环境因子对红螯螯虾影响的研究进展

于鹏 张成硕 成钰 李波 马晶晶 管晓陈 王凯

摘 要：文章从物理环境因子（温度、光照、盐度）和化学环境因子（氨氮、亚硝酸盐、pH、溶解氧）入手，对红螯螯虾（Cherax quadricarinatus）的环境耐受性及部分生理机制的相关研究进行了综述，可以为我国红螯螯虾养殖业的健康发展提供参考。

关键词：红螯螯虾；环境因子；耐受性；生理机制

红螯螯虾（Cherax quadricarinatus）俗称澳洲淡水龙虾，隶属于十足目拟螯虾科、滑螯虾属，原产于澳大利亚北部，是一种较为名贵的大型经济淡水虾［1］。红螯螯虾具有生长速度快、个体大、出肉率高、肉质紧实、味道鲜美、营养丰富、适宜长途运输等特点，具有良好的市场前景，目前已被引种至世界大部分地区，在美国、泰国、阿根廷、日本等多个国家均已开展规模化养殖［2］。1992年湖北省水产研究所将该品种首次引进我国，之后红螯螯虾相继在广东、湖北、福建、浙江、江苏等地养殖成功，成为我国重要的淡水养殖虾类品种之一［3］。我国针对红螯螯虾的养殖实践和科学研究起步较晚，长久以来一直处于小规模探索阶段。近年来，随着人们生活水平的提高，消费需求多样化增强，红螯螯虾的养殖和市场规模也在逐渐扩大，对养殖户的养殖、繁育技术提出了更高的要求。

随着养殖规模增大及养殖密度增加，养殖污染物积累、水体恶化等对红螯螯虾造成严重的环境胁迫，再加上其原产地的气候、温度、水质等生态条件与国内大不相同，导致其对环境的适应性较差。这些不良环境因素是制约红螯螯虾产业进一步发展的重要原因。为此，本文对红螯螯虾环境适应性的相关研究进行综述，包括物理环境因子（温度、光照、盐度）和化学环境因子（氨氮、亚硝酸盐、pH、溶解氧）对红螯螯虾生长、繁殖、幼体发育等的影响及相关生理机制，以期为红螯螯虾健康养殖发展提供参考，为进一步深入研究提供理论依据。

1 物理环境因子对红螯螯虾的影响

1.1 温度

温度是包含甲壳动物在内的水生变温动物最常见的环境胁迫因子之一，几乎影响着甲壳动物所有的发育阶段和生理过程［4］。红螯螯虾生长发育的适宜温度为24～30 ℃，水温在10～14 ℃时便会生长停滞，水温低于10 ℃时会表现出断螯、身体卷曲、侧翻等应激行为，7 ℃以下时红螯螯虾身体僵硬、陷入昏迷，并在6 ℃时大规模死亡［5-7］。温度对红螯螯虾的影响与其规格有关，在低温及35 ℃的高温条件下，较大规格的幼虾（体质量1.54 g）均显示出比小规格虾苗（体质量0.023 g）更强的生存能力［8］。红螯螯虾生长、性别分化、繁殖及幼体培育等过程均受到温度因子的显著影响。Bock等［9］针对雌性单性养殖红螯螯虾的研究发现，相比于26 ℃，其更适宜在水温28 ℃条件下生长，该温度条件还能有效诱导雌性幼体向雄性或雌雄间性逆转，并促使卵黄发生时间提前，加速雌性性成熟。Tropea等［10］针对不同温度（27 ℃、30 ℃）对红螯螯虾生长发育和繁殖性能的影响进行了一项为期360 d的试验，发现在这2种温度条件下，雌性红螯螯虾的生长、促性腺指数（GSI）和平均卵母细胞直径（MOD）等参数无明显差异，但高温组雌性有20%提前产卵；高温对雄性红螯螯虾的生长具有显著的抑制作用，但能够加速性腺成熟和精子发生。Bugnot等［11］发现，当养殖水温为27 ℃时，雄性红螯螯虾精子数量最多，死亡率最低。还有研究表明，亲虾抱卵率与温度呈显著的正相关关系，当水温低于18 ℃时红螯螯虾基本不抱卵［12］。胚胎孵化时长和幼体发育时长随着温度（16～32 ℃）升高而缩短，幼体规格和蜕皮频率随着温度升高呈先上升后下降的变化趋势，这可能与不同温度条件下胚胎发育过程中的能量利用和代谢率差异有关［12-14］。然而，温度过高也会造成胚胎发育异常增加，导致孵化率以及幼体成活率下降，水温28 ℃时孵化率最高，22～30 ℃时幼体成活率较高［12，14-15］。

