不同种类草坪对土壤微生物量和活性有机碳的影响

左忠会 刘宪斌 刘守美 李艳香 马思媛 和银建

摘要 人工草坪具有防止水土流失、美化環境、配置景观、提供户外休闲活动场所和改善区域生态环境等多种功能。为探究不同种类草坪对土壤微生物量和活性有机碳的影响，本研究以常见的狗牙根等6种草坪草为试验材料，设置保持自然状态和人工去杂2个试验处理，连续管理养护5年后采集0～10 cm表层土，测定其土壤全碳和全氮含量、土壤微生物碳和氮含量、土壤活性有机碳含量及其转化率6组数据。结果表明，保持自然状态试验处理中野牛草、多年生黑麦草和白花三叶草3种草坪中上述6组数据均达到最大值，均值分别为50.00 g/kg、7.00 g/kg、1.90 g/kg、0.40 g/kg、5.70 g/kg和0.65 /cycle；狗牙根草坪上述6组数据均最小。说明野牛草、多年生黑麦草和白花三叶草3种草坪对土壤微生物量和活性有机碳的影响较大，匍匐翦股颖和高羊茅次之，狗牙根最小。同一种试验材料，保持自然状态试验处理的上述6组数据均明显高于人工去杂试验处理的。野牛草、多年生黑麦草和白花三叶草3种草坪对上述6组数据的影响大部分达到了统计学上的显著水平。因此，草坪建设者和管理者应根据不同种类草坪草的植物学特性，结合当地气候因子和土壤条件、草坪使用目的来选择合适的草坪草，以保证草坪质量和提高草坪使用效率的同时，促进其地下土壤生态系统的健康发展。

关键词 草坪草；土壤全碳含量；土壤全氮含量；土壤微生物碳含量；土壤微生物氮含量；土壤活性有机碳含量；土壤活性有机碳转化率

中图分类号 S688.4；S154.3 文献标识码 A  文章编号 1007-7731（2024）07-0071-11

Impacts of different types of lawns on soil microbial biomass and labile organic carbon

ZUO Zhonghui    LIU Xianbin    LIU Shoumei    LI Yanxiang    MA Siyuan    HE Yinjian

（Yuxi Normal University， Yuxi 653100， China）

Abstract Lawn has various functions such as preventing water loss and soil erosion， beautifying the environment， designing landscape， providing outdoor leisure activity venues， and improving regional ecological environment. To explore the impacts of different types of lawns on soil microbial biomass and labile organic carbon ， this study used six common types of turfgrass including C. dactylon as experimental materials， set up two experimental treatments as “maintain natural state （MNS）” and “manually removal weeds （MRW）”， continuously managed and maintained for five years， collected the topsoil with 0-10 cm depth after five years， and determined six sets of data， including the content of soil total carbon and nitrogen， the content of soil microbial biomass carbon and nitrogen， the content and turnover rate of soil labile organic carbon. The results showed that the six sets of data mentioned above all reached their maximum values in three types of lawns of Buchloe dactyloides， Lolium perenne and Trifolium repens， respectively， with mean values of around 50.00 g/kg， 7.00 g/kg， 1.90 g/kg， 0.40 g/kg， 5.70 g/kg and 0.65/cycle in the experimental treatment with MNS; the above six sets of data all decreased down to their minimum values in the lawn of Cynodon dactylon; this indicated that B. dactyloides， L. perenne and T. repens had the most pronounced impacts on soil microbial biomass and labile organic carbon， followed by Agrostis stolonifera and Festuca elata， and C. dactylon had the weakest impacts. Meanwhile， the above six sets of data in the experimental treatment of MNS were all significantly higher than the corresponding data in the experimental treatment of MRW for the same experimental material. The results of data analyses also showed that the impacts of three types of lawns， including B. dactyloides， L. perenne and T. repens， on the six sets of data mentioned above were mostly significant. Therefore， lawn builders and managers in different regions should choose appropriate types of turfgrass based on their botanical characteristics， combined with local climate factors， soil conditions， and lawn use purposes， to ensure lawn quality and improve lawn use efficiency， while promoting the healthy development of their underground soil ecosystem.

