位的浮游动物包括原生动物、轮虫、枝角类和挠足类[3]。本文主要研究的浮游动物是除去原生动物之外的轮虫、枝角类、桡足类这三大类群, 也被称为后生浮游动物[4]。

汉江中下游梯级建设主要分为两个阶段: (1)上世纪70年代至2004年, 主要建成丹江口水利枢纽工程与王甫洲水利枢纽, 其中丹江口水利枢纽位于湖北省丹江口市、汉江与丹江汇口以下800 m处, 是开发汉江的第一个控制性大型骨干工程, 王甫洲水利枢纽位于湖北省老河口市汉江干流上, 上距丹江口水利枢纽30 km, 老河口市市区下游约3 km处; (2)2005年至今, 陆续建成或在建新集、崔家营、雅口、碾盘山、兴隆五个水利梯级枢纽, 分别位于汉江中下游王甫洲水利枢纽到河口间[5-6]。多个连续梯级水利枢纽的建设, 对于汉江中下游水质生境及水文特征造成较大改变, 在梯级间河流生境特征有所减弱, 湖泊或水库的生境特征愈发显现, 对水生生物栖息与繁育造成较大影响。向贤芬、李修峰等[7,8]研究者于2004年以前对汉江中下游浮游动物进行了相关调查及浮游动物存在情况进行了详尽描述, 新的梯级水利枢纽建设后, 对该区域浮游动物的现状还鲜有报道。国外报道显示环境、地理和空间变量等因素均对浮游动物群落及其亚群(枝角类、桡足类、和轮虫)具有不同程度的影响[9], 有关于水坝存在下对水体环境及浮游动物群落结构的影响也有报道, 但大都围绕着湖泊、水库等对象开展研究[9-11]。

本研究于2017—2018年对汉江中下游不同区域后生浮游动物群落结构开展了较系统地调查, 分析了汉江中下游后生浮游动物种类组成及其对水体生境状态的指示, 并分析了影响后生浮游动物生境类型指示组成的关键环境因子。本研究将为合理评估水利枢纽建设对汉江中下游干流生物、水质及生境状况和合理实施有针对性的生态保护措施提供科学依据, 也将为汉江中下游的长期保护与治理增添水生态基础资料。

1 材料与方法

1.1 研究地点和采样时间

依据汉江中下游地形特征, 综合已建或在建的汉江中下游若干梯级水利枢纽状况, 结合干流水文测站布置情况, 确定汉江中下游干流的7个主要典型位置作为采样断面(图1), 分别为丹江口大坝下游(H1)、襄阳崔家营汉江段(H2)、钟祥皇庄汉江段(H3)、荆门沙洋镇汉江段(H4)、潜江泽口镇汉江段(H5)、仙桃汉江段(H6)和汉川汉江段(H7), 各采样点所属河段与汉江中下游干流水文测站布置重合。

调查频率为每季度一次, 即2017年11月和2018年1月、4月、7月。

1.2 样本采集及分析

通过手持GPS记录调查断面的经纬度; 塞氏盘进行水体透明度(SD)的测定; 水温、电导率、TDS、pH值、氧化还原电位、浊度、溶解氧等指标通过YSI-6600多参数水质分析设备现场测定。

用5 L 有机玻璃采水器采集水表面下0.5 m处水样, 水样低温保存, 带回实验室分析水质。总氮(TN) 、总磷(TP) 、正磷酸盐(PO4)、氨氮(NH4+-N)、叶绿素a (. a) 和高锰酸盐指数(CODMn) 等水质指标的检验方法依据《水和废水监测分析方法(第四版)》[12]。

图1 汉江中下游江段后生浮游动物采样点分布图

Figure 1 Sites of Metazooplankton sampling in the middle and lower reaches of Hanjiang River

用5 L采水器于水面下0.5 m处采集水样50 L, 用25#浮游生物网(64 μm) 过滤、浓缩至20 mL用于后生浮游动物定量, 所有浮游动物样品均于采样现场加入5%福尔马林固定后带回实验室处理。浮游动物鉴定和生物量换算参考相关文献[13-16], 其中生物量的计算, 轮虫依据体积法[17]估算出生物体积, 并假定比重为1, 获得生物量; 枝角类、桡足类根据体长与体重迥归方程[18], 由体长求得体重。

1.3 数据处理及分析

1.3.1 优势种

本文采用Mcnaughton优势度指数(Y) 来确定后生浮游动物优势种,值>0.02的种类视为优势种[19]:

=(/)(1)

式中:为所有种类总个体数;n为第种的个体数;f为出现频率。

1.3.2 数据分析

汉江中下游水体各理化指标沿水流方向变化趋势, 通过SPSS Statistics 24.0进行Pearson线性相关分析,<0.05 表示有显著差异,<0.01表示有极显著差异。

对水环境理化数据和生境生物数据, 首先进行PCA, 判断影响汉江中下游水体环境质量的主要因子, 对PCA筛选得到的主要因子进行Spearman相关分析, 相关系数>0.75且显著相关的两个因子仅保留其一。对后生浮游动物相对多度数据进行DCA分析, 如果DCA 排序前四个轴中最大值>4, 选择单峰模型排序; 如果是<3, 则选择线性模型更好。RDA 分析中, 通过计算方差膨胀因子(variance inflation factor, VIF)判断每个变量的贡献程度, VIF>10可能存在共线问题。进行PCA、Spearman 相关分析和RDA时, 除pH以外的所有水体理化数据和后生浮游动物相对多度数据均进行数据转换(Log10 [x+1])[20-21]。以上分析均通过R 3.5.2完成, PCA、DCA、RDA 通过“vegan”程序包实现, Spearman相关分析通过“psych” 程序包实现。

2 结果与分析

2.1 汉江中下游主要理化指标的年均变化

水温(WT)、pH值、电导率(SPC)、总磷(TP)、高锰酸盐指数(CODMn)、正磷酸盐(PO4-P)沿水流方向呈上升趋势。透明度(SD)沿水流方向显著降低, H1高于其他6个点, 而H2点高于除H1的其他5个采样点, H3、H4、H5、H6和H7点无明显差别。溶解氧(DO)、总氮(TN)、氨氮(NH3-N)沿水流方向变化趋势平缓, 除采样点H1点, 其他几个采样点TN均值接近, 各采样点NH3-N的波动范围比较剧烈, 年均水平显示较为平缓。

图2 汉江中下游各采样点理化指标的年均变化

Figure 2 Annual variation of physicochemical indexes of sampling points in the middle and lower reaches of Hanjiang River

2.2 后生浮游动物群落分析

2.2.1 后生浮游动物物种组成及优势种

本研究共鉴定后生游泳动物51种, 其中轮虫19种, 枝角类与桡足类各16种。四个采样期内轮虫均为汉江中下游后生浮游动物的主要类群。11月优势种为疣毛轮虫(sp.)、广生多肢轮虫()和螺形龟甲轮虫(); 1月为广生多肢轮虫、螺形龟甲轮虫、暗小异尾轮虫()、裂足臂尾轮虫()和萼花臂尾轮虫(); 4月优势种为疣毛轮虫、广生多肢轮虫和螺形龟甲轮虫; 7月优势种为疣毛轮虫、暗小异尾轮虫、角突臂尾轮虫()、蒲达臂尾轮虫() (表1)。

表1 汉江中下游不同采样期后生浮游动物种类组成和优势值

续表

2.2.2 后生浮游动物丰度、生物量时空变化特征

依据丰度研究结果, 各采样点均以轮虫为主。11月, H1总丰度为31.3 ind.·L–1, H2最高达210.2 ind.·L–1, 从H2点起沿水流方向逐渐降低; 1月, 沿水流方向呈升高趋势, 其中H1总丰度为120.7 ind.·L–1, 而H7达1410 ind.·L–1; 4月, 沿水流方向显著升高, 最高点H7达1339.4 ind.·L–1; 7月, 其中H1—H4点丰度均较低(0.1—91.7 ind.·L–1), 而H5—H7点较高(840.1—1500.1 ind.·L–1)(图3-a)。从整体上结果显示, 汉江中下游后生浮游动物丰度在1月, 4月, 7月沿水流方向呈递增趋势, 尤以4月份结果较为明显, 而11月份的后生浮游动物丰度变化较为平缓, 全年均值也呈现出沿水流方向丰度逐渐升高的变化特征。

依据生物量研究结果, 各采样点也均以轮虫为主, 各采样点季节变化类似丰度的变化(图3-b)。H1点生物量变化范围为0.04—0.20 mg·L–1; H2点总生物量生物量变化范围0.14—0.31 mg·L–1; H3点生物量变化范围0.04—0.29 mg·L–1; H4点生物量变化范围0.01—0.55 mg·L–1; H5点生物量变化范围60.46—966.20 mg·L–1; H6点生物量变化范围0.04—1.80 mg·L–1; H7点生物量变化范围0.07—1.80 mg·L–1。总体结果显示, 汉江中下游后生浮游甲壳动物生物11月最低, 其次是1月, 而4月和7月生物较高。