能量代谢及储备调动是红螯螯虾适应低温环境过程中的重要一环，可观察到虾肝胰腺中△6去饱和酶、△9去饱和酶和鞘脂△4-去饱和酶基因表达及酶活水平升高，而脂肪酶（LPS）、脂肪酸合成酶（FAS）、乙酰辅酶A羧化酶（ACC）及脂蛋白酯酶（LPL）则相反，表明脂肪消化、合成和分解过程受到抑制，但去饱和代谢通路增强［16］。此外，低温条件下虾的肝糖原和肌糖原含量下降，血糖浓度升高，该过程中参与高血糖反应的内分泌因子甲壳类高血糖素（CHH）大量表达，以起到生理补偿作用［17-18］。CHH在渗透压调节中也十分重要，其分泌量增加可能会影响Na+/K+-ATP酶活性，使血淋巴中的Na+、K+和肌肉中的游离氨基酸（FAA）等与渗透压调节有关的物质含量显著提高［17］。低温胁迫还影响着红螯螯虾的免疫和抗氧化系统。Wu等［19］发现，9 ℃低温胁迫可引起红螯螯虾血细胞总数（THC）和血蓝蛋白浓度降低，肝胰腺和血淋巴中超氧化物歧化酶（SOD）活性和总抗氧化能力（T-AOC）下降，并影响热休克蛋白21（HSP21）和冷休克结构域蛋白（CSP）的表达。通过转录组学分析等手段进一步研究发现，低温胁迫能够造成红螯螯虾肝胰腺中参与物质和能量代谢、信号转导、细胞凋亡、抗氧化和免疫防御等途经的基因表达量发生变化，肝胰腺代谢功能紊乱，非特异性免疫应答受到抑制，细胞凋亡代谢途径异常活跃，组织结构遭到破坏［20］。

1.2 光照

光照不仅是水体中初级生产者光合作用的能量来源，还能够直接或间接影响水生生物的生长、行为和存活等。对光的调控是水产养殖技术中的重要内容，具体包括光照强度、光照周期和光谱组成（光色）［21］。虾蟹类甲壳动物具有复杂的光感受器结构和感光机制，其感光器官构成和发育程度的不同造成了其对光的敏感性和适应性的差异［22-23］。目前已开展了光照适应性研究的虾类养殖物种包括凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）、中国明对虾（Fenneropenaeus chinensis）、脊尾白虾（Exopalaemon carinicauda）、罗氏沼虾（Macrobrachium rosenbergii）、红条鞭腕虾（Lysmata vittata）、克氏原螯虾（Procambarus clarkii）和红螯螯虾等［22，24-29］。吴志新等［30］发现，光周期L∶D（光照时长∶黑暗时长）为12∶12和18∶6时能提高红螯螯虾亲虾的成活率、抱卵率和孵化率，同时也能提高幼体的发育速度和成活率。然而，罗文等［31］认为，16 h的光照时长对雌虾的繁殖性能更有利，在此条件下受精卵中的亮氨酸（Leu）、精氨酸（Arg）、谷氨酸（Glu）及氨基酸总量均显著增加，总脂含量达到最高。红螯螯虾产卵行为的发生也受到光周期主导的信号通路调控，通过将14 h的日光照时长缩短至10 h，可使红螯螯虾繁殖季从夏季转移到冬季［32］。此外，红螯螯虾的摄食节律与光照有关，环境中光照消失可在一定程度上增强其摄食行为［29］。背景色和水色是与光照密切相关的环境因子，能够影响光线穿过水体后的光强和光色，進而对养殖动物的生长、行为等产生影响［33］。魏淼等［34］发现，黑色作为背景色有利于红螯螯虾生长存活，并且可改善虾体颜色、减少打斗行为等。廖秀睿等［35］揭示了不同养殖水色对红螯螯虾稚虾的影响，结果显示，在红螯螯虾幼虾时期，蓝色水体可减缓其应激反应，进而提高其生长速度并强化体色。目前针对甲壳动物光照适应性的研究主要关注其生长、繁殖和行为等方面，而对涉及的生物钟调控系统、免疫系统、消化系统等多种内在复杂的生理机制关注较少，这些方面有待进一步研究。