Keywords turfgrass; content of soil total carbon; content of soil total nitrogen; content of soil microbial biomass carbon; content of soil microbial biomass nitrogen; content of soil labile organic carbon; turnover rate of soil labile organic carbon

土壤是陆地生态系统重要的碳库之一，在碳循环和养分循环过程中发挥着不可替代的作用。土壤微生物是土壤生态系统中较活跃的组分，不仅可以分解有机质，活化矿物质，改善土壤理化性状，与植物根系形成互利共生关系[1]，还可以调节土壤结构和降解有害物质，促进生态系统物质循环和能量流动，是衡量陆地生态系统土壤健康状况和评价土壤肥力的重要参数之一[2-3]。土壤活性有机碳作为土壤碳库中含量少、比例小和使用效率较高的碳组分，其定义和范畴虽然一直以来存在争议，但关于它对土壤微生物生长和繁殖的重要作用的认知相对一致，即土壤活性有机碳是土壤碳库中可以被土壤微生物直接吸收利用的碳组分，其总量和属性对土壤微生物乃至整个生态系统都具有重要的意义[4]。基于土壤微生物和活性有机碳对陆地自然生态系统物质循环和能量流动的重要作用，有关两者的定义、测定方法、对各种干扰因子的动态响应、在各种自然生态系统中的时空分布特征和维持机制等研究相对较多[5-8]。这些研究集中在分布面积较大、受人为干扰程度较轻的自然森林生态系统和草地生态系统，而对于各种类型的人工草坪生态系统中土壤微生物和活性有机碳的研究相对较少，主要原因是草坪草种类少、受人为干扰强度大以及分布面积相对较小。

根据种植区域、植被种类和功能类型的不同，人工草坪主要分为固土绿地类草坪和观赏绿化类草坪两大类。前者主要分布在远离人类聚集区的周期性水域聚集区周边、各类废弃矿山和贫瘠耕地、新建公路和铁路等公共交通系统两侧等区域，主要功能是固土护坡、防止水土流失和改善区域生态环境；后者主要分布在人类活动聚集区，主要功能是美化环境、配置园林景观、降低粉尘和噪音污染以及提供户外休闲活动场所等。围绕两者的研究主要集中在改良管理运营措施、丰富遗传育种特性、减少病虫害发生和蔓延以及改善绿化生态功能等方面[9-11]。户外休闲活动场所和各类体育运动比赛场地的部分草坪，不仅地上部植被茎叶经常遭到不同程度的踩踏和破坏，而且地下部植被根系和土壤理化性状也受到一定影响，例如，土壤有机质含量降低，土壤微生物总量和多样性减少，土壤紧实度增加和通气透水性能变差，草坪草根系长势变弱和根冠比降低等，不仅影响草坪质量、缩短草坪使用寿命，而且对土壤微生物和土壤碳循环与养分循环产生一定抑制作用。目前，相关研究领域关于人工草坪土壤微生物和活性有机碳的研究相对较少，与快速发展的城市化进程和日益增长的草坪面积等发展形势不匹配，不利于各类草坪的科学化管理和高效使用。

本研究以常见的狗牙根等6种草坪草为试验材料，设置保持自然状态和人工去杂两个试验处理，采用种子播种的方式进行繁殖（狗牙根利用地下根茎和匍匐茎挖浅沟压埋的方式进行繁殖），连续管理和养护5年后采集0～10 cm表层土，分别测定其土壤全碳和全氮含量、土壤微生物碳和氮含量、土壤活性有机碳含量及其转化率6组数据，对比两个试验处理中不同试验材料上述6组数据的差异，分析6种试验材料对上述6组数据的影响，研究其在不同种类草坪生态系统中的变化规律和维持机制，以期丰富草地生态系统土壤碳循环和养分循环研究领域的相关内容，为绿地类草坪和观赏类草坪的建设和管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

研究材料包括狗牙根、匍匐翦股颖、多年生黑麦草、野牛草、高羊茅和白花三叶草6种常见草坪草，其基本植物学信息和生境特征如表1所示。其中，狗牙根采用地下根茎和地上匍匐茎挖浅沟压埋的方式进行繁殖，其他5种试验材料则采用种子播种的方式进行繁殖。

