高温季节池塘种植水葫芦对河蟹生长及水质调控的影响

孙毅 徐钢春 聂志娟 高建操 邵乃麟 朱昊俊 高峰

摘 要：持续高温往往会造成蟹塘内的伊乐藻等水草衰亡，不利于河蟹的生长发育。为探明高温季节池塘种植水葫芦对河蟹生长及水质调控的影响，对养殖“诺亚1号”河蟹的池塘设置3组不同的水草种植模式，即无草塘补种水葫芦组（EI）、有草塘无处理组（EL）和有草塘补种水葫芦组（EIL）进行了为期3个月的试验，比较各组试验塘的水质、水草长势情况以及河蟹的体质量、产量、残蟹率、回捕率等。试验结果显示：EIL组的伊乐藻保存较好，且在高温季节池塘水温低于其他两组；EI组河蟹的体质量、产量、回捕率显著低于EIL组（P＜0.05），残蟹率显著高于EIL组（P＜0.05），但EI组各项指标与EL组相比没有显著差异（P＞0.05）。水质调控方面，EIL组NH4+-N、NO2--N、TN、TP等水质指标均优于其他两组；8月份EL组的NH4+-N质量浓度显著低于EI组（P＜0.05），9月份以后，EL组的NO2--N、TN质量浓度均显著高于EI组（P＜0.05）。结果表明，高温季节在无草蟹塘适当补种水葫芦对河蟹生长有积极作用，沉水性+浮水性水生植物的组合型水草种植模式可有效提高河蟹产量，改善池塘水质。

关键词：中华绒螯蟹；池塘养殖；水葫芦；生长；水质调控

中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）又称河蟹、毛蟹、大闸蟹等，是我国最具增养殖前景的淡水经济蟹类［1］。河蟹是甲壳类变温动物，其最适宜生长温度为22～30 ℃，水温30 ℃以上时摄食和蜕壳会受到影响，超过38 ℃时其不能正常活动［2］。在河蟹生态养殖中，蟹塘中种植水生植物是河蟹高产高效养殖技术的核心之一［3］，不仅可以起到净化水质、增加水体溶解氧、调节水温的作用，同时水生植物也为河蟹提供了天然饵料和隐蔽蜕壳的空间，可以提升河蟹的产量和品质［4-5］。目前，蟹塘中种植的水生植物一般有苦草（Vallisneria natans）、伊乐藻（Elodea nuttallii）、黄丝草（Potamogeton maackianus）、轮叶黑藻（Hydrilla verticillata）等，其中伊乐藻具有耐低温、易生长和河蟹喜食等特性，因此被作为蟹塘水生植物广泛种植［6］。然而，伊乐藻不耐高温，在高温季节不仅会停止生长，而且会大量漂浮、死亡和腐烂，导致蟹塘水体自净能力减弱。夏季高温期正值河蟹快速生长的阶段［7-8］，投饲量增加、水温升高、水草减少等因素会加剧河蟹养殖生态环境的恶化，最终影响其规格、产量和品质［9］。为应对高温天气河蟹养殖中水草不足的问题，有研究者指出，适当移植漂浮性植物如水花生、浮萍等，或架设生态浮床以及引入挺水性植物，可以起到降低水温和调控水质的作用［2］。但是，目前尚未见关于水葫芦对蟹塘水质和河蟹产量等具体影响的报道。

水葫芦，学名凤眼蓝（Eichhornia crassipes），原产于南美，是多年生水生草本植物，生长繁殖能力极强［10］，35 ℃是其生长发育的最适温度。研究表明，水葫芦可有效吸收养殖水体中的氮、磷等营养元素［11］，吸附多种重金属［10］。另外，水葫芦悬浮于水层的根系上附着、共生着大量微生物，促进了水中更多有机质的分解、矿化，可有效缓解和防治池塘的富营养化［12］。此外，河蟹喜食水葫芦的新根、新茎。目前，水葫芦已被当作一种水体净化植物和遮阳植物在黄鳝［13］、黄颡鱼［14］、加州鲈［15］、鳖［16］等多种水生动物养殖中进行研究。郭安华等［17］研究表明，在杂交鲟池塘中种植水葫芦，其水质净化效果优于浮萍，同时可加快鱼的生长速度，降低饲料系数。张迪［14］通过比较水葫芦和金鱼藻对黄颡鱼养殖用水的净化作用，结果表明，种植沉水性+浮水性的组合式水生植物可提高TP、TN的去除率，并可提高黄颡鱼的体质量增长率和存活率。

