氮锌配施对夏玉米灌浆期籽粒氮、锌元素吸收和转运的影响
2024-04-24张盼盼乔江方张美微穆蔚林郭涵潇岑俊娟
张盼盼,乔江方,李 川,张美微,穆蔚林,郭涵潇,岑俊娟
(1.河南省农业科学院 粮食作物研究所,河南 郑州 450002;2.河南省杞县农业农村局,河南 杞县 475203)
锌对人体健康至关重要,缺锌会引起人体生长发育受阻、免疫功能降低、代谢紊乱等问题。人体主要通过摄食的方式补锌,提高谷物籽粒中锌含量和有效性关系到人类健康与社会发展[1-2]。在我国,约51.5%的耕地存在缺锌情况,导致农田生态系统中锌缺乏[3]。与小麦和水稻等作物相比,玉米对锌更敏感。目前,玉米籽粒中锌含量仅为13.0~16.5 mg/kg,远低于生物强化目标38 mg/kg[4-5]。因此,提高玉米籽粒锌含量对满足人体对锌的营养需求十分重要。
在大田生产中,一般通过向土壤施用或者向叶面喷施锌肥来补充土壤或作物中的锌。然而,土壤施用锌肥存在施用不均、易被土壤固定导致锌利用效率不高、生产成本增加过多等问题,叶面喷锌则是一项简便且有效的补锌措施[6]。研究发现,与土施锌肥相比,叶面喷施锌肥能有效提高作物叶片叶绿素含量和抗氧化能力,促进植株对锌的吸收,并促进叶片中大量生理有效锌向籽粒转移,有效提高籽粒中锌的含量和有效性,改善籽粒的营养品质[7-14]。氮是作物生长发育所必需的营养元素,且影响植株对锌的吸收和利用,氮与锌具有协同效应,氮锌科学配施不仅可提高氮肥利用率,也能提高锌肥有效性,促进作物生长和养分吸收,提高产量[15-17]。
黄淮海夏玉米生产区是我国重要的玉米生产区,对保障我国的粮食安全起着重要的作用。然而,黄淮海区土壤大多为石灰性土壤,是缺锌或潜在缺锌区,碱性土壤对锌素的固定作用较强,影响玉米根部对锌的吸收,亟需通过生物强化措施提高玉米籽粒锌含量。目前,关于氮锌配施在夏玉米上的研究大多集中在矿质元素的吸收和累积、植株生长、生理指标和籽粒产量等方面[8-9,15-16],对氮、锌元素在夏玉米花后的吸收和转运研究较少[18-19],尤其是氮、锌元素转运量与累积量、籽粒产量间的关系尚不明确。为此,在大田条件下,研究氮锌配施对夏玉米灌浆期籽粒氮、锌元素吸收和转运的影响,并分析氮、锌元素累积、转运关系,以期为大田生产上氮肥和锌肥的应用提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 试验地概况
大田试验在河南省周口市西华县农业科学研究所试验基地(33°45′44″N、114°26′49″E)进行,供试土壤为黄褐土,玉米播种前0~30 cm 土壤基本化学性质:全氮含量1.403 g/kg、碱解氮含量87.4 mg/kg、速效磷含量20.3 mg/kg、速效钾含量254.0 mg/kg、有机质含量20.6 g/kg、DTPA-Zn含量0.62 mg/kg,pH值8.42。
1.2 试验设计
试验采用再裂区设计,主因素为施氮量(折纯),分别为225、180 、90 kg/hm2,设定为HN、MN、LN;副因素为喷锌时期,分别为不喷锌、苗期和拔节期1∶1 喷锌4.5 kg/hm2、拔节期和大口期1∶1 喷锌4.5 kg/hm2、大口期喷锌4.5 kg/hm2共4 个处理,设定为Zn0、Zn1、Zn2、Zn3;副副因素为玉米品种,分别为郑单958(ZD958)和谷神玉66(GSY66)。共24 个处理,每个处理3 次重复,6 行区,行长5 m,行间距0.6 m。氮、磷、钾肥分别为尿素(含N 46%)、过磷酸钙(含P2O512%)、氯化钾(含K2O 60%)。其中,氮肥以1∶1 基施和大喇叭口期追施;磷、钾肥施用量(折纯)均为100 kg/hm2,全部基施。锌肥为ZnSO4·7H2O(分析纯),按照0.3%喷施,对照喷施相同体积的蒸馏水,时间选择在晴天的下午或傍晚,以保证喷施效果。2021 年6 月10 日播种,种植密度为75 000株/hm2,其他田间管理同当地大田管理。