根属 喜温暖潮湿和温暖半干旱环境条件，极耐热、耐旱但不耐寒不耐阴；浅根系草本植物，耐贫瘠但喜排水性好的肥沃湿润壤土环境，轻度盐碱地长势较好[12-13] 2 匍匐翦股颖

Agrostis stolonifera L. 禾本科翦

股颖属 喜冷凉湿润和温暖半干旱气候条件，耐热、耐阴、耐寒、耐瘠薄和耐轻度盐碱；典型冷季型草坪草，对土壤条件要求不严格，但喜排水性好的肥沃湿润壤土环境[14-15] 3 多年生黑麦草

Lolium perenne L. 禾本科黑麦

草属 喜温暖湿润和冷凉湿润气候条件，宜于春夏秋凉爽、冬季冻期短的地区生长，耐湿但不耐阴、不耐旱和高温；须根系发达，喜肥不耐贫瘠，在排水良好的湿润肥沃中性壤土环境生长良好[16-17] 4 野牛草

Buchloe dactyloides （Nutt.） Engelm. 禾本科野牛

草属 喜炎热潮湿和湿润半干旱气候条件，喜光、耐热、耐旱、耐盐碱、耐半阴和耐瘠薄但不耐高湿环境，典型盐碱地绿化草本植物；须根系发达，在排水良好的湿润肥沃中性壤土环境中长势良好[18-19] 5 高羊茅

Festuca elata Keng ex E. B. Alexeev 禾本科羊

茅属 喜潮湿寒冷和湿润温暖气候条件，喜光、喜肥、耐半阴、耐高湿、耐酸碱、耐瘠薄但不耐高温，抗逆性和抗病性强，属典型速生丛生型草本植物；须根系发达，耐瘠薄但在排水良好的濕润肥沃中性壤土环境中长势良好[20-21] 6 白花三叶草

Trifolium repens L. 豆科车轴

草属 喜光照充足、温暖湿润气候条件，喜肥喜黏土喜弱酸性环境，耐轻度干旱和高温但不耐涝，属于典型豆科绿肥和园林造景装饰类草本植物；适应能力、竞争能力和抗病能力强，在砂土中也可以正常生长[22-23] ]

1.2 试验设计

由于同种类草坪大部分在3～5年即开始出现明显退化现象，所以本试验研究周期设置为5年[24-25]，从2019年初持续至2023年底，试验地点设置在云南省玉溪师范学院本部校园山顶化学生物与环境学院生物系学生实验实训基地内。试验地位于云南中东部，属于西南季风覆盖区，地理位置优越，气候条件温和，适合本研究中选择的6种试验材料正常生长发育[26-27]。共设置两个试验处理：保持自然状态和人工去杂，分别对应实际应用中管理粗放的固土绿地类草坪和管理精细的觀赏类草坪。采用网格化实验设计方式随机布置6种试验材料和两种试验处理样方，布局格局为6行×（2×3）排，其中6行设置6种不同种类试验材料，2排设置两个不同试验处理，3排代表3个试验重复，合计共36个试验处理样方。每个试验处理样方的规格为4 m×4 m，其四个边界分别与周围其他试验处理样方边界的距离相同，均设置为1 m，作为样方隔离带和行走通道，便于样方建设和管理、后期试验操作和土壤样品采集，同时可以降低不同试验处理和不同试验样方之间的干扰而影响试验结果。每个试验处理样方地下部土体四周用厚度为1 mm的镀锌不锈钢片包裹，深度为30 cm，防止试验处理样方内外地下部植物根系互相干扰。同时，同步建设同等规格的3个实验样方，不播种任何种类草坪草，只留存自然生长的各种杂草，管理维护过程中采用与保持自然状态样方相同的措施，将其设置为对照样方。试验期间及时清理从样方内蔓延至样方隔离带中的试验材料地上匍匐茎和样方隔离带中的杂草。