图3 汉江中下游不同点位后生浮游动物丰度(a)、生物量(b)时空变化特征

Figure 3 Temporal and spatial variation characteristics of metazooplankton abundance (a) and biomass (b) at different points in the middle and lower reaches of Hanjiang River

2.3 环境因子与后生浮游动物群落分析

对汉江中下游10 项环境因子以及浮游植物密度(phytoplankton density, PD)执行PCA 分析, 结果表明, 第一、第二主成分累积解释率超过64%, 因此保留第一、第二主成分轴绘制排序图。PCA 排序结果(图4)表明, 共有4个环境变量贡献率大于所有变量的平均贡献率, 分别为T、SD、TN和PD; NH4+-N的贡献率较低予以剔除, 剩余10个指标进行相关分析。根据相关分析结果(表2), 相关系数>0.75且显著相关的环境因子仅保留一个, 因此保留DO、pH、SD、TN、TP、PO4、CODMn和PD进行后续分析。

根据DCA 分析结果, DCA 排序第一轴中最大值为2.47, 小于3, 因此选择RDA 分析环境因子、后生浮游动物群落及采样点位间的关系。VIF 计算结果表明, 8个环境因子的最大VIF值为4.5, 说明变量间线性关系较弱, 不存在明显的共线性问题。后生浮游动物与环境因子RDA分析过程中, 剔除了汉江中下游流域不同季节出现频率较低(<25%)的物种。

图4 汉江中下游环境数据PCA分析排序图

Figure 4 PCA ordination diagram of the middle and lower reaches Hanjiang River environmental data

表2 13个因子的Spearman相关系数

注:“*”代表<0.05, “**”代表<0.01, “***”代表<0.001。

后生浮游动物物种、样方及环境因子的RDA排序图(图5)体现了排序轴从左到右的水质、生境变化梯度, 以及各采样点位与后生浮游动物物种、环境因子间的关系。沿第一轴方向, 总磷、正磷酸盐、以及DO与pH浓度逐渐升高, 表明生境质量逐渐降低; 而沿第二轴方向, 总氮及CODMn 逐渐升高。对样点分布结果分析, 1月, 4月与7月样点分布较为集中, 分别位于第一排序轴的右侧, 左侧与中侧, 而1月与4月又位于第二排序轴的中上侧, 7月样点位于下侧, 表明1月与4月样点分别处于营养物浓度较高的生境, 且不同时期营养物类型不同, 1月份受到汉江磷元素的影响比较明显, 而4月份则转化为氮元素为主; 7月份样点分布整体上处于生境水质较低到中等水平间, 夏季降水对汉江的环境及生物生境改善比较明显; 11月份样点分别较为零散, 除个别点位(H1、H3)水体环境良好外, 其余点位位于氮元素较高的区域。物种与环境因子的RDA 排序体现了水质、生境变化梯度, 以及后生浮游动物与环境因子间的关系。整体上后生浮游动物在RDA排序轴上较为集中, 萼花臂尾轮虫与广生多肢轮虫分别位于第一排序轴右方和第二排序轴上方, 显示出一定的污染耐受性; 而螺形龟甲轮虫、疣毛轮虫、剑水蚤幼体(Cyclopoid copepodite)、暗小异尾轮虫与角突臂尾轮虫则表现出位于水质生境质量较高的区域分布。

3 讨论

3.1 汉江中下游后生浮游动物群落结构特点及成因分析

随着汉江中下游干流规划建成的丹江口—王甫洲—新集—崔家营—雅口—碾盘山—兴隆七级水利梯级枢纽影响, 河流水库化作用明显, 不同季节水体流动特征差异导致生物影响也逐渐显现。