为应对持续高温天气对河蟹养殖的不利影响，本研究选择在高温季节种植水葫芦作为蟹塘的补充性水生植物，探究其在此阶段对河蟹生长和水质净化的效果，为高温季节河蟹养殖提供有效的应急措施及其理论依据，从而保障河蟹高产高效健康养殖。

1 材料和方法

1.1 试验地点、场所及设施条件

试验于2022年7—10月在中国水产科学研究院淡水渔业研究中心扬中基地进行。在此期间该地区的气温和降水量见图1（本文所采用的气象资料来源于扬中市气象局）。养殖试验周期内日均气温变化为12.9～35.8 ℃，其中8月份气温最高，日均气温高达30.8 ℃；降水量变化范围为0～33.1 mm，日均降水量为1.98 mm。

试验池塘面积均为0.17 hm2，配备完善的水电设施。池塘四周设有高50 cm的塑料防逃网，池底铺设微孔增氧管。各試验塘前期养殖管理方法一致，均于1月份种植伊乐藻750 kg/hm2，2月底放养规格73 g/只的“诺亚1号”全雌河蟹15 000只/hm2。夏季来临，因持续高温，蟹塘中的伊乐藻开始衰亡，漂浮严重，部分池塘甚至出现无草现象。

本试验选用9口池塘，分成3组，分别为无草塘补种水葫芦组（EI）、有草塘无处理组（EL）以及有草塘补种水葫芦组（EIL），每组3口池塘。EI组和EIL组于8月1日投放水葫芦750 kg/hm2。具体方法是：使用围网固定水葫芦，使其生长覆盖面积不超过池塘水面面积的20%。同时，将EI组塘中的伊乐藻全部捞除，将EL组和EIL组池塘中处于漂浮状态的发黄发黑的伊乐藻捞除。试验期间，每天投喂“海普瑞”配合颗粒饲料（粗蛋白质≥36%，粗纤维≤6.5%，粗灰分≤18.0%，总磷≥1.0%，赖氨酸≥1.8%，水分≤12.0%，粗脂肪≥4.5%），并搭配适量的冰鲜杂鱼及玉米作为河蟹饵料，根据河蟹生长状态和天气情况调整投饲量，具体投饲量情况见图2。在8月份高温天气，以投喂颗粒饲料为主，日投饲量在75 kg/hm2左右，并按7.5 kg/hm2搭配投喂玉米。9月份以后陆续降低颗粒饲料的比例，并增加冰鲜鱼的投喂。

1.2 样品采集和测定

1.2.1 水样采集和测定

于7月31日采集各试验组池塘的水样作为初始样，以后每30 d采样1次，采样时间为上午8：00。在每口池塘采用“Z”型5点取样，检测水体的pH、氨氮（NH4+-N）、亚硝酸盐氮（NO2--N）、总氮（TN）、总磷（TP）等理化指标。pH采用柯迪达CT-6021A笔式pH计测定；氨氮、亚硝酸盐氮采用北京渔经水质快速分析盒测定；总氮、总磷采用RENQ-IV总氮总磷自动分析仪测定。每隔10 d，于下午17：00在塘口采用HQ30d哈希便捷式溶氧仪测定水面下50 cm处的水温。

1.2.2 河蟹体质量和产量测定

于7月31日在每口试验池塘随机采集12只雌蟹作为初始样，以后每30 d采样1次，直至试验结束起捕。每只河蟹抽血后分别测定其体质量、体长、体宽、体高等形态指标，并采集肝胰腺和性腺，称量后放入冻存管，于-80 ℃保存，同时计算每次采样河蟹的平均体质量以及最后1次采样河蟹的肥满度、性腺成熟系数和肝胰腺系数。10月底，陆续起捕各池的河蟹，并统计产量。河蟹生长性能指标计算公式如下：

肥满度（g/cm3）=100×W/L3（1）

性腺成熟系数（%）=100×WG/W（2）

肝胰腺系数（%）=100×WL/W（3）

式（1）～（3）中，W代表河蟹的体质量（g），L为体长（cm），WG代表河蟹的性腺质量（g），WL代表河蟹的肝胰腺质量（g）。

1.3 数据处理和分析

使用EXCEL软件对试验数据进行统计并绘图。运用SPSS 17.0软件进行单因素方差分析（one-way ANOVA），通过Duncans法进行多重比较，设P<0.05为差异显著。结果数值以（平均值±标准误）表示。