2019年初，去除每个试验处理样方地表0～15 cm的原生土，上覆盖同等厚度从附近森林生态系统中心区域采集并去除岩石等固体颗粒物和乔木根系等残体的深层土，土壤深度大于50 cm，其土壤有机质、微生物、活性有机碳和各种矿质养分含量较低；各处理样本均匀撒施10 kg混合腐熟有机肥和1 kg无机复合肥（N∶P∶K=25∶10∶20），分别向左和向右上下翻动一次，使有机肥和复合肥与土壤充分混合，保证0～15 cm厚度内土壤养分均匀和有效。平整和压实土壤，浇透水，搁置7 d，使土壤颗粒之间的缝隙尽量缩小，防止后期因降水和重力等作用而导致土体下陷。平整土壤表面后，挖平行浅沟压埋狗牙根地下根茎和地上匍匐茎，浅沟之间的距离为5 cm，压埋双条繁殖材料，保证出苗率和成活率；其他5种草坪草则采用种子播种的方式进行繁殖，播种量按照种子外包装上的说明进行计算和称重，种子与河沙按照体积比1∶10充分混合后横向和纵向各均匀撒播一次，浇透水。视土壤干湿情况不定期浇水，保持土壤表面一直处于湿润状态，防止种子发芽时因缺水风干而死亡，土壤表面覆盖绿色无纺布至草坪草出苗整齐后撤去。

保持自然状态试验处理是模拟实际应用中各种固土绿地类草坪，此类草坪的主要功能是固堤护坡、防风保土、绿化地面、降低粉尘和噪音污染、净化环境及维持局部生态系统平衡等，分布区域通常远离人类活动聚集区，对草坪的整齐度和观赏效果要求不高，日常人工管理措施相对简单，主要包括施肥、浇水、补种、修剪和防治病虫害等；人工去杂试验处理模拟实际应用中的各类观赏草坪和运动场草坪，此类草坪的主要功能是园林绿化、造景装饰、观赏休憩和服务各项体育运动赛事等，分布区域多为人类活动聚集区，对观赏效果和缓冲保护功能要求较高，对草坪草的外部形态特征和草坪质量要求严格，日常人工管理措施除了施肥、浇水、补种、修剪和病虫害防治外，人工去杂是其中重要一环，以保证草坪中植物物种的一致性、外观的整齐度和整体的观赏性。在保持自然状态试验处理样方中，从试验开始至结束未对样方中的杂草进行人工去除；在人工去杂试验处理样方中，每年于6月上旬雨季开始和12月中旬雨季结束时分别进行一次人工去杂管理措施，所有杂草连根拔除并运出实验样地进行销毁。压条和播种之前对所有试验处理样方撒施了足量基肥，且第一年草坪草生长量小，消耗土壤养分总量少，未出现植物脱肥症状，因此2019年下半年未对试验处理样方进行追肥。2020—2023年，每年6月下旬进行一次人工追肥，每个试验处理样方追施复合肥1 kg。选择在修剪草坪2 d后的晴天傍晚施肥，横向和纵向各均匀撒施一次，拍打草坪草，将掉落在叶片和草毡层上的肥料颗粒拍打至草毡层以下，视土壤干湿情况适量浇水，促进肥料溶解进入土壤的同时，防止出现烧苗的情况。

1.3 土壤样品采集

土壤样品于2023年10月初采集，此时正处于雨季中后期，各试验材料长势良好。采样前3 d停止浇水，防止采样时土壤过湿。于晴天上午8：00取样。用内径为5 cm、高为10 cm的环刀取表层0～10 cm土样。取样时，先在每个试验处理样方中心位置取一环刀土样，然后将样方平分为4个1 m×1 m的小样方，分别在4个小样方中心位置各取一环刀土样，最后将5个土样充分混合，快速过2 mm筛后装入自封袋备用。

1.4 项目测定

土壤含水量用重力含水量测定方法测定[28]，土壤全碳含量用重铬酸钾容量法-外加热法测定[29]，土壤全氮含量用半微量凯氏法测定[30]，土壤微生物碳含量用熏蒸培养提取-容量分析法测定[5]；土壤微生物氮含量用熏蒸培养-半微量凯氏法测定[31]。本研究中土壤活性有机碳概念和范畴采用Zou等[4]定义的“单位时间内能够供土壤微生物生长和繁殖直接吸收利用的有机碳，但不包括包裹在微小土壤黏粒团聚体中而不能被土壤微生物使用的那一部分碳源”，其含量和转化率用连续熏蒸培养法测定[6]。

