叉尾鲇生物学特性及人工繁育技术概述

杨洋 葛德祥 赵承远 赵培双 温静雅 简云忠 普中勇 程睿 段必辉 夏一丹 王玥 张志明

摘 要：叉尾鲇（Wallago attu）是澜沧江土著鱼类，具有较高的经济价值和保护价值。文章从形态特征、生活习性、繁殖习性和营养成分等4个方面概括了叉尾鲇的生物学特性，并从亲本培育、人工繁殖、苗种培育、成鱼养殖和病害防治等方面总结了叉尾鲇的人工繁育和养殖技术，以期为叉尾鲇的种质资源保护提供参考。

关键词：叉尾鲇；生物学特性；人工繁育；病害防治

叉尾鲇（Wallago attu）隶属于鲇形目（Siluriformes）、鲇科（Siluridae）、叉尾鲇属（Wallago），地方名巴豪（傣族音译），广泛分布在南亚及东南亚地区各大水系，在我国仅分布于澜沧江下游，曾是澜沧江下游的重要经济鱼类之一［1-2］。近年来，受水质污染、拦河筑坝、外来物种入侵和过度捕捞等多方面的影响，叉尾鲇野外种群资源不断减少，市场价格也不断提高，2005年市场价格就高达50元/kg，现如今已超过200元/kg［3］。国内有关叉尾鲇的研究较少，目前仅见人工繁殖［4］、苗种培育［5］、营养成分分析［6］、苗种野化训练和放流［7］等相关报道。笔者根据相关文献资料，结合多年的人工养殖与繁育经验，对叉尾鲇的生物学特性，包括形态特征、生活习性、繁殖习性及营养价值等进行详细描述，并对叉尾鲇人工繁育的全过程进行总结，旨在为该鱼的保护和资源开发提供参考。

1 叉尾鲇的生物学特征

1.1 形态特征

挑选澜沧江野生叉尾鲇和人工繁育的子一代个体各15尾，参考《鱼类学教程》［8］中鱼类形态特征测量方法，测量叉尾鲇的各项形态特征。结果如下：

背鳍条5，臀鳍条88—95，胸鳍条11—12，腹鳍条7—9，鳃耙28—29。

体长为体高的4.9～6.8（5.5）倍，为头长的4.4～4.7（4.6）倍，为尾柄高的20～25（22）倍。体高为尾柄高的3.6～4.5（4.1）倍，为吻长的2.4～2.6（2.5）倍，为眼径的7.1～11.0（8.9）倍，为眼间距的2.3～2.7（2.5）倍，为颌须长的0.4～0.6（0.5）倍。

体修长，身侧扁。头后略隆起，背缘较平直。头侧视呈楔形；头高大于头宽，吻圆钝。眼小，眼缘游离，位于口裂上方；眼后缘距吻端约等于距鳃盖后缘。前后鼻孔间隔一定距离，与颌须基约呈等腰三角形。口裂大而深，后伸超过眼后缘垂直线，上、下颌等长，口宽与该处头宽相等。口角有一深窝，无唇后沟，上颌和下颌密布绒毛状细齿，齿尖朝向口腔内侧，内侧有2～3行齿略大。颌须发达，后伸超过臀鳍起点；颏须较细小，伸过眼后缘垂直线。鳃盖膜游离，在腹面互相重叠，左右鳃盖膜连合点约为前鼻孔至眼前缘中点的垂直线。

背鳍小，最长鳍条超过臀鳍起点的垂直线，背鳍起点距胸鳍起点小于距腹鳍起点。臀鳍基很长，外缘接近平直，臀鳍起点距吻端大于距尾鳍基，鳍条末端超过臀鳍起点。尾鳍深分叉，上叶长于下叶。

侧线平直，明显，有向下的小分叉。鳃耙多，短而钝，相邻鳃耙分离，不重叠。生活时背部及体上侧为灰色，下侧及腹部闪现银白光泽。臀鳍呈半透明，边缘浅灰，尾鳍呈较深的灰色。

叉尾鲇外形见图1。

1.2 生活习性

叉尾鲇广泛分布于南亚、东南亚等的各大水系，在我国仅在澜沧江下游有分布。该鱼栖息在宽阔的主河道，营底栖生活，为凶猛肉食性鱼类，常伏击或追逐过往的鱼类。在池塘养殖时可经常观察到该鱼因捕食而跃出水面［9］。叉尾鲇属温水性鱼类，适宜生长水温26～32 ℃，水温低于15 ℃时其食欲减退。