1.3 测定项目及方法
1.3.1 植株干物质积累量 在夏玉米苗期、拔节期、大口期、吐丝期及吐丝后10、20、30、40 d 和成熟期,避开测产区选取有代表性、长势一致的5 株植株,分成籽粒和其他部位,105 ℃杀青,然后75 ℃烘至恒质量,称干质量,计算干物质积累量。
1.3.2 氮、锌含量和累积量及花后吸收、转运特性
将称取干质量后的吐丝后10、20、30、40 d 和成熟期样品,粉碎装袋,采用凯氏定氮法测定氮含量,采用ICP-OES 法测定锌含量,计算氮和锌累积量、转运量、转运效率、转运量贡献率、花后吸收量、花后吸收量贡献率。
元素累积量=器官干质量×元素含量;
元素转运量=开花期营养体中元素累积量-成熟期营养体中元素累积量;
元素转运效率=元素转运量/开花期营养体中元素累积量×100%;
元素转运量贡献率=元素转运量/成熟期籽粒中元素累积量×100%;
元素花后吸收量=成熟期籽粒中元素累积量-元素转运量;
元素花后吸收量贡献率=元素花后吸收量/成熟期籽粒中元素累积量×100%。
1.3.3 产量及其构成因素 取小区中间2行夏玉米果穗全部收获,晒干后选取有代表性的10个果穗考种,调查秃尖长、穗粒数、千粒质量,并将所有果穗脱粒,称质量并测定含水量,折合含水率(14%)计产。
1.4 数据处理
试验数据采用Excel 2010 和SPSS 22 进行统计与分析,用LSD法和Duncan’s 新复极差法进行方差分析和多重比较。
2 结果与分析
2.1 氮锌配施对夏玉米植株干物质积累量的影响
氮锌配施对夏玉米植株干物质积累量的影响如图1 所示。总的来看,夏玉米植株干物质积累量随生育进程的推进而增加,花后40 d 达最高,平均为17 484.5 kg/hm2,成熟期降至16 194.0 kg/hm2。HN 条件下,除大口期、吐丝期和花后10 d 外,各时期均以Zn3ZD958 处理干物质积累量最高,其中花后30 d 高达18 603.8 kg/hm2;花后10 d 和花后20 d以Zn0ZD958 处理最低,之后以Zn0GSY66 处理最低,成熟期Zn0GSY66 处理干物质积累量仅为13 721.3 kg/hm2。MN 条件下,各处理对干物质积累量的影响不一致,苗期以Zn2ZD958 和Zn3ZD958 处理较高,平均为105.0 kg/hm2;拔节期、花后30 d、花后40 d 均以Zn3ZD958 处理最高,分别为2 171.3、18 162.5、18 243.8 kg/hm2;吐丝期、花后20 d、成熟期均以Zn2ZD958 处理最高,分别为9 780.0、17 298.8、18 620.0 kg/hm2;在花后10 d 前,均以Zn0GSY66 处理最低,之后以Zn0ZD958 处理最低。LN 条件下,整个生育期,Zn3 处理ZD958 和GSY66 的干物质积累量表现出明显优势,尤其是花后30 d 之后,Zn3ZD958 处理优势更明显,花后30 d 至成熟期,Zn0ZD958处理干物质积累量最低。
图1 氮锌配施对不同夏玉米品种植株干物质积累量的影响Fig.1 Effect of N and Zn combined application on the dry matter accumulation of different summer maize varieties
2.2 氮锌配施对夏玉米灌浆期籽粒中氮、锌含量和累积量的影响
