不同蛋白质、能量水平饲粮对舍饲育肥牦牛生长性能、养分表观消化率及血清生化指标的影响

2024-04-02何振富谢建鹏狄亚鹏

动物营养学报 2024年3期

何振富谢建鹏* 陈平王斐狄亚鹏

(1.甘肃省农业科学院畜草与绿色农业研究所,兰州 730070; 2.甘肃农业大学动物科学技术学院,兰州 730070)

牦牛(Bosgrunniens)是青藏高原地区的特色畜种之一,截止2020年底,我国牦牛存栏约为1 400万头,占全球牦牛总数的95%以上[1],主要分布于我国以青藏高原为中心的高山草原及其毗邻的高山、亚高山地区[2],既为当地牧民提供了重要的生产生活资料,同时也是当地牧民主要的经济来源,被誉为“万能家畜”[3-4]。牦牛常年生活于高海拔无污染的天然牧场,主要采食天然优质牧草,牦牛肉具有“优质绿色肉食品”的独特优势[5],与黄牛肉相比,牦牛肉中含有丰富的氨基酸和脂肪酸,具有潜在的保健价值,因此深受广大消费者的喜爱,是公众肉品消费的理想选择[6-7]。目前,牦牛依然以传统全天放牧的饲养方式为主,在枯草季节,由于牧草产量及营养品质的降低,牦牛营养严重缺乏,需消耗自身的脂肪来维持基础代谢,使得牛只每经过一个冷季体重会降低25%[8],致使牦牛生长发育缓慢,生长性能总体水平低[9],处于“夏壮、秋肥、冬瘦、春死”的恶性循环之中[10]。在传统饲养方式下,牦牛8～12年才能出栏,不仅经济效益不明显,且过度放牧直接导致草地植被退化,从而破坏生态环境。

近年来,在半农半牧区探索推广的牦牛季节性舍饲育肥技术被认为是缩短牦牛饲养周期、提高生产性能和改善肉品质的重要途径之一[11-12],前人从饲粮能量水平[13-14]、蛋白质水平[15-16]及补饲精料[17-18]等方面,针对牦牛的生长性能、养分消化率、瘤胃发酵、肉品质、血清生化指标、抗氧化能力和经济效益做了较多的研究。研究表明,冷季和暖季对放牧牦牛进行补饲,不仅可以缓解由于饲料短缺带来的体重下降,能够提高放牧牦牛的生长性能,促进暖季放牧牦牛瘤胃发酵,提高瘤胃部分淀粉相关降解菌的丰度,并且对牦牛健康不会带来负面影响,提高牦牛养殖的经济效益;同时可有效解决青藏高原地区日益突显的草畜矛盾,对促进青藏高原草地畜牧业发展和改善草地生态环境具有重要意义。但饲粮适宜的能量和蛋白质水平交互对牦牛的影响研究较少,在实际生产中适宜的饲粮能量及蛋白质水平可以促进家畜的生长发育,提高养殖效益[19]。目前牦牛营养需要参数缺乏,相关饲粮配制和饲养技术还不完善。因此,研究确定牦牛饲粮营养水平有助于促进牦牛补饲和集中育肥,从而提高牦牛生产性能及养殖效益。本研究拟探讨不同蛋白质和能量水平饲粮对舍饲育肥牦牛生长性能、养分表观消化率及血清生化指标的影响,以期筛选出舍饲育肥牦牛饲粮适宜的蛋白质和能量水平,为科学育肥牦牛提供理论依据和数据支撑。

1 材料与方法

1.1 试验动物与试验设计

试验于2022年8月16日至2022年12月5日在张掖市民乐县某养殖专业合作社进行,该地海拔2 300 m,年平均气温3.4～5.6 ℃。按照年龄(3～3.5周岁)、体重[(180.00±11.67) kg]相近的原则,选取体况良好、健康无病的公牦牛90头,按体重均等的原则随机分为9个试验组,每组10头,每头为1个重复。本试验采用2因素3水平随机区组进行设计,即低(12.5%)、中(15.5%)、高(18.5%)3个蛋白质水平和低(6.5 MJ/kg)、中(7.5 MJ/kg)、高(8.5 MJ/kg)3个综合净能水平,按3×3(蛋白质水平×综合净能水平)设计9种不同蛋白质和能量水平的全混合日粮(TMR),试验设计见表1。预试期20 d,正试期90 d,试验全程牛群稳定,试验牛只均健康无发病情况。