1.3 繁殖习性

叉尾鲇为一次性产卵鱼类，繁殖期在每年5—6月，水温24～28 ℃。其卵呈金黄色，圆形，为黏沉性卵，成熟卵子卵径为1.2～1.5 mm。该鱼怀卵量较大，绝对怀卵量为10万～15万粒。叉尾鲇的性成熟年龄在3龄以上，性腺成熟的雌鱼腹部肿大，下腹可以晃动，轻压可明显感觉到卵粒，生殖孔突出、红肿肥大，呈圆柱形；雄鱼腹部较为扁平，不肿大，生殖孔红肿但突出较小，末端呈三角形带尖。

繁殖期间，雄性叉尾鲇会缠绕在雌性叉尾鲇身上，二者同时排出生殖细胞以提高受精率。受精卵色泽金黄，会黏附在水草、石块或植物根茎等物体上孵化。水温从24 ℃升高至28 ℃，孵化时长从30 h缩短至24 h。刚出膜的叉尾鲇全长4～5 mm，腹部携有一黄色卵黄囊，身体蜷曲，在水中呈不规律摆动；初孵仔鱼约24 h后能够平游并開始摄食，可捕食他鱼类的苗种作为开口饵料。

1.4 营养价值

叉尾鲇肌肉鲜样中粗蛋白质质量分数为18.34%，粗脂肪质量分数为9.65%。肌肉中共检出17种氨基酸，其中必需氨基酸质量分数为26.28%，占氨基酸总含量的42.05%。必需氨基酸/非必需氨基酸为72.58%，必需氨基酸指数为81.08，且富含赖氨酸，第一限制性氨基酸为蛋氨酸和胱氨酸，第二限制性氨基酸为缬氨酸。叉尾鲇肌肉中共检出饱和脂肪酸13种，不饱和脂肪酸17种，不饱和脂肪酸含量丰富，总不饱和脂肪酸质量分数为75.77%，且富含EPA（1.24 %）和DHA（39.76 %）［6］。但冷冻运输会增加叉尾鲇肌肉的水分，降低粗蛋白质、非蛋白氮、总挥发性盐基氮含量，降低消化率，一定程度上降低肌肉品质［10］。总体而言，叉尾鲇肌肉营养丰富，是一种优质蛋白源，氨基酸组成符合FAO/WHO标准模式对较好蛋白质的氨基酸组成要求，且风味佳，还具有一定的保健作用。

2 叉尾鲇人工繁育技术

2.1 亲本驯化培育

选择长40 m、宽10 m、水深1.5 m，具有独立进排水口的室外水泥池开展叉尾鲇亲本驯化培育。在池底铺设15 cm厚的河沙，池的四周上沿布置50 cm高的围网以防叉尾鲇跳出。亲本放养前，将池塘水位降低至20 cm，按75 g/m2泼洒生石灰对池塘进行消毒，2 d后注入新水，10 d后检测水质指标，如符合养殖要求（pH≤9、溶解氧≥5 mg/L、氨氮≤0.8 mg/L、亚硝酸盐≤0.1 mg/L、水温≥12 ℃）即可下塘放养。

叉尾鲇体质好、耐受力强，对养殖条件要求不高，在养殖过程中很少出现病害。每口养殖池放养叉尾鲇亲本50尾，同时投放2 000尾0.2～1.0 kg/尾的罗非鱼。叉尾鲇可自行捕食罗非鱼，无须专门投喂，一般每日给罗非鱼投喂1次配合饲料即可。另择一相同规格的池塘养殖非全雄罗非鱼作为叉尾鲇的后备饵料鱼，于3月中旬和4月中旬各拉网1次，每次挑选体质量0.2～0.5 kg/尾的罗非鱼200 kg以上投放至叉尾鲇培育池进行强化培育。

2.2 繁殖时间

叉尾鲇繁殖時间为每年5—6月，当水温升至24 ℃以上时，即可开展叉尾鲇人工繁殖工作。

2.3 亲鱼选择

选择3龄以上皮肤光洁、体表无伤的个体作为亲鱼。要求雌性体质量在3 kg以上，腹部肿大，下腹可以晃动，轻压可明显感觉到卵粒，生殖孔突出、红肿肥大、呈圆柱形；雄性体质量在2 kg以上，腹部较为扁平，不肿大，生殖孔红肿但突出较小，末端为三角形带尖。每次挑选5尾鱼，雌、雄数量比为2∶3。将挑选完成的亲鱼称量后，置于产卵池待产。产卵池为直径3 m、深2 m的圆形水泥池，侧面设有独立的进水口，池底中央设有排水口。