氮锌配施对夏玉米灌浆期籽粒中氮含量的影响如表1 所示。总的来看,花后10 d,夏玉米籽粒中氮含量平均为20.18 g/kg,随生育进程的推进,籽粒中氮含量大致呈下降趋势,至成熟期降至12.23 g/kg。花后10 d,籽粒中氮含量以LNZn0ZD958 和HNZn0ZD958 处 理 较 高,平 均 为25.74 g/kg,以LNZn2GSY66 处理最低,仅为15.78 g/kg。花后20 d,籽粒中氮含量以HNZn2GSY66 处理最高,为16.68 g/kg,以MNZn3ZD958 和MNZn1ZD958 处理较低,平均为11.89 g/kg。花后30 d,籽粒中氮含量以MNZn3ZD958 和HNZn3ZD958 处 理 较 高,平 均 为15.39 g/kg;以LNZn1GSY66 处理最低,仅为11.00 g/kg。花后40 d,籽粒中氮含量以LNZn0GSY66 处理 最 高,为28.36 g/kg,其 次 是HNZn1GSY66、HNZn0GSY66、MNZn3GSY66 和HNZn1ZD958 处理;以MNZn2ZD958 处理最低,仅为11.92 g/kg。成熟期,籽粒中氮含量以MNZn2GSY66 和MNZn1GSY66处 理 较 高,平 均 为14.63 g/kg,LNZn2GSY66、LNZn3GSY66 和HNZn2GSY66 处理与之无显著差异;以LNZn2ZD958处理最低,仅为10.67 g/kg。
表1 氮锌配施对不同夏玉米品种灌浆期籽粒中氮、锌含量的影响Tab.1 Effect of N and Zn combined application on the N and Zn concentrations in the grain of different summer maize varieties at filling stage
氮锌配施对夏玉米灌浆期籽粒中锌含量的影响如表1 所示。花后10 d,籽粒中锌含量平均为134.2 mg/kg,随生育进程的推进,籽粒中锌含量大致呈下降趋势,至成熟期降至41.4 mg/kg。花后10 d,以HNZn0ZD958 处理籽粒中锌含量最高,为228.8 mg/kg,其 次 是HNZn1ZD958 处 理,为194.5 mg/kg;以MNZn1GSY66、LNZn3GSY66 和LNZn1GSY66处理较低,平均仅为91.1 mg/kg。花后20 d,籽粒中锌含量以HNZn3ZD958 处理最高,为89.5 mg/kg;以HNZn1GSY66 处理最低,为56.0 mg/kg。花后30 d,籽粒中锌含量以LNZn3GSY66 处理最高,为109.5 mg/kg,其次是LNZn2GSY66 处理(100.8 mg/kg);以LNZn0ZD958、LNZn1ZD958 和LNZn0GSY66 处理较低,平均为77.2 mg/kg。花后40 d,籽粒中锌含量以LNZn2GSY66处理最高,为118.1 mg/kg,显著高于其他处理;以MNZn0ZD958 处理最低,仅为78.5 mg/kg。成熟期,籽粒中锌含量以LNZn2GSY66 和HNZn3GSY66 处 理 较 高,平 均 为60.1 mg/kg;以LNZn0ZD958、 MNZn0ZD958、 LNZn0GSY66 和LNZn1ZD958处理较低,平均仅为26.8 mg/kg。
氮锌配施对夏玉米灌浆期籽粒中氮累积量的影响如表2 所示。随着生育进程的推进,籽粒中氮累积量大致呈逐渐增加的趋势,以花后40 d 最高,花后30 d 次之。花后10 d,以MNZn3GSY66 处理籽粒氮累积量最高,为27.02 kg/hm2;以LNZn0ZD958处理最低,仅为8.03 kg/hm2。花后20 d,籽粒中氮累积量以HNZn1GSY66 和HNZn2GSY66 处理较高,平均为68.80 kg/hm2;以MNZn1ZD958、MNZn2GSY66和HNZn0GSY66处理较低,平均为44.61 kg/hm2。花后30 d,籽粒中氮累积量以MNZn3ZD958处理最高,为127.47 kg/hm2;以LNZn3GSY66 处理最低,仅为65.72 kg/hm2。花后40 d,籽粒中氮累积量以HNZn0GSY66 处理最高,LNZn0GSY66 处理最低,分别为246.30、74.29 kg/hm2。成熟期,籽粒中氮累积量以MNZn2ZD958 处理最高,为98.83 kg/hm2;以LNZn0GSY66处理最低,仅为73.79 kg/hm2。