1.5 数据分析

试验数据整理和统计分析采用Excel 2017软件完成，作图采用Excel 2003软件完成。6种试验材料和对照样方的土壤微生物碳和氮含量、土壤活性有机碳含量、土壤全碳和全氮含量比例采用SPSS 20.0软件中的单因素方差（One-way ANOVA）进行显著性分析。不同试验材料对土壤全碳和全氮含量、土壤微生物碳和氮含量、土壤活性有机碳含量及其转化率的影响的显著性分析，分别用两个试验处理中6种试验材料样方中所测值与对照样方中的对应值进行对比分析得到。

2 结果与分析

2.1 土壤全碳和全氮含量

两个试验处理中6种试验材料对土壤全碳和全氮含量的影响差异较明显，如图1所示。在保持自然状态试验处理中，野牛草和多年生黑麦草的土壤全碳含量较高，均值为55.00 g/kg；狗牙根和高羊茅的土壤全碳含量较低，均值为30.00 g/kg，与对照样方没有明显差异；野牛草、多年生黑麦草和白花三叶草3种草坪中的土壤全氮含量较高，均值为7.00 g/kg；狗牙根和高羊茅两种草坪的土壤全氮含量最低，均值为3.50 g/kg，與对照组没有明显的统计学差异。这说明野牛草、多年生黑麦草和白花三叶草3种绿地类草坪的固碳和固氮能力较其他3种绿地草坪强，对局部区域的空气净化和环境改善贡献较大。

在人工去杂试验处理中，野牛草、多年生黑麦草和白花三叶草3种草坪的土壤全碳和全氮含量均较高，均值分别达到40.00和4.00 g/kg；狗牙根草坪的土壤全碳和全氮含量均最低，分别为20.67和1.92 g/kg。这表明排除各种杂草的干扰，野牛草、多年生黑麦草和白花三叶草3种草坪具有较强的固碳和固氮能力，是城市绿化、园林造景和运动场草坪的理想植物。两个不同试验处理之间相比，同一种试验材料的土壤全碳和全氮含量在保持自然状态试验处理样方中较人工去杂试验处理样方中高，说明杂草的竞争能力强、生长势良好、光合速率快、积累光合有机产物能力强，通过植物根系分泌物分配至地下土壤的有机产物量大。因此，在铺建固土绿地类草坪发挥其改善土壤、净化空气和降低污染等功能时，可优先选择适合当地环境条件的本土草种，或混合本土杂草种类一起播种，以充分实现其功能。

2.2 土壤微生物碳和氮含量

土壤微生物碳和氮含量在6种试验材料的两个试验处理中差异较明显，但总体规律一致（图2），其在野牛草、多年生黑麦草和白花三叶草3种草坪中均达到最大值。其中，土壤微生物碳含量在保持自然状态试验处理中均值为2.00 g/kg，在人工去杂试验处理中均值为1.30 g/kg；土壤微生物氮含量在保持自然状态试验处理中均值为0.40 g/kg，在人工去杂试验处理中均值为0.30 g/kg；表明这3种草坪草能够与土壤微生物群体形成良好的共生关系，在满足自身生长发育的同时，能够通过根系分泌物或地上部凋落叶片分解等途径提供给地下部土壤微生物生长和繁殖需要的能量和养分，促进区域生态系统碳和养分循环。土壤微生物碳和氮含量在狗牙根草坪的2个试验处理中均最低，其中，土壤微生物碳含量在保持自然状态试验处理中为0.92 g/kg，在人工去杂试验处理中为0.66 g/kg；土壤微生物氮含量在保持自然状态试验处理中为0.18 g/kg，在人工去杂试验处理中为0.12 g/kg。这说明狗牙根虽然竞争能力强、抗性强、长势好、分蘖能力强以及成坪速度快，但从匍匐茎茎节上萌生的不定根长势弱，根系在土层中分布浅，且其匍匐茎发达，纤维化程度高，不易被分解释放养分，导致土壤中微生物量较少。两个不同试验处理相比，同一种试验材料的土壤微生物碳和氮含量在保持自然状态试验处理样方中较人工去杂试验处理样方高，说明植物多样性较高和植物群落生长量较大的保持自然状态试验处理样方中植物对土壤养分的利用率较高、光合速率快、合成有机物量大，通过植物根系和凋落叶片分解提供给地下部土壤微生物的能量和养分多，两者形成互利共生的关系，有利于生态系统健康发展。

