不同配置模式护坡植物功能性状与光合特性研究

邵艳艳 吕盛华 李铭怡 耿启明 刘文景

关键词：植物配置模式；护坡植物；叶功能性状；光合特性

前言

光合作用是植物生长的基础，是影响植物物质循环的重要生理生态机制。在自然条件下，植物与温度、湿度、光照等这些生态因子关系密切，生态因子的变化又会引起植物生理因子的变化。在植物功能中，叶片的大小、叶厚、比叶面积和叶片干物质含量等直接影响光合作用的效率。有研究表明比叶面积和干物质含量是植物生长速率的重要参数，能够反映植物适应环境变化所形成的生存对策，增加叶面积有利于提高光合作用的效率，增大比叶面积与叶片厚度，可以提高叶片的生长寿命，有利于增加叶片资源利用率。

生态护坡是边坡生态修复的重要修复方法，配置合理的建植植物有利于提升边坡生态修复的速度和效果。文章以多花木蓝和狗牙根为研究对象，分别以单播和混播的方式进行种植，通过测定与分析不同配置模式下植物功能性状和光合特性，以探讨护坡植物在当地环境下合理的配置方式，以期人们为边坡生态防护和坡面植被更新选择植物种植模式提供理论依据。

1材料与方法

1.1实验设计

为精准获取植被混凝土边坡修复中不同植被模式下护坡植物的功能性状，研究以植被混凝土生态护坡植物（多花木蓝和狗牙根）为研究对象，开展護坡植物叶功能性状与光合特性研究。分别设置了纯草、纯灌、草灌结合的3块边坡实验模型，实验组次见表1。

每块模型尺寸均为2mx2m，泥质砂岩厚度为20cm．植被混凝土厚度为10cm，植被混凝土分基层（8cm）和面层（2cm）两层铺设，基层无植物种子，面层按15g/m2单播或混播植物种子；定时作洒水、遮阳等日常养护，保证土壤湿度一致。待护坡植物长到一定程度后，对植物生理指标进行测定。

1.2实验材料

本实验以三峡大学研发的植被混凝土基材为基质，配制植被混凝土。植被混凝土基材内含腐殖质、长效肥等肥料以及水泥、保水剂等添加剂。（见表1）

1.3测定方法

在每个模拟边坡上随机选择生长一致的草本狗牙根和灌木多花木蓝进行生理指标测定和叶片功能参数测定，每株植物分别选择成长健康的叶片，采用Li-6400便携式光合作用测定系统叶片光合参数，测定时间为9：00-11：30，测定过程中保证叶片的环境因子适宜且相对稳定。光合参数测定完成后及时将所测定的叶片取下及时测定叶面积、FW、干重、叶片含水量、比叶面积、叶干物质含量等叶片功能性状。采用SPAD-502Plus测定叶片SPAD值。

1.4数据处理与统计分析

数据处理采用SPSS和Excel软件，表格和绘图采用Excel和Orign软件制作完成，并采用SPSS软件进行显著性方差分析和Pearson相关性分析。

2结果与分析

2.1不同植物配置模式下护坡植物叶片功能性状

不同植物配置模式下护坡植物叶片功能性状特征如表2所示。从表中可以看出，三种植物配置模式FW和DW基本是灌木植物含量高于草本，且草灌结合坡的植物FW、DW含量比纯草坡和纯灌木坡均明显降低（P<0.01）。三种植物配置模式下各植物LWC基本呈逐渐增加的趋势，草灌结合坡的草本植物LWC相对于其灌木植物较高，草灌结合坡草本比纯草坡平均增加了3.11%，而草灌结合灌木比纯灌坡平均减少了4.06%，且差异性显著（P<0.01）。不同植物配置模式下草灌结合坡草本植物叶片的SPAD值相比纯草坡植物叶片SPAD值显著降低（P<0.01），平均降低48.2%，而草灌结合坡的灌木植物叶片SPAD值与纯灌坡植物叶片SPAD值相比平均增加1.2%，但差异性不显著（P>0.05）。植物LA、LT含量均是单一植物坡面植物含量高于草灌结合坡植物含量。灌木植物在草灌结合坡面上的LA、LT含量相对于纯灌木坡面显著降低，分别平均降低了39.34%和22.22%，差异性较大（P<0.05）；草本植物在草灌结合坡面比纯草坡面平均降低了11.48%和6.25%，差异性较低（P>0.05）。不同植物配置模式的SLA基本是草本植物大于灌木植物，且草灌结合坡面植物SLA相比与单一坡面有所增加，草灌结合坡面的草本植物SLA相比于纯草坡面平均增加了24.24%，草灌结合坡的灌木植物SLA比纯灌坡增加了6.39%，整体差异性显著（P<0.05）。