表2 氮锌配施对不同夏玉米品种灌浆期籽粒氮、锌累积量的影响Tab.2 Effect of N and Zn combined application on the N and Zn accumulations in the grain of different summer maize varieties at filling stage
氮锌配施对夏玉米灌浆期籽粒锌累积量的影响如表2 所示。花后10 d,籽粒中锌累积量平均为112.62 g/hm2,随生育进程的不断推进,花后40 d 增加至778.55 g/hm2,在成熟期则降至389.61 g/hm2。花后10 d,籽粒中锌累积量以HNZn3ZD958 处理最高,为176.15 g/hm2,以HNZn1GSY66 处理最低,为68.78 g/hm2。 花 后20 d,籽 粒 中 锌 累 积 量 以HNZn2GSY66 和MNZn3ZD958 处 理 较 高,平 均 为401.80 g/hm2,较 LNZn3GSY66、HNZn1ZD958、HNZn3GSY66、 MNZn1ZD958、 MNZn1GSY66、LNZn1ZD958 和HNZn0ZD958 处理平均显著提高了29.1%,以LNZn1GSY66 处理最低。花后30 d,籽粒中锌累积量以HNZn3GSY66 处理最高,为927.55 g/hm2,其次是MNZn2GSY66 处理,为760.60 g/hm2,两者差异显著;以LNZn3GSY66 处理最低,仅为466.28 g/hm2。花后40 d,籽粒中锌累积量以LNZn2ZD958 处 理 最 高,为1 002.41 g/hm2;以LNZn0GSY66、 MNZn0ZD958、 HNZn0ZD958、MNZn1ZD958、 LNZn1GSY66、 HNZn1ZD958、MNZn0GSY66 和LNZn0GSY66 处理较低,平均仅为466.05 g/hm2。 成熟期,籽粒中锌累积量以LNZn3ZD958、HNZn2GSY66 和HNZn3GSY66 处 理较 高,平 均 为407.89 g/hm2;以LNZn0GSY66 和LNZn0ZD958处理较低,平均为185.42 g/hm2。
2.3 氮锌配施对夏玉米花后氮、锌吸收和转运特性的影响
从表3可以看出,施氮量对夏玉米氮转运量、氮转运效率、氮转运量贡献率、氮花后吸收量、氮花后吸收量贡献率、锌转运量和锌转运效率的影响均达到显著或极显著水平;喷锌时期对氮转运量贡献率、氮花后吸收量、氮花后吸收量贡献率、锌转运量、锌转运效率、锌转运量贡献率、锌花后吸收量和锌花后吸收量贡献率的影响均达到显著或极显著水平;除氮转运效率外,品种对其他各指标的影响均达到显著或极显著水平;施氮量与喷锌时期的交互作用显著或极显著影响氮转运量、氮转运效率、氮转运量贡献率、氮花后吸收量、氮花后吸收量贡献率和锌转运效率;施氮量与品种的交互作用则显著或极显著影响氮转运量贡献率、氮花后吸收量、氮花后吸收量贡献率和锌转运量;除氮转运量和氮转运效率外,喷锌时期与品种的交互作用对各指标的影响均达到显著或极显著水平;施氮量、喷锌时期、品种三者的交互作用对除锌转运量贡献率、锌花后吸收量和锌花后吸收量贡献率外其他指标的影响均达到显著或极显著水平。
表3 氮锌配施和品种对夏玉米花后氮、锌吸收和转运特性影响的F检验结果Tab.3 F test result of the effect of N and Zn combined application and varieties on the N and Zn absorption and transport characteristics in summer maize after anthesis