表1 试验设计

1.2 试验饲粮与饲养管理

饲粮中所需粗料和精料原料的营养成分,均于试验前采用化学分析法测定,在原料数据测定的基础上,试验饲粮参考《牦牛营养研究论文集》[20]和《肉牛饲养标准》[21](NY/T 815—2004)中的相关文献和数据进行配制(配制时对玉米粒粉碎处理后,再与其他原料按设计比例进行混合),试验饲粮组成及营养水平见表2。试验牛只在预试期进行编号、驱虫(伊维菌素)和健胃(小苏打)处理,每只单圈饲喂,每天按照试验设计喂量进行粗、精料的称重,对称重后的精粗料充分搅拌均匀后投喂,每天投喂2次,分别于08:00和17:00进行喂料,自由饮水,每5 d对各组牛只剩余料进行称重,计算每头牛平均每天的干物质采食量(DMI),试验期饲粮各原料及各组饲养管理条件保持不变。

表2 试验饲粮组成及营养水平(干物质基础)

1.3 样品采集与处理

1.3.1 饲粮及粪样采集

在正试期最后5 d对充分混合后的每组饲粮进行收集保存,混匀后取样待测。同时每组随机选择6头试验牛作为固定采样牛,连续采样3 d,每天采集2次,根据采食量和排粪规律,直接从牛只直肠中采粪,采集的总量不少于总排粪量的35%,称重后混匀取样,按每100 g鲜粪加入10 mL的10%稀硫酸固氮,将每头牛只3 d的粪便混合后取300 g,-20 ℃冷藏保存待测。

1.3.2 血样采集

于正试期最后1 d晨饲前对所有试验牛经颈静脉采血20 mL于无抗凝剂采血管中,室温静置45 min后3 000 r/min离心10 min,取上清液,于-20 ℃冷藏保存待测。

1.4 测定指标与方法

1.4.1 生长性能

分别于正试期第1、45、90天晨饲前空腹固定时间段对所有试验牛只进行称重,每次称重连续称重2次取平均值,记录牛只体重。根据初重(IBW)和末重(FBW)计算总增重(TWG)、平均日增重(ADG)。根据记录的牛只采食量,计算全试验期平均日采食量(ADFI,以DM计),根据ADG和ADFI计算料重比(F/G)。

各指标计算公式如下:

TWG(g)=FBW-IBW;ADG(g/d)=TWG/试验天数;ADFI(g/d)=总干物质采食量/试验天数;F/G=ADFI/ADG。

1.4.2 养分表观消化率

测定混合饲粮和粪样中营养成分含量。水分含量采用直接干燥法,参照GB/T 6435—2014测定;粗蛋白质(CP)含量采用凯氏定氨法,参照GB/T 6432—2018测定;酸性洗涤纤维(ADF)含量采用酸性洗涤剂法,参照NY/T 1459—2007测定;中性洗涤纤维(NDF)含量采用中性洗涤剂法,参照GB/T 20806—2006测定;粗纤维(CF)含量采用过滤法,参照GB/T 6434—2006测定;粗灰分(Ash)含量参照《饲料中粗灰分的测定》(GB/T 6438—2007)测定;粗脂肪(EE)含量采用残余法,参照NY/T 1285—2007测定;酸性洗涤木质素(ADL)含量参照《饲料中酸性洗涤木质素(ADL)的测定》(GB/T 20805—2006)测定。利用内源指示剂(酸性洗涤木质素)法计算饲粮中养分表观消化率,计算公式如下:

饲粮中某养分表观消化率(%)=100-[(饲粮中指示剂含量/粪样中指示剂含量)×(粪样中该养分含量/饲粮中该养分含量)]×100。

1.4.3 血清生化指标

血清总蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、球蛋白(GLB)、葡萄糖(GLU)、钙(Ca)、磷(P)、甘油三酯(TG)、总胆固醇(TC)、总胆汁酸(TBA)、尿素氮(UN)和肌酐(CRE)含量及谷丙转氨酶(ALT)、谷草转氨酶(AST)、碱性磷酸酶(ALP)活性采用试剂盒(上海科华生物工程股份有限公司),利用自动生化分析仪(BX3010,希森美康,日本)进行测定,测定操作步骤按照说明书进行。

1.5 数据统计与分析

数据通过Excel进行初步整理后,采用DPS v9.50标准版统计软件中固定模型两因素随机区组进行方差分析,主效应为蛋白质水平和综合净能水平,并分析蛋白质与综合净能的交互作用,采用Duncan氏法进行多重比较。结果以“平均值±标准误”表示,以P<0.05表示差异显著,以P<0.01表示差异极显著。