2.2不同植物配置模式下护坡植物光合特性

光合作用是植物必要的生理阶段，是植物生长的能量来源之一。不同植物配置模式下植被光合特性测定如图1所示，不同植物配置模式植物的净光合速率Pn、蒸腾速率Tr、胞间C02浓度Ci和气孔导度Gs均存在一定差异。净光合速率的大小可以直接反映光能通过叶片转换为有机物质的能力强弱。经差异性分析，不同植物配置模式下，坡面植被净光合速率差异性显著（P<0.05）。在三种不同植物配置模式下草灌结合的草本Pn低于纯草本，草灌结合的灌木Pn低于纯灌木，但从整体来看灌木植物的光合速率高于草本植物的光合速率，且草灌结合的植物Pn显著高于纯草本和纯灌木植物。

蒸腾速率对植物水分代谢具有调节作用。不同植物配置模式下坡面植物Tr出现极显著差异（P<0.01）。纯灌木坡面植物的Tr显著高于其他不同植物配置模式坡面植物，其次是草灌结合坡面的灌木植物，然后是纯草本坡面的植物，草灌结合坡面的草本植物Tr最低。对比其他两种不同植物配置模式，草灌结合的坡面植物Tr都表现为一定程度的降低。

植物胞间C02浓度直接影响植物光合能力的大小，但影响植物胞间C02浓度的因素有外界叶片周围空气中的C02浓度和气孔导度以及叶肉导度和叶肉细胞的光合活性、光合消耗量。如图2所示，坡面植物中灌木植物Ci高于草本植物；在不同植物配置模式下，草灌结合坡面草本Ci相对于纯草本坡面植物显著提高，草灌结合坡面灌木Ci相对于纯灌木坡面表现为一定程度的降低。经差异性分析表明不同植物配置模式下，坡面植物Ci表现为纯灌木植物>草灌结合灌木植物>草灌结合草本植物>纯草本植物。

气孔是植物体的调节器官，气孔导度是植物气孔的开张程度。不同植物配置模式坡面植物的Gs变化和坡面植物Tr变化趋势基本相同，灌木植物的Gs高于草本植物，草灌结合的草本植物Gs低于纯草本植物，草灌结合的灌木Gs低于纯灌木植物。

2.3不同植物配置模式坡面植物叶片功能性状与光合特性之间的相关性

利用Pearson相关性分析不同植物配置模式坡面植物叶片功能与光合特性之间的关系，结果如表3所示。其中，DW、SPAD、LA、LT、LDWC、Pn、Gr、Tn均与FW存在显著或极显著正相关，LWC、SLA、Ci与FW呈显著负相关，DW和FW有相似的相关关系，说明叶片质量越大，叶片光合色素含量越高，越有利于干物质含量的积累；LWC与SLA、Ci之间存在正相关，与其他叶片指标呈负相关，叶片SPAD与LA、LT、LDWC、Pn、Gr、Tn之间存在显著正相关，说明叶面积和叶厚有利于叶片叶绿素含量的积累，叶绿素含量越高，越有利于光合色素的合成；LA与LT、LDWC、Pn、Gr、Tn之间存在显著正相关，SLA与LDWC、Pn、Gr、Tn之间存在负相关，与Ci呈正相关，说明比叶面积越大越有利于胞间CO2呼吸作用．越不利于光合色素的积累；LD-WC与Pn、Gr、Tn呈显著正相关，说明光合速率越高越有利于干物质含量的积累。分析叶片光合参数之间的相关性得出，Pn与Gs和Tr之间存在显著正相关，且Gs和Tr之间存在极显著正相关，三者均与Ci之间存在极显著负相关，说明叶片气孔导度越大，叶片的光合速率和蒸腾速率越强，叶片呼吸作用越弱。