由表4 可以看出,施氮量对夏玉米花后氮吸收和转运相关指标的影响表现为LN 处理氮转运量、氮转运效率和氮转运量贡献率最高,分别为65.67 kg/hm2、51.57%和70.13%;但氮花后吸收量和氮花后吸收量贡献率均最低,分别为30.94 kg/hm2和29.87%。喷锌时期对夏玉米花后氮吸收和转运相关指标的影响表现为Zn2处理氮花后吸收量和氮花后吸收量贡献率均最高,分别为54.56 kg/hm2和44.31%,而Zn0 处理最低,分别为32.70 kg/hm2和33.82%;Zn0 处理氮转运量贡献率最高,为66.18%,较Zn2 处理提高了18.8%。2 个品种间,ZD958 的氮转运量和氮转运量贡献率最高,分别较GSY66 提高了11.5%和11.2%;但氮花后吸收量和氮花后吸收量贡献率则分别较GSY66 降低了21.5%和15.3%。具体来看,氮转运量以LNZn2ZD958 处理最高,为83.47 kg/hm2;以HNZn3GSY66 和HNZn0GSY66 处理较低,平均为38.29 kg/hm2。氮转运效率则表现为LNZn2ZD958 处理最高,为60.69%;以HNZn3GSY66处理最低,为34.35%。 氮转运量贡献率以HNZn0ZD958 处理最高,为87.43%,LNZn3GSY66、LNZn0GSY66、 LNZn0ZD958、 MNZn3GSY66、MNZn1ZD958、LNZn2GSY66 和LNZn1ZD958 处理次之,平均为74.17%,与HNZn0ZD958 处理无显著差异;以HNZn3GSY66 和MNZn2GSY66 处理较低,平均为31.51%。氮花后吸收量在各处理间表现不一致,以MNZn2GSY66 处 理 最 高,为90.81 kg/hm2,HNZn3GSY66、MNZn1GSY66 和HNZn0GSY66 处理与之无显著差异;以HNZn0ZD958处理最低。氮花后吸收量贡献率以HNZn3GSY66 和MNZn2GSY66 处理较高,平均为68.49%,HNZn0GSY66、MNZn1GSY66、HNZn3ZD958 和MNZn2ZD958 处理与之无显著差异;以HNZn0ZD958处理最低。
表4 氮锌配施对不同夏玉米品种花后氮吸收和转运特性的影响Tab.4 Effect of N and Zn combined application on the N absorption and transport characteristics in different summer maize varieties after anthesis
由表5 可以看出,施氮量对夏玉米花后锌吸收和转运相关指标的影响表现为MN 处理锌转运量最高,为61.68 g/hm2;LN 处理锌转运效率最低,为10.86%。喷锌时期对夏玉米花后锌吸收和转运相关指标的影响表现为锌转运量和锌花后吸收量均以Zn2 和Zn3 处理较高;锌转运量贡献率以Zn2 处理最高,为17.26%,Zn0 处理最低,为14.64%。2个品种间,ZD958 的锌转运量和锌花后吸收量分别较GSY66 降低了11.59%和7.12%。具体来说,锌转运量表现为LNZn3ZD958 处理最高,为88.97 g/hm2,HNZn2GSY66、MNZn3ZD958 和MNZn3GSY66 处 理与之无显著差异;以HNZn0ZD958、MNZn0ZD958、LNZn1ZD958、LNZn0GSY66 和MNZn1ZD958 处理较低,平均为33.30 g/hm2。各处理锌转运效率差异较大,以MNZn0GSY66 和HNZn0GSY66 处理较高,平均为17.61%,其次是HNZn0ZD958 处理(16.04%);以LNZn1ZD958、LNZn3GSY66 和LNZn2ZD958 处理较低,平均仅为9.27%。锌转运量贡献率以MNZn2ZD958 处理最高,为18.80%;以LNZn0ZD958、LNZn1ZD958、MNZn0ZD958 和HNZn3GSY66 处 理较低。锌花后吸收量则表现为HNZn3GSY66 处理最高,为439.06 g/hm2。锌花后吸收量贡献率以LNZn0ZD958 和 LNZn1ZD958 处 理 较 高;以MNZn2ZD958处理最低,为81.20%。