2 结果与分析

2.1 不同蛋白质和能量水平饲粮对舍饲育肥牦牛生长性能的影响

由表3可知,各试验组IBW和FBW差异均不显著(P>0.05);TWG和ADG均以Ⅷ组最高,且极显著高于Ⅲ和Ⅴ组(P<0.01),显著高于Ⅰ、Ⅳ、Ⅶ和Ⅸ组(P<0.05);ADFI以Ⅰ组最高,且显著高于Ⅴ和Ⅶ组(P<0.05);F/G以Ⅷ组最低,极显著低于Ⅲ和Ⅴ组(P<0.01)。饲粮蛋白质水平对各测定指标影响均不显著(P>0.05);饲粮综合净能水平对TWG和ADG影响显著(P<0.05),对F/G影响极显著(P<0.01);蛋白质水平和综合净能水平两者交互对TWG、ADG和F/G影响极显著(P<0.01)。

表3 不同蛋白质和能量水平饲粮对舍饲育肥牦牛生长性能的影响

蛋白质水平间比较,就平均效应而言,TWG和ADG依次均为中水平组>低水平组>高水平组,中水平组TWG和ADG分别平均为66.73 kg和741.48 g/d;ADFI随蛋白质水平的降低而降低,以高水平组最高,平均为6.04 kg/d;F/G随蛋白质水平的增加而升高,以低水平组最低,平均为8.75。

综合净能水平间比较,就平均效应而言,TWG和ADG随综合净能水平的降低而降低,高水平组,平均分别为71.13 kg和790.37 g/d,均显著高于中、低水平组(P<0.05);低水平组ADFI(6.07 kg/d)高于中、高水平组,且显著高于中水平组(P<0.05);F/G随综合净能水平的升高而降低,高水平组(7.98)极显著低于低水平组(P<0.01),显著低于中水平组(P<0.05)。

2.2 不同蛋白质和能量水平饲粮对舍饲育肥牦牛养分表观消化率的影响

由表4可知,Ⅵ和Ⅷ组DM表观消化率显著高于Ⅱ和Ⅴ组(P<0.05);CP表观消化率以Ⅵ组最高,极显著高于Ⅴ组(P<0.01),显著高于Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ和Ⅶ组(P<0.05);Ⅳ组ADF和CF表观消化率均显著低于Ⅱ、Ⅴ、Ⅵ和Ⅸ组(P<0.05);Ⅴ组NDF表观消化率显著高于Ⅳ和Ⅶ组(P<0.05);Ⅵ组Ash表观消化率极显著高于Ⅰ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅶ和Ⅷ组(P<0.01),显著高于其他各试验组(P<0.05);EE表观消化率Ⅵ组显著高于Ⅱ组(P<0.05)。饲粮蛋白质水平对CP和Ash表观消化率影响极显著(P<0.01),对ADF、NDF和CF表观消化率影响显著(P<0.05);饲粮综合净能水平对Ash表观消化率影响显著(P<0.05);蛋白质水平和综合净能水平两者交互对DM和Ash表观消化率影响显著(P<0.05)。

表4 不同蛋白质和能量水平饲粮对舍饲育肥牦牛养分表观消化率的影响

蛋白质水平间比较,就平均效应而言,DM表观消化率依次为高水平组>低水平组>中水平组,高水平组平均为75.07%;CP、Ash和EE表观消化率均呈现出随蛋白质水平升高而升高的趋势,高水平组平均分别为59.01%、69.51%和78.31%,其中高水平组CP和Ash表观消化率均极显著高于低水平组(P<0.01),显著高于中水平组(P<0.05),EE表观消化率各水平组间无显著差异(P>0.05);ADF、NDF和CF表观消化率依次为中水平组>高水平组>低水平组,中水平组平均分别为76.89%、79.77%和81.05%,其中高、中水平组ADF和CF表观消化率均显著高于低水平组(P<0.05),低水平组NDF表观消化率极显著低于中水平组(P<0.01),显著低于高水平组(P<0.05)。

综合净能水平间比较,就平均效应而言,DM、Ash和EE表观消化率依次为中水平组>高水平组>低水平组,中水平组平均分别为73.43%、67.27%和76.66%,其中中水平组Ash表观消化率显著高于高、低水平组(P<0.05);CP和CF表观消化率均随着综合净能水平的增加而升高,高水平组平均分别为52.02%和77.55%,但组间无显著差异(P>0.05);ADF和NDF表观消化率依次为中水平组>低水平组>高水平组,中水平组平均分别为73.36%和76.80%,各水平组间无显著差异(P>0.05)。