2 结果与分析

2.1 各试验组蟹塘中水温及水草变化情况

由图3可知，8—10月份，池塘水温整体呈下降趋势，最高水温达36.4 ℃（EI组），最低水温18.9 ℃（EI组）。在8月中下旬到9月初的高温期，EIL组池塘水温明显低于EI组和EL组（P<0.05）；在9—10月份降温阶段，EIL组水温略高于其他两组。EI组与EL组之间在试验期间水温无明显差别。

9月份对不同水草种植模式下的蟹塘进行了俯拍，见图4。此时EI、EL组塘中均已看不到伊乐藻，而EIL组塘中仍可见部分伊乐藻；EI、EIL组池塘中的水葫芦均长势良好。另外，经观察，EL、EIL组塘中基本未见蓝藻，而EI组池塘在下风口可见部分蓝藻。

10月底在清塘后，EI组池塘捞除表层的水葫芦，池塘底未见任何水草；EL组抽干池水后，底部可见少许伊乐藻；而EIL组池塘中伊乐藻保存较好，可留存至明年继续栽种（见图5）。

2.2 各试验组池塘中河蟹的生长情况及产量分析

养殖试验从7月底—10月底，共计进行了90 d左右。每30 d统计1次不同处理组池塘中河蟹的平均体质量，结果见图6。方差分析表明，初始采样结果中，EL组河蟹的平均体质量暂时显著高于EI组和EIL组（P＜0.05），而在随后8—10月的3次采样中，EIL组河蟹的平均体质量均显著高于EI组和EL组（P＜0.05），EI组与EL组间则无显著性差异（P＞0.05）。10月底起捕后的采样结果，EI、EL、EIL组河蟹的体质量分别为（151.74±8.93）、（154.66±9.43）、（167.63±11.07）g。

10月底试验结束时河蟹各项生长指标及起捕统计情况见表1。结果显示，在10月底的最后一次采样中，EIL组河蟹的肥满度略高于EI组和EL组，但3个试验组间没有显著性差异（P＞0.05）。3个试验组间河蟹的性腺成熟系数也没有显著性差异（P＞0.05）。EI组中肝胰腺系数为10.08%，略高于EL组的9.54%和EIL組的7.63%，但各组间同样没有显著性差异（P＞0.05）。

各组试验池塘的起捕结果见表1。与EIL组相比，EI组和EL组河蟹的产量分别减少了289.5 kg/hm2和211.7 kg/hm2，其中EI组的产量与EIL组具有显著差异（P＜0.05）。3组的回捕率分别为45.08%、48.22%和52.35%，EIL组的回捕率显著高于EI和EL组（P＜0.05）。EL组的残蟹率为16.42%，与EI组和EIL组均没有显著性差异（P＞0.05），但EIL组的残蟹率显著低于EI组（P＜0.05）。

2.3 各试验组池塘养殖水体水质分析

试验过程中各试验组池塘相关水质理化指标变化情况见表2。在初始水样中，EI组的pH为7.80，显著低于EL组和EIL组（P＜0.05）。在随后的养殖过程中，EL组水体的pH呈现逐渐下降趋势，在10月底显著低于EI组和EIL组（P＜0.05）。EI组和EIL组水体的pH均呈先下降后上升再下降的趋势，9月30日测定的pH为该两组的最高值，分别为8.07和8.50。在8月底和9月底的采样中，EI组与EL组的pH无显著性差异（P＞0.05），但均显著低于EIL组（P＜0.05）。

各组池塘水体的NH4+-N质量浓度随着养殖时间延长基本呈现相同的变化规律，在8—10月试验期间呈先上升然后下降的趋势。在初始水样中，各组NH4+-N无显著性差异（P＞0.05）。8月底测定的NH4+-N质量浓度均为各组最高值，但EIL组显著低于EI组和EL组（P＜0.05）。试验期间，EIL组NH4+-N质量浓度波动不明显，而EI组波动较大。在10月底的采样中，EL组水体NH4+-N质量浓度略高于EI组和EIL组，但3组间无显著性差异（P＞0.05）。