表5 氮锌配施对不同夏玉米品种花后锌吸收和转运特性的影响Tab.5 Effect of N and Zn combined application on the Zn absorption and transport characteristics in different summer maize varieties after anthesis
2.4 氮锌配施对夏玉米籽粒产量及其构成因素的影响
表6显示,施氮量对夏玉米穗粒数、千粒质量和产量的影响均达到显著或极显著水平,喷锌时期和品种对秃尖长、穗粒数、千粒质量和产量的影响均达到极显著水平。交互作用显示,施氮量与喷锌时期的交互作用极显著影响穗粒数、千粒质量和产量,施氮量与品种的交互作用显著或极显著影响秃尖长、千粒质量和产量,喷锌时期与品种的交互作用对秃尖长和穗粒数的影响达到显著或极显著水平,施氮量、喷锌时期、品种三者的交互作用极显著影响秃尖长、穗粒数和千粒质量。
表6 氮锌配施和品种对夏玉米籽粒产量及其构成因素影响的F检验结果Tab.6 F test result of the effect of N and Zn combined application and varieties on the grain yield and its component of summer maize
由表7 可以看出,夏玉米果穗秃尖长、穗粒数、千粒质量和产量分别平均为0.46 cm、523.99 粒、231.74 g和7.21 t/hm2。施氮量对秃尖长的影响未达到显著水平;MN 处理穗粒数最高,为533.84 粒;MN和LN 处理千粒质量较高,平均为234.3 g;产量以LN和MN处理较高,平均为7.35 t/hm2,较HN处理提高了5.8%。Zn1 处理秃尖长最长,为0.59 cm;穗粒数表现为Zn1、Zn2处理较高;千粒质量以Zn2和Zn3处理较高,Zn1 处理最低,仅为221.06 g;Zn2 和Zn3处理产量较高,平均为7.46 t/hm2,较Zn0和Zn1处理平均提高了6.9%。与ZD958 相比,GSY66 秃尖长增加了0.8 倍,穗粒数、千粒质量和产量分别降低了8.9%、9.0% 和16.2%。 具 体 来 说,秃 尖 长 以LNZn1GSY66 处理最长,为1.28 cm,其次是HNZn0GSY66和MNZn1GSY66处理,平均为0.85 cm;以LNZn0ZD958、LNZn1ZD958 和MNZn3ZD958 处理较低,平均为0.13 cm,LNZn3ZD958、HNZn3ZD958、LNZn2ZD958、 MNZn0ZD958、 HNZn0ZD958、HNZn2ZD958、MNZn1ZD958 和HNZn1ZD958 处 理与之无显著差异。穗粒数以MNZn2ZD958 处理最高,为567.96粒,其次是HNZn0ZD958和LNZn2ZD958处理;以HNZn3GSY66 处理最低,为440.32 粒。千粒质量以MNZn0ZD958 处理最高,为274.38 g,其次是MNZn3ZD958 处理,两者差异显著;以HNZn0GSY66、 MNZn2GSY66、 LNZn1GSY66 和HNZn1GSY66 处理较低,平均为204.06 g。产量以LNZn3ZD958 和LNZn2ZD958 处理较高,平均为8.56 t/hm2,LNZn1ZD958、HNZn2ZD958、MNZn2ZD958、MNZn0ZD958 和LNZn0ZD958 处理与之无显著差异;以HNZn0GSY66 处理较低,仅为5.90 t/hm2,HNZn1GSY66、 LNZn0GSY66、 MNZn2GSY66、MNZn1GSY66、MNZn0GSY66 和LNZn2GSY66 处 理与之无显著差异。