2.3 土壤活性有机碳含量及其转化率

土壤活性有机碳含量及其转化率在两个试验处理中的6种试验材料间差异较大且变化规律复杂，如图3所示。野牛草、多年生黑麦草和白花三叶草3种草坪中土壤活性有机碳含量在两个试验处理中均达到最大值，在保持自然状态试验处理中均值为5.50 g/kg，在人工去杂试验处理中均值为4.30 g/kg；说明这3种草坪提供给土壤微生物的碳能源量大，土壤微生物量和多样性增加或提高潜力较大。狗牙根草坪的土壤活性有机碳含量在两个试验处理中均最低，在保持自然状态试验处理中为2.91 g/kg，在人工去杂试验处理中为1.89 g/kg，说明狗牙根草坪土壤中微生物可利用的碳能源量较少，微生物总量和多样性增加或提高潜力较小，不利于土壤生态系统的健康发展。两个不同试验处理之间相比，同一种试验材料的土壤活性有机碳含量在保持自然状态试验处理样方中较人工去杂试验处理样方高，说明植物物种组成丰富和功能结构复杂的绿地类草坪生态系统更有利于土壤活性有机碳的储存和土壤微生物的生长繁殖。土壤活性有机碳转化率在两个试验处理中的6种试验材料间变化规律不一致。在保持自然状态试验处理中，土壤活性有机碳转化率在白花三叶草草坪中达到最大值，为0.77/cycle；其在狗牙根草坪中最低，为0.37/cycle，明显低于对照样地（0.45/cycle）；这说明白花三叶草能够提高土壤活性有机碳的使用效率，而狗牙根则明显抑制土壤活性有机碳的循环过程。在人工去杂试验处理中，土壤活性有机碳转化率在野牛草和白花三叶草草坪中达到最大值，均值为0.60/cycle；其在狗牙根草坪中最低，为0.31/cycle，明显低于对照样地；这说明相对单一的植物群落中野牛草和白花三叶草具有同样促进土壤活性有机碳转化的能力，而狗牙根草坪无论有没有其他种类植物的干扰都能对土壤活性有机碳循环产生明显抑制作用。两个不同试验处理之间相比，同一种试验材料的土壤活性有机碳转化率在保持自然状态试验处理样方中较人工去杂试验处理样方高，说明不同种类草本植物之间互相竞争的环境更有利于土壤活性有机碳的转化和循环，尤其是诸如飞蓬（Erigeron acris L.）、蒲公英（Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz.）和细叶旱芹[Cyclospermum leptophyllum （Pers.）Sprague ex Britton & P. Wilson]等肉质根发达的植物，具有生长速度快，累积有机物量大等特点，可能对土壤活性有机碳的利用和转化起到一定促进作用。

2.4 相关指标比例和显著性性分析

由表2可知，土壤微生物碳含量/全碳含量、土壤活性有机碳含量/全碳含量、土壤微生物碳含量/活性有机碳含量、土壤微生物氮含量/全氮含量、土壤微生物氮含量/微生物碳含量这5组数据在两个试验处理中均以白花三叶草草坪中达到最大值，说明白花三叶草草坪土壤有机碳中的活性碳成分含量和土壤氮素中的有效氮含量较其他5种试验材料高，可能与其高固氮能力和高生长量等植物学特性有关。上述5组数据在两个试验处理中的其他5种试验材料间变化规律不一致，说明不同土壤碳和氮组分在不同种类草本植物根际范围内变化具有复杂性，这可能与不同种类草本植物之间的植物生长量、植物器官碳氮分配和生长特性有关。