2.4 人工催产

采用两针法注射催产。第一针对雌、雄亲鱼同时注射促黄体素释放激素A2（LHRH-A2）3 μg/kg，效应时间12 h；第二针对雌、雄亲鱼同时注射LHRH-A2 9 μg/kg+马来酸地欧酮（DOM）6 mg/kg+绒毛膜促性腺激素（HCG）200 IU/kg，效应时间6～8 h。所使用的催产剂均为宁波第二激素厂生产，溶剂为生理盐水，剂量1 mL/kg［4］。每次注射完成后，在产卵池上方铺设盖网以防亲鱼跳出，池内采用水泵造流，用气泵增氧。第二针注射完成后，在池底铺设人工鱼巢（用遮阳网丝或棕榈毛扎成束状，底部系有铅坠使之沉于池底）收集受精卵。

2.5 孵化

叉尾鲇在产卵前，雄性将身体绕成1个圆环附在雌性叉尾鲇身上。2 h后，将池底鱼巢捞出，可观察到鱼巢上黏附有大量金黄色的卵粒。将鱼巢置于孵化槽内进行孵化。孵化时，开启气泵增氧，将水温保持在24～28 ℃，水体循环交换量8～12次/d。通常孵化时长为24～30 h，出膜时长约2 h。

2.6 苗种培育

在进行叉尾鲇人工繁殖前3 d，进行鲤鱼人工繁殖，或在叉尾鲇人工催产结束后立即开展麦瑞加拉鲮（Cirrhinus mrigala）的人工繁育工作，所生产的鱼苗可以作为叉尾鲇仔鱼的开口饵料。叉尾鲇孵出后12 h，将饵料鱼苗放入叉尾鲇的孵化槽供叉尾鲇鱼苗摄食。在苗种培育期间可观察到叉尾鲇鱼苗自相残杀现象，此属正常现象［11］。

4 d后，叉尾鲇鱼苗全长可达1.5 cm，此时可将叉尾鲇鱼苗过筛分级，将不同规格的鱼苗分开培育，以降低密度，减少自相残杀的几率，提高鱼苗存活率。7 d后，可驯化转食绞碎的冰鲜鱼块和动物内脏［12］。15 d后，可将驯食好的鱼苗过筛分级，按照不同规格放入不同的池塘。池塘面积不宜过大，以每口池塘面积在100 m2为宜，放养密度为300～600尾/m2。培育25 d后，叉尾鲇鱼苗全长可达8～10 cm。

2.7 成鱼养殖

当叉尾鲇苗种全长达10 cm以上即可下塘进行成鱼养殖。叉尾鲇成鱼养殖每667 m2放养1 000尾左右，同时混养体质量在1 kg/尾左右的鲢、鳙100尾［13-14］。叉尾鲇的主要饵料为绞碎的冰鲜鱼块和动物内脏，每150 m2设置1个料台，每天投喂1次，投喂量为鱼体质量的8%～10%，投饵后应及时捞出残饵。下塘同时投放同等规格的罗非鱼、鲫或鲤等生长迅速的鱼类共500尾，以防饵料不足时叉尾鲇发生同类相残现象。套养的鱼类无需额外投喂饲料。在饵料充足的情况下，通常当年5月下塘的叉尾鲇苗种年底即可养成出塘，平均体质量可达2 kg/尾以上。每年起捕时，可选择将部分个体较小的鱼留在池塘中继续饲养，至第2年5—7月起捕上市，以均衡全年市场，还可利用年底叉尾鲇出塘至第2年下塘的空闲期间养殖一轮其他鱼类，以提高经济效益［15-16］。

3 病害防治

叉尾鲇成鱼体质好，生命力强，不易患病，养殖过程中只需正常灭菌消毒、杀虫和换水即可。但叉尾鲇苗种体质较为脆弱，在全长10 cm之前容易暴发溃疡病和小瓜虫病等疾病，需格外注意。