1.3 盐度

盐度是水产养殖中的重要参数，其分布和变化与养殖过程中的许多现象密切相关［36］。红螯螯虾对盐度具有一定的耐受性，适当提高盐度有利于其蜕壳和成活［17，37］。盐度对虾苗（体质量0.022 g）的96 h LC50值为13.02，安全浓度为4.41；幼虾（体质量1.75 g）表现出更高的盐度耐受性，其96 h LC50值为15.88，安全浓度为5.04［38］。较大规格的红螯螯虾（体质量在18 g以上）能够耐受盐度15条件下的长期养殖，但盐度超过15后虾摄食减少、成活率下降［39-40］。以上研究结果提示，在苗种培育过程中更应该注意水体盐度调控。李进［12］采用NaCl调节水体的盐度进行试验，发现在0～5的盐度范围内，盐度对红螯螯虾的抱卵率没有显著影响，但随着盐度升高，其孵化率逐渐下降；当水体盐度不超过2时，孵化时长不受影响，当盐度超过2后，孵化时长随着盐度的升高而延长；当盐度为1时，虾苗生长速度较快，继续提高盐度则会导致虾苗生长速度下降，但不影响其成活率。Anson等［41］发现，红螯螯虾虾苗对NaCl盐度的耐受性远低于海水盐度，当海水盐度为11时，红螯螯虾虾苗在15 d内死亡率可达50%。此外，红螯螯虾幼体在0～5盐度范围内蜕壳频率、增重率较高，当盐度超过4时，幼体成活率显著下降，但代谢率在0～20的盐度范围内没有显著变化［14，42］。

红螯螯虾面对高盐度胁迫时糖类代谢活跃，肝糖原和血糖含量随着盐度（0～35）升高逐渐增加，CHH大量表达，但无氧代谢途径受到抑制，乳酸含量下降［17，40］。渗透压调节系统随着盐度升高发生适应性变化，血淋巴中的Na+、K+含量逐渐增加，但当盐度超过15时，其渗透压调节能力崩溃，强离子差（SID）发生变化，血淋巴pH显著下降［17，40］。为了平衡肌肉细胞和血淋巴中的渗透压，肌肉中FAA含量随着盐度升高而大量增加，其变化趋势与血淋巴中的Na+一致［40］。此外，高盐度（≥5）短期脅迫能够引起红螯螯虾的氧化应激和免疫反应，包括SOD、过氧化氢酶（CAT）等抗氧化酶活性提高，Toll基因表达量上调等［39］，但随着胁迫时间延长，其抗氧化系统和免疫机能会遭到破坏［42］。红螯螯虾肠道在响应长期高盐度胁迫的过程中具有重要作用。高盐度（≥5）会导致其肠道中软壁菌门（Tenericutes）和属水平上Candidatus bacilloplasma的丰度增加、厚壁菌门（Firmicutes）丰度降低，与能量代谢和消化吸收等功能相关的信号通路基因被激活［39］。当盐度≥10时，其肠道与军团杆菌病（legionnaires disease）通路相关的HSPA1s和eEf1α基因表达量显著下调，导致肠道抗应激能力下降以及核糖体蛋白合成途径受到影响［43］。其中，肌动蛋白和微管蛋白合成受到的影响最大，但机体能够启动嘧啶补救合成通路对尿嘧啶核苷酸比例失衡导致的DNA损伤进行主动修复，并通过分解大分子碳水化合物、合成小分子糖类物质来维持渗透压平衡［43］。