表7 氮锌配施对不同夏玉米品种籽粒产量及其构成因素的影响Tab.7 Effect of N and Zn combined application on the grain yield and its component of different summer maize varieties
2.5 氮锌配施下夏玉籽粒产量与氮、锌含量及花后吸收、转运特性的相关性分析
相关性分析结果(表8)显示,夏玉米产量与籽粒氮、锌含量呈极显著负相关,与氮转运量呈显著正相关;氮含量与氮花后吸收量、锌含量和锌转运量呈显著正相关;氮转运量与氮花后吸收量呈极显著负相关;氮花后吸收量与锌转运量呈极显著负相关;锌花后吸收量与氮含量、氮花后吸收量和锌含量呈显著或极显著正相关,与氮、锌转运量呈显著或极显著负相关。
表8 夏玉米籽粒产量与氮、锌含量及花后吸收、转运特性的相关性分析Tab.8 Correlation analysis between grain yield and N and Zn concentrations,absorption and transportation properties in summer maize
3 结论与讨论
3.1 氮锌配施对夏玉米籽粒产量的影响
我国土壤锌含量在地理上的分布趋势为由南到北和由东到西逐渐降低,其中,北方石灰性土壤锌含量较低,有效态锌含量常低于缺锌临界含量,属于低锌和缺锌区[20]。在土壤缺锌区或潜在缺锌区,施用锌肥能够显著提高玉米籽粒产量[9,21-23]。本试验中土壤有效锌含量低于1.0 mg/kg,属于潜在缺锌区,Zn2 和Zn3 处理夏玉米产量平均为7.46 t/hm2,较Zn0 和Zn1 处理平均提高了6.9%,其中产量差异的主要来源是穗粒数和千粒质量;在不同的施氮量条件下,Zn2 和Zn3 处理植株地上部干物质积累量也相对较高。这是因为锌形成的锌卟啉环是叶绿素合成的前提,施用锌肥有利于叶绿素的合成与稳定;锌是碳酸酐酶(CA)的组成成分,施用锌肥可以提高CA 活性,提高叶片的净光合能力;锌还参与了生长素的代谢,提高植物细胞原生质膜稳定性;这些都有利于玉米的生长和干物质的积累[8,24-25]。另外,锌肥的施用能提高玉米吐丝期花粉活力,进而提高穗粒数和穗上部籽粒干质量,从而提高产量[26]。
氮锌配施对作物产量的影响为正交互效应,可明显提高小麦、玉米等作物的产量[17,27-29]。刘红恩等[27]发现,与施用普通尿素相比,施用含锌尿素后,夏玉米籽粒产量增加了4.25%。聂兆君等[28]研究发现,在盆栽试验中,与不施氮肥和锌肥处理相比,单施锌肥或单施氮肥均能显著增加冬小麦籽粒产量,而氮锌配施处理小麦籽粒产量增加的更明显,其中,穗数、穗粒数和产量分别增加了322%、14.8%和183%。康利允等[17]也发现,在玉米生长过程中,氮锌配施效应大于单施氮肥或锌肥,氮锌交互效应为正。本研究结果也显示,氮锌交互作用对夏玉米籽粒产量的正效应影响达到显著水平。氮锌配施主要能够提高玉米灌浆期叶片的SPAD 值和荧光特性,提高活性氧清除系统酶和氮、锌代谢关键酶活性,从而促进植株的生长发育,提高植株的干质量和籽粒产量[29]。另外,氮锌配施的比例对作物生长发育的影响存在差异。本试验条件下,在同一施锌量条件下,施氮量越低,增产效果越明显,其中,施氮量为90 kg/hm2时,增产效果最明显。前人研究发现,高氮(360 mg/kg)与锌肥配施容易造成玉米缺锌,影响籽粒产量,而低氮(160 mg/kg)与锌肥配施可获得较理想的效果[17]。在足量供锌条件下,中量氮素(15 mmol/L)处理下白三叶草叶片的叶绿体基粒及基粒片层、基质片层数量最多,光合能力较强,氮、锌协同效应明显,但氮素供应增加至30 mmol/L时,植株的干质量、叶片叶绿素含量、超氧化物歧化酶活性和类胡萝卜素含量等均显著下降,生长发育受到抑制[30]。
3.2 氮锌施用对夏玉米籽粒氮、锌元素吸收和转运的影响