由表3可知，两个试验处理中野牛草草坪对土壤全碳和全氮含量、土壤微生物碳和氮含量、土壤活性有机碳含量和其转化率6项指标均有明显影响（P<0.05），多年生黑麦草和白花三叶草两种试验材料对多数指标有明显影响，而狗牙根、高羊茅和匍匐翦股颖3种试验材料对上述6项指标的影响较小。这说明野牛草、多年生黑麦草和白花三叶草3种试验材料对土壤碳和氮组分的影响较大，对土壤碳和氮循环具有明显促进作用，而其他3种试验材料对土壤碳和氮组分及循环影响相对较小。

3 结论与讨论

影响土壤全碳和全氮含量、土壤微生物碳和氮含量、土壤活性有机碳含量及其转化率的环境因素包括土壤母质和成土过程、生物种类组成和演变规律、气候因子组成和相互关系、地形地貌特征和地势变化情况、人类活动干扰程度和频率以及地质灾害和时间等[4，32-34]。土壤母质和成土过程决定了土壤形成前的物质基础和形成后的基本属性，是影响土壤生态系统垂直表观特征和演变方向的关键因子之一。气候因子组成及其相互关系通过改变生态系统地上部生物的组成和活动规律、地表和土壤中各种矿物的风化速度和程度、生物残体的积累和有机物质的形成速率等物质循环过程影响土壤各组分碳和养分循环过程。生态系统的地形地貌特征和地势变化情况配合重力作用对土壤生态系统地表物质进行二次分配，导致土壤各种理化性状的时空差异和地表微环境的不均衡分布。人类活动干扰程度和频率不仅可以改变植被凋落物进入土壤生态系统的质量和速率，还可能会打乱土壤垂直剖面的发育进程。各种重大地质灾害，诸如地震、火山喷发和山体滑坡等，可能会改变整个生态系统的发展进程和演替规律，干扰碳和各种养分在土壤生态系统中的分布和迁移规律。时间决定了生态系统的演替阶段和地下部土壤的成土进程，是其他各种环境因子作用累积效应的具体表现。生物因子，包括植物、动物和微生物，是活化和促进土壤生态系统碳和养分循环的关键因素之一，尤其是各种植物凋落物和根系分泌物，是土壤有机质的主要来源和土壤微生物生长繁殖的主要能量来源[35]。李欣玫等[7]在膜果麻黄（Ephedra przewalskii）、红砂（Reaumuria songarica）、合头草（Sympegma regelii）、泡泡刺（Nitraria sphaerocarpa）和珍珠猪毛菜（Salsola passerina）5种典型荒漠植物根际土壤中发现，土壤微生物磷脂脂肪酸种类和组成差异明显，说明不同种类植物根际范围土壤微生物群系种类不同。K?gel-Knabner[8]总结了过去14年的相关研究成果，定量定性分析了植物凋落物和根系分泌物对土壤碳组分和各种养分、土壤微生物量和多样性的影响，阐述了其对土壤生态系统物质循环和能量流动的重要性。本研究中的狗牙根等6种试验材料，白花三叶草具有固氮作用，且光合速率高、生长量大，提供给土壤的有机残体和根系分泌物量大，导致其根际范围内土壤全碳和全氮含量、土壤微生物碳和氮含量及土壤活性有机碳含量较高，且土壤活性有机碳转化速率快，土壤微生物生长繁殖速度快；野牛草和多年生黑麦草生长量大，且叶片纤维含量低，植物有机残体易被分解；高羊茅根系发达，吸水吸肥能力强，植株个体生长量大，短时间内会与土壤微生物形成水分和养分竞争关系，影响土壤微生物的生长繁殖和活性有机碳的利用与转化，其叶片纤维含量较高，有机残体难以被分解，导致其根际范围内土壤全碳和全氮含量、土壤微生物碳和氮含量及土壤活性有机碳含量较低，土壤活性有机碳转化速率和土壤微生物生长繁殖速度慢；狗牙根匍匐茎发达且高度纤维化，茎节上萌生的不定根分布浅，致使大量光合作用产物截留在地上部发达的匍匐茎中，反馈于土壤中的有机碳和各种养分含量较少，土壤微生物量少；匍匐翦股颖光合速率和生长量低/慢于野牛草、多年生黑麦草和白花三叶草，导致其根际范围土壤全碳和全氮含量、土壤微生物碳和氮含量及土壤活性有机碳含量居中。这说明，不同种类草坪草的植物学特性和生理特征差异较大，对土壤微生物群落活动和土壤活性碳组分的影响较大。