注: Syn., Synchaeta sp., 疣毛轮虫; P.v, Polyarthra vulgaris, 广生多肢轮虫; B.co, Brachionus cochlearis, 螺形龟甲轮虫; T.p, Trichocerca pusilla, 暗小异尾轮虫; B.ca, Brachionus calyciflorus, 萼花臂尾轮虫; B.a, Brachionus angularia, 角突臂尾轮虫; D.c, Daphnia cucullate, 僧帽溞; B.l, Bosmina longirostris, 长额象鼻溞; C.s, Chydorus sphaericus, 圆形盘肠溞; M.v, Microcyclops varicans, 跨立小剑水蚤; S.d, Sinocalanus dorii, 汤匙华哲水蚤; S.t, Schmackeria forbesi, 球状许水蚤; Cal.c Calanoida copepodite, 哲水蚤幼体; Cyc.c, Cyclopoid copepodite, 剑水蚤幼体; Nau., Nauplius, 无节幼体; Cyc.s, Cyclops sp., 剑水蚤; E.m, Eucyclops macrurus, 长尾真剑水蚤.

Figure 5 Dominant Metazooplankton species-sites- environment biplot

通过本次对汉江后生浮游动物进行采样调查, 共鉴定出51种, 其中轮虫19种, 枝角类与桡足类各16种, 调查结果与李修峰等[8]报道的2004年秋季汉江中游干流轮虫47种, 枝角类和桡足类45种, 总数92种相比差距明显; 与向贤芬等[7]报道的2002年春季汉江中下游浮游甲壳动物10 科26 属33 种, 其中桡足类11 种, 枝角类22 种结果相当, 其中对照采样点位设置与向贤芬设置点位大致相同, 但其中部分水利枢纽属于后建, 因此采样点位水文状况或有较大差异。但从整体进行比较分析可知, 本次调查得到后生浮游动物种类与生物量上显示不同采样断面后生浮游动物种类变动较大, 与历史数据相比减少明显, 而生物量却有所增加, 表明随着汉江中下游干流梯级枢纽的修建, 后生浮游动物多样性正在减小, 以单种生物量占显著优势的群落结构正在逐渐形成, 这与渭河流域、淮河支流迎江浮游动物群落特征具有相似性[22-23]。

3.2 汉江中下游后生浮游动物群落结构成因分析

本文对汉江中下游后生浮游动物的调查分析, 后生浮游动物主要以轮虫为主, 优势度与生物量均较为明显, 而轮虫等小型后生浮游动物往往是富营养化水体的优势种[24-25], 既往研究显示轮虫占优势的水体富营养化状态均有不同程度升高, 这与轮虫具有较强的食性可塑性, 且能以富营养水体中丰富的小颗粒物如细菌和有机碎屑等为食有关[26]。已有研究表明, 大坝可以通过多种机制影响浮游生物的移动, 可能成为构建浮游生物群落结构时的驱动因素(作为来源或屏障), 并且空间阻隔在轮虫结构形成中起着更为显著的作用[23]; 而三峡大坝上游的湘西河, 受三峡大坝的影响更为明显, 呈现出典型的水库缓流浮游动物分布特征[27]。尽管汉江作为河流生态系统的属性并未改变, 但是梯级水利枢纽的修建, 还是在局部河段形成较为明显的静水区, 河流流动性的弱化进一步加剧了水体营养状态等级的变化, 这对于后生浮游动物受生境影响比较敏感的环境物种而言, 出现轮虫生物量增多及单种优势种的状况成为一种必然趋势[28]。

3.3 后生浮游动物类型对汉江中下游水质生境的指示作用

水质分析结果表明, 汉江中下游水质总体偏好, TN沿水路方向变化不明显, 而TP和CODMn沿水流方向显著上升, 三者是影响水质的主要因子, H3以下点位相对低的透明度表明汉江下游水体的悬浮物增多, 泥沙和藻类的含量均相应增加(图1)。根据PCA 分析结果(见图4), 汉江中下游水环境及生境质量由上而下逐渐变差, 主要原因为汉江中下游唐白河、蛮河、竹皮河、汉北河等 8 条主要支流来水污染较重[29], 此外汉江中下游干流流经襄阳市、荆门市等7个主要城市, 各城市经济快速发展, 其中襄阳市、荆门市、仙桃市、孝感市为污染源密集分布的地市, 是污染显著升高的主要原因, 因此对下游水质改善来说, 控制TN和TP应首要受到关注[5,30]。