在初始样和8月份的水样中，各组的NO2--N质量浓度无显著性差异（P＞0.05），但在之后的养殖过程中，EL组NO2--N质量浓度不断升高，在9月底达到0.2 mg/L以上，并一直持续到10月底，显著高于其他两组（P＜0.05）。EI组的NO2--N质量浓度在9月底达到最高值后，10月底则逐渐下降，其两次结果均显著高于EIL组（P＜0.05）。EIL组的NO2--N质量浓度在8月底出现高峰，为0.117 mg/L，与同时期EI和EL组之间无显著性差异（P＞0.05）。

在初始样中，各组TN质量浓度无显著性差异（P＞0.05）。8月份，EI和EL组TN质量浓度无显著性差异（P＞0.05），但到9月和10月，EL组TN质量浓度已显著高于EI组和EIL组（P＜0.05）。EIL组TN质量浓度在8月份以后的养殖过程中均显著低于EI和EL组（P＜0.05）。9月底，EL组TN质量浓度为7.216 mg/L，是同时期各组最高值。

在初始样中，各组TP质量浓度无显著性差异（P＞0.05）。EI和EL组TP质量浓度均有先上升后下降的变化规律。8月份，EL组TP质量浓度快速上升，且显著高于EI和EIL组。在9月底～10月底，EI和EL组TP质量浓度略有下降，而EIL组有所升高，但EIL组仍显著低于EI和EL组（P＜0.05）。

3 讨论

3.1 高温季节补充种植水葫芦可提高河蟹产量

河蟹体质量增加及个体增大是通过蜕壳来完成的。温度是影响河蟹蜕壳生长最重要的因子之一［18］。大量研究表明，河蟹的最适生长温度为22～30 ℃［19］。河蟹是一种“怕热不怕冷”的变温动物，持续高温不仅会导致其蜕壳延迟，更会引发高温应激综合症，主要表现症状为摄食减少、蜕壳不遂、烂肢、烂鳃、自相残杀等。本研究中，EIL组蟹的个体规格在8月底及以后均显著高于EI和EL组，其原因可能是8月份EI和EL组水温较高，甚至达到35 ℃以上，河蟹基本进入休眠状态，摄食停止［20］，而既有伊乐藻又补种了水葫芦的EIL组池塘水温相对较低，河蟹仍能维持摄食状态并率先进行蜕壳，并且保证了蜕壳成功率，因而最终产量也高。“蟹大小，看水草”，水葫芦的覆盖降低了蟹塘水体表层的温度，间接影响了沉水性水草伊乐藻的生存状态，大部分伊乐藻得以保存也是河蟹产量较高的关键因素。

3.2 组合型水草种植可以更好地净化蟹塘水质

沉水植物与生态浮床的组合系统对水体有良好的净化作用，尤其是组成生态浮床的植物对氮、磷有明显的去除效果。罗思亭等［21］对沉水植物与生态浮床组合对水产养殖污染控制的研究结论与本试验结果基本一致。8—10月，随着河蟹育肥，饲料中蛋白质的提高以及冰鲜鱼的投喂等导致蟹塘中TN、TP含量不断升高，但这一期间EIL组中NH4+-N、TN、TP的质量浓度一直低于EI组和EL组，并且波动不大，说明水葫芦和伊乐藻的组合型水草种植可有效稳定和改善蟹塘水质。水葫芦漂浮在水中，其根系直接从水体中吸收氮、磷等营养物质［22］；另一方面，沉水性植物伊乐藻的根部从底泥中吸取养分供其生长。水体和底泥中氮、磷被植物有效吸收是EIL组水质保持良好稳定的原因。EIL组池塘中pH一直高于其他两组，其原因是该组池塘中水草较多，水草在光合作用下，水体中的碳酸根、碳酸氢根会水解，从而使水体pH保持在较高水平。同时，水草光合作用产生氧气，也确保了蟹塘水体溶解氧充足。9月份以后，EL组的NO2--N、TN、TP高于其他两组，可能是该组池塘中的伊乐藻因高温陆续死亡和腐烂，造成水体中的氮磷含量上升［23］，同时伊乐藻的衰亡也使得水体净化能力下降了。