本试验条件下,随着产量的增加,夏玉米籽粒中氮、锌含量呈下降趋势,这主要是因为在籽粒灌浆时,籽粒质量的增幅远高于籽粒中氮素含量的增幅,即籽粒产量对元素的“稀释作用”。这与之前的研究结果相同[31]。然而,本研究还发现,增加氮素供应能明显改善籽粒产量对锌含量的稀释作用,提高籽粒中锌含量,这可能是因为施用氮肥能够刺激作物根系发育,促进作物根系对锌的吸收以及锌从根系向地上部的转运和植物体内锌的再转运,进而提高籽粒中锌含量[32]。前人的研究中也有类似结果[33-34]。
作物籽粒养分的累积主要来源于两部分,一部分是花前营养器官中的养分向籽粒的转运,另一部分是花后养分的持续吸收[35-36]。薛艳芳等[18]发现,对于锌花后转运来说,晚熟品种登海605 的锌转移效率为35.2%,锌转运量对籽粒锌累积的表观贡献率为51.4%;而早熟品种鲁单981 在灌浆期几乎没有锌从营养器官向籽粒转移,籽粒中约95.4%的锌来自于花后锌的吸收。闫东良[19]经过2 a 大田试验研究也发现,不同处理下,豫禾988的锌转运量对籽粒锌累积的表观贡献率分别为11%~25%和7%~36%,郑单958的锌转运量对籽粒锌累积的表观贡献率分别为12%~33%和13%~31%。本研究中2 个夏玉米品种在不同氮锌配施下的表现为,郑单958 的锌转运量贡献率和花后吸收量贡献率分别为15.79%和84.21%,而谷神玉66的锌转运量贡献率和花后吸收量贡献率分别为16.46%和83.54%,表明尽管夏玉米营养器官中有部分锌转移,但夏玉米籽粒中锌累积主要来自花后吸收,且不同夏玉米品种对锌的吸收、转运和累积能力不一致。本研究发现,在大田试验中,谷神玉66 在灌浆期较郑单958 提前衰老,这可能导致谷神玉66 在灌浆期营养器官中元素的转移量和转移效率稍高,因而锌转运量的贡献率会相对较高。
另外,本研究的3个施氮量处理中,以180 g/hm2处理锌转运量最高,表明适宜供氮量能提高夏玉米吐丝前锌吸收能力,促进锌再转运,尽管如此,3 个施氮量处理的锌转运量贡献率、花后吸收量和花后吸收量贡献率均无显著差异,由于本研究时间较短,在长期定位条件下不同施氮量处理是否会改变花前和花后锌的吸收能力、影响籽粒锌来源,需要进一步研究。
3.3 夏玉米花后籽粒氮、锌吸收和转运间的关系
研究发现,植株对氮和锌的吸收具有协同作用,氮能促进作物对锌的吸收和转运,提高籽粒中锌含量;而锌则可以通过促进氮的代谢过程提高作物对氮的吸收利用,进而提高作物籽粒中氮含量;氮锌配施能够刺激作物根系发育,促进作物对氮、锌的吸收和向籽粒的转移,提高籽粒中氮、锌含量[33,37-38]。因此,在以往的研究中,多有作物籽粒中氮、锌含量与氮、锌转运量呈显著正相关的结果[31,39-41]。本研究也发现,夏玉米籽粒中氮含量与锌含量呈显著正相关。然而,也有研究发现,2个玉米品种登海605 和鲁单981 籽粒中的氮含量与锌含量间相关性均不显著[18],这可能与品种自身特性有关,鲁单981 在灌浆期几乎无锌的再转运,故锌与氮的吸收和利用可能不具有一致性。本研究发现,氮转运量与锌转运量的相关性不显著,这可能是因为将2 个品种的数据综合在一起进行处理,掩盖了部分的相关性。
本研究还发现,夏玉米籽粒中的锌含量与锌转运量呈极显著正相关,这与前人研究结果一致[19]。这可能与玉米对锌的吸收规律有关。研究发现,玉米对锌的吸收呈现“低—高—低”的趋势,苗期至拔节期锌吸收速率最低,拔节期至吐丝期最高,吐丝期至成熟期降低,拔节期至吐丝期是锌吸收速率最大的阶段,该阶段锌吸收效率是其他时期的2.1~72倍[42-44]。因此,在玉米生长过程中,拔节期至吐丝期的锌吸收对成熟期籽粒中的锌含量和累积量有重要影响。
综上所述,在夏玉米大田生产中,施用氮肥180 kg/hm2,结合拔节期和大口期1∶1 叶面喷施锌肥,能促进夏玉米灌浆期对氮、锌的吸收和转运,提高籽粒氮、锌含量,并能维持高产,达到籽粒产量和锌营养品质同步提高的目的。