后生浮游动物作为水体重要的指示生物, 能够选作水生态健康评价的生物指标[31], 因此本研究主要分析后生浮游动物群落与环境因子的响应关系。物种、样方与环境因子的三元RDA 分析结果(见图5)表明, 汉江中下游水质、生境和后生浮游动物群落结构均体现了一定的梯度变化。RDA排序图体现出不同季节, 生境质量不同变化的趋势, 其中冬春季节(1—4月), 样点多位于RDA排序图的右上侧, 水质生境质量水平较低, 而夏季(7月)生境改善比较明显; 其中水质状况较差的时间区域, 广生多肢轮虫与萼花臂尾轮虫生物类群分别较为明显, 其他优势后生浮游动物的分布多集中于RDA排序图中心位置, 表明未受到环境因子的影响或影响较小, 由此推断汉江中下游后生浮游动物在不同点位季节上的分布更多的受到水文节律(梯级作用)的影响, 而非生境水质条件。

4 结论

(1)汉江中下游干流的后生浮游动物进行鉴定, 共鉴定出51种, 包括枝角类16种, 桡足类16种, 轮虫19种; 后生浮游动物尤其大型甲壳浮游动物现存量较少, 其对藻类的控制能力较弱。

(2)汉江中下游后生浮游动物丰度和生物量沿水流方向变化与过去研究的结果不一致, 表明后生浮游动物的变化不仅仅受沿江水质污染影响, 还可能受水利枢纽建设后河流水文的变化影响。

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Metazooplankton community structure and its relationship with environmental factors in the middle and lower reaches of Hanjiang River

Miao teng1ZHOU Chi1, GAO Jian2, WANG Ming3,*

1.Hubei Water Resources Research Institute, Wuhan 430070, China 2.Key Laboratory of Ecological Remediation of Lakes and Rivers and Algal Utilization of Hubei Province, School of Civil and Environment, Hubei University of Technology, Wuhan 430068, China 3.School of Eco-Environmental Engineering, Institute of Karst Wetland Ecology, Guizhou Minzu University, Guiyang 550025, China

Four investigations on the community structure and water environment characteristics of metazooplankton were carried out at seven points such as Danjiangkou, the main stream of the middle and lower reaches of the Hanjiang River. The relationship between metazooplankton community and environmental factors was studied by using statistical analysis methods such as principal component analysis, Spearman correlation analysis and redundancy analysis. The results showed that 51 species of metazooplankton were detected in the middle and lower reaches of the Hanjiang River, including 16 species of cladocerans, 16 species of copepods and 19 species of rotifers. The highest abundance in Hanchuan section of the main stream of Hanjiang River was 1500.1 ind.·L–1, and the lowest abundance in Danjiangkou was 31.3 ind.·L–1; The highest biomass in Hanchuan section of Hanjiang River was 1.80 mg·L–1(July 2018), and the lowest biomass in Danjiangkou was 0.05 mg·L–1(November 2017). The abundance and biomass of metazooplankton in the middle and lower reaches of Hanjiang River increased along the flow direction. Compared with the previous monitoring data, the abundance and biomass of metazooplankton increased sharply and the species decreased. The results of PCA analysis showed that environmental factors such as nitrogen and phosphorus had an obvious impact on the station in January 2018, and the temperature had a positive correlation with the station in July; Redundancy analysis showed that the impact of environmental factors on metazooplankton community was not obvious. Considering that the change of metazooplankton community was not only affected by water pollution along the river, but also affected by other factors not investigated.

Hanjiang river; metazooplankton; community structure; environmental factors

10.14108/j.cnki.1008-8873.2024.01.004

Q954.3

A

1008-8873(2024)01-025-10

2000-00-00;

2020-00-00

湖北省水利减碳增汇措施研究(420000-2022-218-006-001); 草型浅水湖泊对环境胁迫的响应特点及措施(420000-2020-218-006-002); 湖北省水科院水利前期科研及咨询工作(P21800600002); 湖北省水利重点可研项目-湖北省湖泊水位变化对岸边缓冲带植被生态系统的影响研究(HBSLKY201815)

苗滕(1988—), 男, 山东枣庄人, 工程师, 主要从事水生态调查评价与修复工作, E-mail: 313274812@qq.com

通信作者:王铭, 男, 博士, 副教授, 主要从事水生态环境研究, E-mail: firefoxming@gzmu.edu.cn

苗滕, 周驰, 张航, 等. 汉江中下游后生浮游动物群落结构及其与环境因子的关系[J]. 生态科学, 2024, 43(1): 25–34.

Miao teng ZHOU Chi, GAO Jianet al. Metazooplankton community structure and its relationship with environmental factors in the middle and lower reaches of Hanjiang River[J]. Ecological Science, 2024, 43(1): 25–34.