3.1 溃疡病

病因：溃疡病主要病原菌是气单胞菌属的嗜水气单胞菌、维氏气单胞菌以及鱼回爱德华氏菌和阪崎肠杆菌［17］。

诊断方法：叉尾鲇苗种孵出后5～15 d容易患溃疡病。发病早期鱼苗摄食减少，离群独游；中期病鱼须、头顶和尾柄褪色，出现明显的褪色斑；后期病鱼尾柄溃烂可见骨骼，须断裂，部分鱼头部也会出现病灶［18］。

治疗方法：捞出重症病鱼（病灶已经烂穿皮肤）做无害化处理。采用盐酸多西环素5～7 g/m3浸泡24 h后，按2次/h的水体交换量充注新水1 h，连续3 d，可有效治愈轻症叉尾鲇溃疡病。

3.2 小瓜虫病

病因：多子小瓜虫寄生于鱼的体表和鳃，又称白点病［19］。

诊断方法：最明显的症状就是病鱼体表有小白点。小瓜虫刚开始寄生鱼体时，一般没有任何症状；寄生5～7 d后，患病鱼苗出现擦壁、蹿出水面、聚集在一团互相摩擦的现象。在强光下观察鱼苗可发现其鳍条和体表有大量白点，捞取鱼苗，使用镊子刮下病鱼体表的黏液镜检可清晰观察到小瓜虫。

治疗方法：目前针对小瓜虫病的药物疗效均不太理想，主要以预防为主。一般在苗种培育的开始阶段使用加热棒将水温升高至28 ℃以上能够有效预防小瓜虫感染。如感染后，使用质量浓度为2 mg/L的亚甲基蓝浸泡6 h，或者使用小米辣+生姜煮水泼洒3 d，能有效刺激小瓜虫从鱼体脱落，然后大量换水。治疗完成后，可使用质量浓度为0.3 mg/L的二氧化氯连续消毒3 d［20］。

4 展望

叉尾鲇是澜沧江的土著鱼类，其营养丰富，肉质鲜美，具有较高的经济价值和保护价值。自2003年叉尾鲇人工繁殖成功后，薛晨江等［4-5］提出了一种自然授精的叉尾鲇人工繁殖技术以及一种用于叉尾鲇苗种培育的活性饵料鱼苗的生产及投喂方法，提高了人工繁殖效率；付贵权等［7］比较了停食、流水刺激和苗种大小对叉尾鲇苗种放流存活率的影响，提高了放流质量。本文在此基础上进一步补全、优化完善了叉尾鲇人工繁育技术全过程。

目前国内关于叉尾鲇的研究较少，在营养、免疫、遗传和病害等多方面均存在空白。为了更好地保护和利用叉尾鲇资源，建议下一步开展以下几个方面的工作：（1）补充完善叉尾鲇生物学特性资料，构建活体库和基因库，以保护叉尾鲇种质资源；（2）開展杂交选育和遗传多样性方面的研究，开发性状更为优良的杂交种；（3）以叉尾鲇苗种和亲鱼的营养成分为基础，继续开展叉尾鲇营养需求的研究工作，设计营养均衡的专用配合饲料；（4）积极开展药物毒性试验和病害防治研究，以降低养殖过程中的病害损失。

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Biological characteristics and artificial breeding technology of Wallago attu

YANG Yang ， GE Dexiang3， ZHAO Chengyuan1， ZHAO Peishuang1， WEN Jingya3， JIAN Yunzhong1， PU Zhongyong1， CHENG Rui2， DUAN Bihui1， XIA Yidan1， WANG Yue1， ZHANG Zhiming

（1. Huaneng Lancang River Hydropower INC，Kunming 650000，China； 2. Institute of Hydroecology，Ministry of Water Resources and Chinese Academy of Sciences，Key Laboratory of Ecological Impacts of

Hydraulic-Projects and Restoration of Aquatic Ecosystem，Ministry of Water Resources，Hubei Engineering Research Center of Hydroecology

Protection and Restoration，Wuhan  430079，China; 3. Appraisal Center for Environment

and Engineering，Ministry of Environmental Protection，Beijing 100012，China）

Abstract： The Wallago attu is an indigenous fish of the Lancang River，which has high conservation significance and economic value.In this paper，the biological characteristics of Wallago attu were summarized from morphological characteristics，living habits，reproductive habits and nutrients，and the artificial breeding technology was summarized from the aspects of parental cultivation，artificial propagation，seed breeding，adult fish culture and disease control，so as to provide reference for the protection of germplasm resources of W. atto.

Key words： Wallago attu; biological characteristics; artificial breeding technology; disease control