2 化学环境因子对红螯螯虾的影响

2.1 氨氮

氨氮是水产养殖环境中最常见的污染物之一，主要由残饵、粪便氨化作用产生并累积［44］。氨氮（TAN）在水体中呈现非离子氨（NH3-N）和离子氨（NH4+-N）两种状态，其中NH3-N不具电荷，更容易跨越细胞膜脂质双分子层，是主要的毒性作用部分［44］。研究表明，相比较而言，螯虾总科的虾类具有更强的氨氮耐受性［45］。Rouse等［46］报道，红螯螯虾耐氨氮的96 h LC50为29.3 mg/L（pH为8.3，水温28 ℃），而在同年发表的其他2项研究结果中，该值为45.98 mg/L［47］和88.9 mg/L（pH为 6.7～7.2，水温21～22 ℃）［48］。Jiang等［49］探究了氨氮对红螯螯虾幼虾（体质量1.2 g）的急性毒性，结果显示，TAN的96 h LC50为15.38 mg/L，安全浓度为1.8 mg/L（pH为7.6，水温26 ℃），NH3-N的96 h LC50为0.36 mg/L（pH为7.5±2.0，水温28 ℃）。潘训彬等［45］用幼虾（体质量0.83～1.88 g）和亚成体虾（体质量38.31～54.92 g）进行研究，证明了红螯螯虾对氨氮的耐受性受其个体规格的影响，幼虾阶段TAN和NH3-N的安全质量浓度分别为8.80、0.48 mg/L（pH为7.9～8.0，水温24～25 ℃），而亚成虾TAN和NH3-N的安全质量浓度分别为16.77、0.91 mg/L。

在氨氮浓度逐渐升高的过程中，水体中的氨能够通过鳃进入红螯螯虾体内并在血淋巴中累积，当血氨浓度超过一定阈值时，红螯螯虾的呼吸代谢受到抑制，能量代谢模式发生改变，脂肪代谢受到抑制从而使供能方式转向以蛋白质为主［50-51］。通常认为，脂质代谢在虾类氨氮胁迫响应中起关键的能量供应作用，脂质代谢异常是导致虾类死亡的重要原因［52-53］。此外，氨氮胁迫使红螯螯虾渗透压调节作用受到抑制，免疫及抗氧化防御系统遭到破坏。随着氨氮浓度升高，红螯螯虾鳃中的Na+/K+-ATP酶活性显著下降，肝胰腺中的丙二醛（MDA）水平升高，酸性磷酸酶（ACP）、碱性磷酸酶（AKP）和SOD活性受到抑制，线粒体型（mMnSOD）和胞外型（exCu/ZnSOD）两种SOD基因表达量显著下降［49，51］。潘训彬等［54］还发现，氨氮胁迫会诱导红螯螯虾血细胞发生Ca+参与调节、线粒体通路相关的凋亡，并导致血细胞总数显著下降，因而对其先天免疫系统存在负面影响。

2.2 亚硝酸盐

亚硝酸盐也是水体中常见的污染物，主要由细菌对氨氮的硝化作用和硝酸盐的反硝化作用转化而来［55］，其主要毒性作用表现为降低甲壳动物血蓝蛋白氧合度，进而引起缺氧、死亡［56］。相较于氨氮，红螯螯虾对亚硝酸盐的耐受性更差［45］。亚硝酸盐对亚成虾（体质量38.31～54.92 g）的96 h LC50值为37.48 mg/L，安全质量浓度为3.75 mg/L；幼虾（体质量0.83～1.88 g）的耐受性弱于亚成虾，其96 h LC50值为22.81 mg/L，安全质量浓度为2.28 mg/L［45］。Wei等［57］的研究结果显示，Ⅲ期红螯螯虾幼体对亚硝酸盐的96 h LC50值为11.43 mg/L，安全质量浓度为1.14 mg/L。因此，红螯螯虾规格越大，对亚硝酸盐的耐受性越强。亚硝酸盐浓度（质量浓度在0～1.25 mg/L）提高会使红螯螯虾幼体的成活率和生长速度显著下降，但对其孵化率影响较小，推测可能是因为红螯螯虾卵膜较厚，能够有效抵御养殖污染物对胚胎的损害［57］。虽然红螯螯虾对亚硝酸盐的耐受性略高于其他淡水虾类，但明显低于凡纳滨对虾、斑节对虾（Penaeus monodon）等海水种类［58-59］。这是因为高盐度海水中Cl-的浓度较高，可与NO2-竞争鳃上的吸收位点，从而降低亚硝酸盐的毒性［60］。