2.3 不同蛋白质和能量水平饲粮对舍饲育肥牦牛血清生化指标的影响

由表5可知,血清TP、ALB含量和ALP活性均以Ⅶ组最高,其中TP含量显著高于Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ组(P<0.05);ALB含量极显著高于Ⅰ组(P<0.01),显著高于Ⅱ和Ⅳ组(P<0.05);ALP活性极显著高于Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅷ和Ⅸ组(P<0.01)。血清TBA、TG和TC含量均以Ⅷ组最高,其中TBA含量显著高于Ⅱ组(P<0.05),TG含量显著高于Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ组(P<0.05),TC含量极显著高于Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅵ组(P<0.01)。

3 讨论

3.1 不同蛋白质和能量水平饲粮对舍饲育肥牦牛生长性能的影响

蛋白质作为饲粮中重要的养分之一,参与机体的多种重要生理功能,其水平对家畜的生长发育和机体健康至关重要[16]。本研究结果表明,ADG随蛋白质水平的升高,呈现出先升后降的趋势,ADFI和F/G随蛋白质水平的降低而降低。这说明适当提高牦牛饲粮中蛋白质水平有助于促进牦牛的生长性能[16],而饲粮中蛋白质水平过高,会抑制瘤胃微生物的发酵,从而影响瘤胃对养分的消化和吸收。孙鹏飞等[22]发现,精料蛋白质水平为14.56%时可提高暖季牦牛的生长性能,这与本研究结果基本一致;而张晓玲等[16]和李红丽等[23]研究表明,蛋白质水平为12.48%和12%时,更有助于提高牦牛的生长性能,虽然与本研究结果不完全一致,但研究结果的总体趋势一致,可能与饲粮能量水平和牛只状况有关,还需要进一步研究探讨。

饲粮能量水平对牦牛ADG和饲料利用效率的提高均具有促进作用[13],王鸿泽[24]在饲粮能量水平对舍饲育肥牦牛的研究中表明,随着饲粮能量水平的提高,综合净能摄入量的增加,牦牛末重和ADG高能组均显著高于其他组,F/G显著低于其他组;陈光吉[25]在发酵酒糟、饲粮NDF和能量水平对舍饲育肥牦牛的研究中表明,增重净能高的饲粮组试验牛ADG显著高于其他组,且F/G有降低的趋势;孙光明等[13]研究表明,当饲粮能量水平升高时,牦牛ADG极显著提高,F/G极显著降低。本研究结果表明,TWG和ADG随综合净能水平的增加而增加,F/G随综合净能水平的升高而降低;这与前人研究结果一致,说明牦牛在舍饲育肥时,饲粮能量水平对其生长性能影响显著,随着饲粮综合净能水平的提高,其ADG随之增加,F/G随之降低。

本研究结果表明,饲粮综合净能水平对牛只TWG、ADG和F/G均具有显著影响,而饲粮蛋白质水平对所测各生长指标均影响不显著;这也证实了能量是限制动物生长的第一因素[26],牦牛长期生长在高寒牧区,从营养供给的角度来看,能量的重要性要大于蛋白质[27]。本研究结果表明,蛋白质水平和综合净能水平两者的交互对TWG、ADG和F/G影响极显著,说明适宜的蛋白质和综合净能水平及适宜的能氮比才能发挥舍饲育肥牦牛的最大生产潜能,这与李红丽等[23]关于不同能量和蛋白质水平饲粮对冷季舍饲育肥牦牛的研究结果一致。综合分析认为,在本试验条件下,舍饲育肥牦牛时,综合净能水平为8.5 MJ/kg、蛋白质水平为15.5%,可最大程度地发挥育肥牦牛的生长性能。

3.2 不同蛋白质和能量水平饲粮对舍饲育肥牦牛养分表观消化率的影响

养分消化率是反映饲粮组成能否满足动物生长需要及营养配比是否合理的重要指标,反刍动物饲粮养分的消化主要发生在瘤胃,通过瘤胃微生物的作用有效降解植物纤维物质,因此全肠道的表观消化率在一定程度上可以反映瘤胃的消化能力和饲粮的利用效率[28]。由于牦牛长期以放牧的方式进行饲养,这种饲养方式使其对粗饲料的消化能力更强,因此,舍饲集中育肥对牦牛瘤胃内环境会产生一定的影响,进而影响养分的消化和利用[29]。本研究结果表明,饲粮蛋白质水平对CP、Ash、ADF、NDF和CF表观消化率均影响显著,而饲粮综合净能水平只对Ash表观消化率影响显著,说明牦牛在舍饲育肥时,养分表观消化率对饲粮蛋白质水平变化的敏感度高于综合净能水平。