3讨论

植物可获得性资源的有限性通常与邻株植物的物理或几何上的拥挤效应有关，能够改变植物可获得性资源的权衡分配、组合和自我弥补。研究发现叶片鲜重、干重、叶片含水量、叶面积、叶厚均是草灌结合植物低于纯灌木和纯草本植物，且草灌结合的草本叶片LWC相比纯草本明显增加、草灌结合的灌木叶片LWC相比于纯灌木明显降低；草灌结合植物的FW和DW相比纯草本有所下降。这可能是混播植物群落受邻体干扰植物的影响。

植物叶片功能性状主要由植物自身的基因调控，但不同环境条件下的叶片功能性状差异较大。研究表明不同植物配置模式植物叶面积和叶干物质含量均呈S型变化趋势，叶片LA和LDMC先增后减再增加，这可能与坡面植物叶片发育过程中对外界环境的响应有关。不同植物配置模式叶片发育程度不同，混播草本叶片发育程度较低，叶面积和叶绿素含量均较低（表1）光合能力较弱，LD-MC积累较低。纯灌木叶片发育较完整，光合色素含量达到最高值，LDMC积累较多。SPAD值与净光合速率Pn的变化趋势相同，说明净光合速率和叶片叶绿素含量呈显著正相关，研究发现三种不同植物配置模式FW和干重基本是灌木含量高于草本，主要是因为灌木植物叶片大于草本植物，因此在同一范围内所测灌木植物的鲜重和干重均高于草本植物。

光合作用是植物叶片的重要功能活动，研究中，统一品种植被在不同植物配置模式下叶片净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均呈S型变化趋势，叶片Pn、Gs、Tr先增后减再增加，植物胞间CO2浓度则表现为先减后增加再减少。同时，可以看出纯灌木叶片处于最佳的光合功能效果，这是因为纯灌木受邻株植物的影响较小，叶片光捕获能力和转化效率均较高。草灌结合草本受邻株植物影响较大，一方面是因为草本植物本身生理特性，叶片光合作用较弱，另一方面是由于草灌结合坡草本植物受灌木植物的遮蔽影响，使其接受光照强度和光照时长均比纯草坡显著降低。分析植物叶片光合参数之间相关性得出草灌结合坡Pn与Gs和Tr均较低，原因可能是邻株植物影响植株的生长空间和能量吸收。Ci与Pn、Gs和Tr呈显著负相关，主要是CO2是植物光合作用的产物，受叶片叶肉导度和叶片内部光合作用的活性变化的影响。

研究中叶片FW、DW、LA和LT与Pn之间存在显著正相关，说明通过改善叶片发育情况，提高叶片质量、增大叶片面积和叶厚可以提高叶片捕获太阳辐射的能力，进而提高叶片净光合速率，促进叶片LDWC的积累。叶片SLA与LDWC、Pn、Gs及Tr含量等均呈负相关，与胞间C02浓度成正相关。研究表明较低的比叶面积的叶片干物质主要用于保卫细胞，同时降低植物内部水分散失，提高叶片的光合能力。植物SPAD与叶绿素含量具有显著相关性，因而常用SPAD来表示植物葉绿素含量，叶片SPAD值与Pn、Gs和Tr成显著正相关，说明增加植物叶绿素含量有利于提高植物叶片的光合能力。蒸腾速率反映植物体内水分的运转状况，与植物光合作用密切相关，随光合能力的提高而提高。

4结论

三种植物配置模式下，坡面植物的叶片功能性状和光合特性不同，这与邻株植物的物理或几何上的拥挤效应有较大的关系。研究发现，在采用草灌结合方式对坡面进行修复时，植物叶片功能性状和光合特性均出现差异性变化。纯灌木坡面植物具有较强的光合能力，LA和LDWC积累较大，草灌结合坡面植物次之，其次是纯草本坡面植物。综合当地环境和边坡生态修复的效益性，草灌结合的植物配置模式更适合边坡生态修复的选择模式。