组织形态学研究发现，高浓度的亚硝酸盐能够引起红螯螯虾肝胰腺及鳃组织损害，包括肝胰腺上皮细胞排列紊乱、裂解和空泡化增多、微绒毛受损、内质网水肿以及鳃角质层断裂破损、上皮细胞层崩溃、细胞器变形等［61-62］。红螯螯虾可以通过提高精氨酸激酶（AK）和谷氨酸脱氢酶（GDH）等代谢酶相关的基因表达量促进三羧酸（TCA）循环，加强氨基酸代谢，以满足能量需求来应对亚硝酸盐短期胁迫［55］。随着胁迫时间延长，可观察到代谢酶基因表达量受到抑制、肝胰腺甘油三酯（TG）储备减少，代谢功能受损，并伴随Na+/K+-ATP酶和Ca2+/Mg2+-ATP酶活性及基因表达量的降低，渗透压调节系统出现障碍［55，61-62］。此外，短期的高亚硝酸盐胁迫可以诱导红螯螯虾鳃中CAT和谷胱甘肽S-转移酶（GST）等抗氧化酶基因过表达［55］。但胁迫时间过长或浓度过高时，红螯螯虾肝胰腺、肌肉和鳃中谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-PX）和SOD等抗氧化酶及ACP、AKP和溶菌酶等免疫相关酶的活性及表达量显著下降，MDA含量升高，抗氧化及免疫防御机制崩溃，并会导致肠道菌群紊乱，多样性下降，肠杆菌科（Enterobacteriaceae）丰度增加，增加肠炎等细菌性或病毒性疾病的发生风险［57，61-62］。

2.3 pH

pH是水中H+浓度的负对数，是反映水域环境水质状况的重要指标之一。养殖水体pH变化是水的化学性质和生物活动综合作用的结果［63］。甲壳动物对水体pH的耐受性有一定的范围，超过该范围则会对其造成直接或间接的危害［64］。一般认为，适宜红螯螯虾养殖的pH在6.5～9.0，过高或过低的pH会影响红螯螯虾生长、代谢、免疫和繁殖等生理过程［65］。石义元［66］认为，在育苗過程中，酸性水体对红螯螯虾蜕壳、生长等不利，因此繁殖孵化期应适宜上调水体的pH，使其大于7.0。李进［12］研究发现，水体pH在7.0～8.5有利于红螯螯虾亲虾抱卵、孵化、幼体发育及成活，且相对于偏碱性（8.5～9.5）的水体，偏酸性（5.5～6.5）水体更不适宜其繁殖和生存。韦永春等［67］发现，在6.8～9.4的pH范围内，pH变化不会导致孵化期间红螯螯虾胚胎的大量死亡，但pH=6.8时会导致胚胎孵化时间延长；幼体发育过程中，低pH（6.8）和高pH（9.4）会引起幼体大量死亡，最终导致出苗率接近0%，当pH=8.1时出苗率达到最高。

过低或过高的pH会破坏虾类养殖动物肝胰腺、肠道和鳃组织的结构，干扰消化代谢，诱导氧化应激，使渗透压调节系统失衡、免疫调控体系紊乱、肠道微生物组成遭到破坏等［64，68-69］。在低pH的水体中，由于H+浓度过高，会引起虾类酸中毒，使鳃上皮细胞顶部膜上的Na+/H+体系失衡，鳃吸收外界Na+的能力下降，影响Na+/K+-ATP酶活性和血蓝蛋白载氧能力，引起组织缺氧［69-71］。高pH水体中CO32-比例上升，Ca2+含量降低，不利于虾类正常生长和蜕壳［72］。然而，目前有关红螯螯虾应对pH胁迫生理生化响应机制的报道较少，尚不清楚酸性水体和碱性水体下红螯螯虾能量代谢、免疫调控、渗透压调节等生理生化过程的响应特征和差异。Ali等［73］通过对红螯螯虾鳃组织转录组学的数据分析，发现了21个与酸碱平衡相关的基因，其中碳酸酐酶（CA）基因中的某些特征在维持系统酸碱平衡和离子调节中起关键作用，胞质型CA（ChqCAc）的表达水平随着pH（6～8）提高而逐渐下调。