雷耀庚等[30]在饲粮蛋白质水平对陕北白绒羊的养分消化研究中表明,饲粮蛋白质水平对DM消化率影响不显著,CP消化率随蛋白质水平升高而升高,高蛋白质组CP消化率显著高于其他组。Sultan等[31]研究饲粮能量和蛋白质水平对养分消化率的影响结果显示,高蛋白质组的CP消化率显著高于低蛋白质组。孙光明等[15]在饲粮蛋白质水平对育肥期牦牛的研究中表明,高蛋白质组牦牛的CP消化率显著高于低蛋白质组,高蛋白质组DM消化率高于低蛋白质组,但差异不显著。上述研究与本试验结果一致,本研究结果表明,蛋白质水平对DM表观消化率影响不显著,CP表观消化率呈现出随蛋白质水平的升高而升高的趋势,其中高水平组的CP表观消化率极显著高于低水平组,显著高于中水平组。雷耀庚等[30]研究表明,陕北白绒羊的CF、NDF和ADF消化率随饲粮蛋白质水平升高有上升趋势,但各组间差异不显著。周汉林等[32]对荷斯坦生长公牛的研究中表明,饲粮中蛋白质水平增加的情况下,NDF和ADF的表观消化率尽管有增加,但增加不明显。本研究结果表明,随着饲粮蛋白质水平的增加,牛只ADF、NDF和CF表观消化率先增加后降低,且差异显著,这与上述研究结果趋势一致。而李秋凤等[33]在不同蛋白质水平(12.02%、13.56%、15.05%和16.52%)对淘汰荷斯坦奶牛消化代谢的研究中表明,不同饲粮蛋白质水平对试验牛NDF和ADF表观消化率无显著影响;张相伦等[34]在对草原红牛的研究中也表明,饲粮蛋白质水平对养分表观消化率无显著影响。这可能与试验饲粮蛋白质和能量水平以及动物品种有关,还需进一步研究探讨。同时,本研究结果表明,Ash和EE表观消化率均呈现出随蛋白质水平的升高而升高的趋势,高水平组的Ash表观消化率极显著高于低水平组、显著高于中水平组,EE表观消化率各水平组间无显著差异。

本试验中,CP和CF表观消化率均随着综合净能水平的增加而升高;DM、Ash、EE、ADF和NDF表观消化率随饲粮能量水平的增加先上升后下降,综合净能水平对Ash表观消化率影响显著,对其他各养分的表观消化率均无显著影响,这与张莹等[35]关于华西牛蛋白质与能量需要量的研究和刘基伟等[36]关于饲粮能量水平对草原红牛的研究结果一致,同时本研究表明,随着综合净能水平的增加,DM、Ash、EE、ADF和NDF表观消化率反而降低,这与李万栋等[37]关于不同营养水平对生长期舍饲牦牛养分表观消化率的影响研究结果一致,可能是过高能量水平会导致纤维类物质消化率下降,从而进一步影响DM及其他养分的表观消化率[38]。

3.3 不同蛋白质和能量水平饲粮对舍饲育肥牦牛血清生化指标的影响

动物机体代谢状况可通过血液生化指标来体现[39],血清生化指标也常被用于评估家畜的生理状况、营养水平和健康程度[40]。本研究结果表明,蛋白质水平对血清UN和P含量影响显著,但李红丽等[23]研究表明,饲粮蛋白质水平对舍饲育肥牦牛血清UN含量的影响并不显著,这与本研究结果不太一致,可能与牛只所处环境、牛只生长阶段和营养水平设置等因素有关。本研究结果表明,综合净能水平对血清TP、ALB、UN、TG、TC和TBA含量影响显著,这与李红丽等[23]的研究结果基本一致。