3.3 河蟹养殖期间的蜕壳成功率更依赖于沉水性植物

目前，采用水雍菜［24］、水稻、鸢尾［25］等的生物浮床已广泛试用于河蟹养殖中，并取得了良好效果。在本试验中，EI组和EL组河蟹的产量、回捕率及残蟹率均无显著性差异，与刘永茂等［3］以蕹菜、水稻和伊乐藻作为蟹塘水生植物的试验结果相似。虽然从河蟹肥满度以及产量来看，水葫芦具有替代河蟹传统养殖模式水生植物的潜力，但单纯种植水葫芦的EI组，其产量、回捕率均显著低于伊乐藻+水葫芦的EIL组，残蟹率也显著偏高。水葫芦根须发达且柔嫩，生长快速，满足了河蟹喜食的特性［26］，同时具有降低水温和调节水质的功能，但河蟹在蜕壳时一般会隐蔽在水深10～30 cm处，水葫芦作为一种漂浮性植物，其莖叶均处于水体表面，难以满足河蟹附着蜕壳和隐蔽的需求。因此，更多的河蟹选择在深水区或浅水区的淤泥甚至水葫芦的根部蜕壳，这就大大增加了蜕壳的风险，如遭遇敌害、蜕壳不遂、同类相残等。与此同时，河蟹为了寻找隐蔽的蜕壳空间，往往在淤泥中蜕壳，蟹壳表层因而会附着池塘底部的腐殖质。这些都可能是EI组残蟹率较高、回捕率较低，且河蟹底板脏、壳黑的主要原因。

虽然在9月份的俯拍图中，EL组池塘水体表层未见有伊乐藻，但最后在清塘时仍发现池塘底部有部分伊乐藻，并且有发芽继续生长的趋势。因此推测，EL组的河蟹在蜕壳期间仍可以在池塘底部找到有效遮蔽物，并附着、隐藏在伊乐藻中安全蜕壳，这可能是EL组残蟹率低于EI组的主要原因。可见沉水性植物的覆盖量也决定了河蟹蜕壳的存活率及残蟹率。

4 结论

综上所述，高温季节蟹塘补种水葫芦对有草蟹塘可以起到降低水温、保存水草、调控水质、提高产量的作用，在一定程度上也能对无水草蟹塘的水质和养殖产量提供保障。补种水葫芦只能作为高温期蟹塘应急的一种手段，对于传统河蟹养殖模式来说，单一种植水葫芦对河蟹并没有积极的效果。但如果能在确保水葫芦种植有效面积的条件下，在池塘底部为河蟹提供更多的栖息隐藏空间，改善其蜕壳条件，或许可以起到积极作用，这种模式是否可以取代传统河蟹养殖模式尚需进一步研究探讨。

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Effects of Eichhornia crassipes planting in crab ponds on the growth of Eriocheir sinensis and water quality regulation in high temperature season

SUN Yi1， XU Gangchun1， NIE Zhijuan1， GAO Jiancao1， SHAO Nailin1， ZHU Haojun1， GAO Feng2

（1. Key Laboratory of Rice and Fishery Integrated Planting and Breeding Ecology，Ministry of Agriculture and Rural Affairs，Freshwater Fisheries Research Center of Chinese Academy of Fishery Sciences，Wuxi 214081，China; 2. Yangzhong Aquatic Technology Promotion Station，Yangzhong 212200，China）

Abstract： The continuous high temperature always causes the decline of the existing waterweed in adult Eriocheir sinensis culture ponds，which is detrimental to the growth and development of crabs.To explore the effects of water hyacinth （Eichhornia crassipes） planting on adult E. sinensis culture performance and water quality during the high temperature season，a culture experiment was carried out on “Noah 1” crab mono-sex（female） culture ponds with three experimental treatments，including reseeding water hyacinth in grassless pond（EI）， unseeded grass pond（EL） and reseeding water hyacinth in grass pond（EIL）.The results showed that the EIL treatment had better preservation of waterweed and lower water temperature than other treatments during the high temperature season.Crabs in EIL treatment also exhibited significantly higher average body weights，output and recapture rate，as well as significantly lower residual rate，than the EI treatment（P＜0.05）.In terms of water quality，the levels of NH4+-N，NO2--N，TN and TP in the EIL treatment were better than other two treatments.The mass concentration of NH4+-N in EL group was better than that in EI group in August，but the concentrations of NO2--N and TN in the EL group were significantly higher than those in the EI group after September（P＜0.05）.Above all，water hyacinth planting in grassless ponds has a positive effect on growth performance of E. sinensis during high temperature season，and the combined planting of submergent and floating water plants can effectively increase crab output and improve water quality.This research can provide effective emergency measures and theoretical basis for E. sinensis farming during the high temperature seasons.

Key words： Eriocheir sinensis; pond culture; Eichhornia crassipes; growth; water quality regulation