2.4 溶解氧

水体溶解氧（DO）是维持虾蟹类甲壳动物生命活动的前提条件。氧气在水体中的溶解度受温度、盐度、海拔、水深、有机物含量等多种因素影响，当DO低于2～3 mg/L时，会对养殖生物造成低氧胁迫，危害养殖生物生存［74］。红螯螯虾对低氧的耐受能力相对较强，平均体质量2.32～2.34 g的幼虾在26 ℃条件下的DO窒息点为0.152～0.223 mg/L，略低于克氏原螯虾［75-76］。红螯螯虾的窒息点与其个体规格和水温等条件存在一定的相关性，幼体阶段时，规格越大，对低氧的耐受能力越强，窒息点越低；当个体规格相同时，红螯螯虾的窒息点与水温存在显著的正相关关系［75］。DO水平的升高可使红螯螯虾亲虾抱卵率和胚胎孵化率显著提高，出苗时间显著缩短，幼虾的成活率和生长速度也明显提高；但当DO高于5 mg/L时，继续增加DO水平，效果则不再明显［12］。类似地，Josén等［77］发现，在养殖实践中，改变曝气时长可显著影响红螯螯虾的产量，但通常曝气12 h便能够满足红螯螯虾对DO的需求，且养殖过程中无需换水，按此策略可使养殖收益最大化。

虾类养殖动物主要通过3种调节方式应对短期的低氧胁迫，即提高呼吸频率、增加血蓝蛋白浓度及携氧能力，改变行为以减少机体能耗，改变代谢方式、提高糖酵解速率为机体供能［76，78-81］。虽然红螯螯虾对低氧的耐受能力较强，但其在缺氧环境中利用无氧代谢途径维持代谢率的能力似乎有限［82］。除此之外，低氧胁迫还伴随着虾体内活性氧含量增加、低氧诱导因子（HIF）过表达、线粒体耦联蛋白被激活、HSP转录水平被抑制等一系列响应机制［76］。然而在这些方面，与红螯螯虾相关的报道很少，目前仅对红螯螯虾低氧耐受能力有一定的了解，尚不清楚其如何通过自身调节来抵抗并适应低氧环境。

3 总结和展望

红螯螯虾具有食用价值高、养殖风险小、市场价值高等优势，但目前在国内市场还较少见，养殖范围仅限于国内局部地区，产业整体还处于初级阶段。近年来，随着市场接受度的不断提高，红螯螯虾产业逐步受到部分地区渔业主管部门的重视，其发展前景逐渐广阔。然而，由于基础研究不足，养殖户们的养殖实践技术较薄弱，推广示范存在一定的困难。研究环境因子对红螯螯虾的影响，有利于了解其不同阶段的环境适应性差异，因时制宜指导养殖户提高养殖技术，同时为提高红螯螯虾抗逆性相关研究提供思路，如养殖模式优化、营养强化饲料和免疫增强剂开发、高抗逆性新种质选育等。目前针对红螯螯虾环境适应性的相关研究主要集中在其生长发育、存活、苗种培育、行为调控等方面，亟待开展大量深入的基础研究以阐明各环境因子对红螯螯虾生理生化和分子水平上的调控机制。

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Research progress on the effects of environmental factors in Cherax quadricarinatus

YU Peng1， ZHANG Chengshuo1， CHENG Yu1， LI Bo2， MA Jingjing1， GUAN Xiaochen3， WANG Kai1

（1. Jiangsu Coastal Area Institute of Agricultural Sciences，Yancheng 224001，China; 2. Qingdao Huanghai University，Qingdao 266400，China; 3. Jiangsu Shengheng Agricultural Technology Co.Ltd.，Yancheng 224100，China）

Abstract： In recent years， the market demand and farming scale of Cherax quadricarinatus have gradually expanded with the increase of national income and the upgrading of consumption， and the research on its environmental adaptability has gradually increased. In this review， the studies on environmental tolerance and some physiological mechanisms of C. quadricarinatus were discussed based on the physical（temperature，light，salinity） and chemical（ammonia nitrogen，nitrite，pH，dissolved oxygen） environmental factors，in order to provide a theoretical reference for better understanding of environmental adaptability of C. quadricarinatus，and therefore promoting the healthy development of its farming.

Key words： Cherax quadricarinatus; environmental factors; tolerance; physiological mechanism