血清中UN含量与机体蛋白质的代谢密切相关,可以反映出动物对饲粮中蛋白质的消化和吸收效率[41],与动物摄入饲粮氮含量紧密相关[42],一般而言,UN与动物蛋白质摄入量成正比,而其含量越高,饲粮蛋白质利用效率越低[3]。孙光明等[13]在饲粮能量水平对舍饲育肥牦牛的研究中表明,高蛋白质组血清UN含量极显著高于低蛋白质组,这与本研究结果一致。本研究结果表明,不同蛋白质水平间的血清UN含量,呈现出高水平>中水平>低水平的趋势,且各水平组间差异极显著,说明高水平的蛋白质会降低牦牛对饲粮蛋白质的利用效率。机体ALP活性能直接反映成骨细胞的活性、动物的生长性能及生长速度,ALP活性随着肝脏负担的增加而增加[43-44]。李红丽等[23]在不同蛋白质水平(12%、14%、16%)对牦牛育肥的研究中发现,血清ALP活性随饲粮蛋白质水平的增加呈现先增加后降低的趋势。孙光明等[13]研究表明,高蛋白质组血清ALP活性显著高于低蛋白质组。这与本研究结果不完全一致,本研究结果显示,高、中蛋白质水平组的血清ALP活性显著低于低蛋白质组,这可能与试验营养水平设置和饲养环境等因素有关,还需进一步的研究探讨,同时说明本试验的蛋白质水平范围对牦牛肝脏不会造成不良影响。

血清TP主要由ALB和GLB 2部分组成,在临床上血清TP一般被用于衡量肝细胞蛋白质合成功能和肾脏滤过作用[45],同时也能在一定程度上反映动物对饲粮蛋白质的消化、吸收和利用状况[46]。血清中蛋白情况与牦牛机体免疫力相关,正常情况下,血清蛋白含量越高,牦牛机体免疫力越强[47]。本研究结果表明,随综合净能水平的增加,血清TP和ALB的含量也随之升高,且高水平组极显著高于低水平组,说明高水平的综合净能可以在一定程度上增强牦牛的机体免疫力。次旦央吉等[27]在不同能量水平(代谢能7.20、7.89、8.58 MJ/kg)对育肥牦牛的研究中表明,血清TP和ALB含量随饲粮能量水平的增加而升高,但差异不显著,这与本研究结果趋势一致,但本研究综合净能水平对血清TP和ALB含量影响显著,可能与试验所设能量水平和牛只自身有关,需进一步研究探讨。血清UN含量高则饲粮蛋白质利用效率低,本研究结果表明,血清UN含量随饲粮能量水平的增加呈现先降低后升高的趋势,说明适宜的饲粮能量水平可以促进牦牛对饲粮氮的利用效率,同时也说明了饲粮适宜能氮比的重要性。血清TG含量是反映动物体内能量和脂肪消化吸收状态的重要指标。本研究结果表明,高水平综合净能组的血清TG含量极显著高于中、低水平组,这与Solomon等[48]和李红丽等[23]的研究结果一致,可能是饲粮能量水平的提高使得牦牛摄入能量和脂肪增加,促进了牛只机体脂肪转运机制活化,从而造成血清TG含量增加。TC的生物合成过程受多方面调控,主要在肝脏合成,包括游离胆固醇和胆固醇酯,是动物细胞膜的组成结构以及神经髓鞘的重要组成部分,也是机体脂肪消化吸收状态的直接指标。李红丽等[49]研究发现,提高育肥牦牛饲粮能量水平,血清中TC含量呈上升趋势,这与本研究结果一致,说明提高饲粮中的综合净能水平对育肥牦牛的脂肪代谢具有促进作用。本研究同时表明,随饲粮综合净能水平的增加,血清TC和TBA含量均呈现出上升的趋势,应该是由于高能饲粮导致胆固醇积累增加;此外,由于TC分解的重要途径是其转变成TBA[50],所以随着TC含量的升高,也增加了TBA的合成。

本研究结果显示,血清UN含量不仅受饲粮蛋白质水平和能量水平的影响,同时受到蛋白质与能量水平交互作用的影响,这与李红丽等[23]的研究结果一致,说明牦牛饲粮适宜的能氮比与其饲粮中蛋白质的消化和吸收密切相关,具体作用机制有待进一步探究。CRE是由肌肉中磷酸肌酸的非酶促反应生成,受家畜体重、肌肉含量及生理期影响较为明显,受饲粮影响较小。血清CRE含量升高,其原因可能是由于肾脏受到一定程度的损伤,不能充分排出体内蛋白质代谢产物所致[51]。本研究结果显示,蛋白质和综合净能水平两者的交互对血清CRE、ALP和P含量影响显著,而蛋白质和综合净能单独对CRE含量影响并不显著,说明牦牛饲粮适宜的能氮比对其肾脏的功能和健康有一定的影响,对其饲粮中蛋白质的吸收、肾脏的功能和健康也有一定的影响。