同一自然生态系统的地上部植物群落、地下部土壤和土壤微生物之间存在互相竞争或互相促进的关系，且這些关系会随着整个生态系统的演替进程、地上部植被组成的改变、植物物候期的变换和季节的更替而不断变化[36-38]。在自然界中，各种环境因子受到限制，生态系统地上部植物和地下部微生物之间会形成对受限制环境因子的竞争关系，如在干旱缺水或缺少矿质养分的情况下，竞争能力强的植物根系会吸收绝大部分土壤水分和矿质养分，使土壤微生物量和多样性减少，从而影响整个生态系统碳和养分循环[39-40]。相反，在各种自然环境条件充足的情况下，地上部植物通过利用光合作用吸收太阳光能合成有机物，通过自身凋落物或根系分泌物提供给土壤有机物、土壤微生物碳和各种养分；地下部土壤给土壤微生物提供生长繁殖场所和给植物根系生长提供充足水分和矿质养分；土壤微生物分解植物有机残体、释放有机碳和活化各种矿质养分，供土壤改善理化性状和给植物根系提供有效养分[36-38]。一般而言，地上部植物组成越复杂，生态系统结构功能越完善，各种植物利用自身植物学特性和生理特征充分利用生态系统内各种环境资源，包括空间、光照、温度、水分和各种矿质养分等，提高自身生长量，增加根系分泌物量，提供大量有机碳和有效养分给土壤生态系统，增加土壤微生物碳和氮含量、土壤活性有机碳含量，促进土壤活性有机碳的转化。本研究所测定的土壤全碳等6项指标，在保持自然状态试验处理中的值均有大于相对应人工去杂试验处理的趋势，说明草本植物物种多样性较高的固土绿地类草坪生态系统在固碳、固氮和改善生态环境方面的功能优于植物物种相对单一的园林造景和绿化观赏类草坪。因此，如何在保证绿化观赏类草坪在园林造景和城市绿化等方面充分发挥其功能的前提下，提高其固定碳和各种矿质养分量、净化空气和改善生态环境方面的功能，是应加以关注的研究内容之一。

除了土壤微生物碳和氮含量、土壤活性有机碳及转化率，土壤微生物多样性及其季节和年际间动态变化规律、土壤其他碳组分和矿质养分含量等都是土壤生态系统的重要组成部分，研究和调查其在不同种类草坪生态系统中的变化规律和维持机制，不仅可以丰富草地生态系统土壤碳和养分循环研究领域的相关内容，还可以为各种绿地类草坪和观赏类草坪的建设和管理提供参考。因此，本研究结果一方面说明不同种类草坪的固碳和固氮能力差异较大，不同地区的草坪建设者和管理者应结合本地气候因子、土壤条件和草坪建成后的使用目的选择合适种类的草坪草建设草坪；另一方面，在运营和管理草坪的过程中，要根据草坪草的植物学特性和生长规律定时定量进行施肥。实践中，生长旺盛期增加浇水和施肥量，满足草坪草的生长需求，生长缓慢或停滞期少浇水控施肥，维持草坪草的基本生长量；狗牙根根系在土壤中分布范围小、下扎深度浅，可以采用多次少量的浇水施肥方式，避免养分流失浪费；白花三叶草有固氮功能，可以减少氮肥的施用量和比例。这样不仅可以保证草坪的质量和功能，还可以减少水资源的浪费和矿质养分的淋溶损失，从而降低成本投入，减少环境污染。

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（責编：何 艳）

基金项目 云南省科技厅科技计划项目基础研究计划（202301BA070001-087）；云南省教育厅大学生创新创业训练计划项目（202111390011）。

作者简介 左忠会（2001—），女，云南临沧人，从事热带/亚热带森林生态系统土壤碳循环和养分循环、植物营养研究。

通信作者 刘宪斌（1981—），男，河北邯郸人，博士，副教授，从事热带/亚热带森林生态系统生态学和植物营养学研究。