饲粮中添加膳食纤维对肉鸡生长性能和肠道健康影响的Meta分析

2024-04-02何文锋杨亚晋刘莉莉郭爱伟

动物营养学报 2024年3期

何文锋张咪杨亚晋范萧刘莉莉郭爱伟

(西南林业大学生命科学学院,昆明 650224)

膳食纤维(dietary fiber,DF)一词最早由澳大利亚科学家Hipsley于1953年提出的,DF是动物不能消化的植物细胞壁组分,主要包括纤维素、半纤维素和木质素[1],迄今为止DF的定义仍存在争议,国际上还没有达成普遍的共识。目前DF普遍接受的定义为“DF是不能被人类内源性消化酶所消化的所有多糖和木质素”。动物营养学家对DF则采用生理学或化学上的定义,从生理学上定义为DF是“抵抗动物酶降解的食物成分”,从化学上定义为DF是非淀粉多糖(NSP)和木质素的总和[2]。DF根据溶解性可分为可溶性膳食纤维(soluble dietary fiber,SDF)和不溶性膳食纤维(insoluble dietary fiber,IDF),根据在肠道微生物的发酵与否可分为可发酵膳食纤维(fermentable fiber,FF)和不可发酵膳食纤维(non-fermentable fiber,NFF)。SDF主要包括果胶、树胶和部分半纤维素等,由于其高的持水性和黏性,可延缓胃肠道的排空速度,此外,SDF在肠道微生物发酵后产生短链脂肪酸(SCFAs);而IDF主要包括纤维素、半纤维素、木质素以及几丁质等,IDF可增加肠道内容物在肠道运输速率和保水能力,缩短不易消化食物在结肠中的发酵时间,增加粪便体积等[3-4]。

20世纪70年代后,为了提高家禽的生长性能,家禽养殖尤其是肉鸡生产中普遍采用高能量、高蛋白质、低纤维的配合饲料,极大地提高了家禽的生产水平,而DF被认为是一种抗营养因子,没有引起动物营养学家的关注[5]。因此,在相当长的一段时间内,在肉鸡饲粮中尽可能限制纤维性饲料的添加,商业配合饲料中通常最多含有2%～3%的粗纤维(CF)[6]。随着全球饲料中禁抗的呼声越来越高,动物营养学家又开始关注DF对动物肠道健康的影响。Desai等[7]用剥夺DF的小鼠模型研究表明,长期或间接性剥夺小鼠饮食中的DF,则导致肠道菌群利用宿主分泌的黏蛋白作为营养源,造成小鼠肠道黏液层变薄,肠道屏障损伤,而用鼠柠檬梭杆菌(Citrobacterrodentium)感染小鼠,发现剥夺DF组小鼠肠道中有更多病原菌进入肠上皮并促成致命性结肠炎;结果提示,DF不足造成的肠道菌群降解结肠黏膜屏障并增加病原体敏感性;而富含DF组的小鼠具有完整的屏障功能,肠道病原体易感性降低,提示DF具有保护肠道健康的作用。此外,也有研究也发现,低DF或剥夺DF饮食会增加机体炎症性肠炎(IBD)、腹泻等慢性疾病发生的几率[8-9]。

近年来,在家禽上的许多研究证实,添加适量的DF可以改善肉鸡生长性能、饲料转化效率、肠道发育、肠道黏膜形态,通过促进肠道上皮细胞的增殖来促进肠道的发育,增强肠道免疫或降低肠道炎症,维持肠道微生物多样性等方面来调控肠道健康[2,10]。但DF是否是家禽的必需营养素仍存在很多争议,为了深入阐明DF对肉鸡生长性能和肠道健康的影响规律,本研究对已发表的关于DF对肉鸡生长发育及肠道健康方面影响的文章进行了Meta分析,为DF在肉鸡生产中的合理使用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 文献检索

利用Web of Science (WOS)、PubMed、中国知网、万方等数据库检索文献,英文数据库检索词包括:dietary fiber or dietary fibre、broiler chickens or broilers、performance;中文数据库检索词包括:膳食纤维、肉鸡、生长性能;将检索词在数据库进行自由组合后检索并收集全部DF与肉鸡相关的文献。论文发表时间在2007年1月至2022年12月,共检索到1 077篇文献,按照纳入及排除标准筛选(图1),去除重复文献,排除综述性文献、会议文献,通过筛选检索到文献的标题、摘要和全文后,共有27篇文献符合Meta分析的要求,总计5 310羽肉鸡,平均每个研究197羽肉鸡,纳入本次Meta分析中(表1)。在纳入Meta分析的文献中,DF添加量在0.01%～10.00%,添加的DF源主要包括大豆壳(SH)、甜菜浆(SBP)、芦笋修剪物(TABP)、麦麸(WB)、柑橘渣(CP)、花生荚(PP)、向日葵壳(SFH)、橄榄粉(OM)、果聚糖(FRT)、微粉化不溶性纤维(MIF)、燕麦壳(OH)、苹果渣(AP)、草莓渣(SP)、低聚木糖(XOS)、菊粉(INU)、阿拉伯树胶(AS)、木质素(LI)、稻壳(RH)、纤维素(CEL)、羧甲基纤维素(CMC)、菊苣(FC)等。纳入分析的27篇文献中,试验饲粮中CF含量在1.43%～6.17%,中性洗涤纤维(NDF)含量在5.60%～13.84%,酸性洗涤纤维(ADF)含量在1.60%～6.03%。

表1 纳入文献特征汇总

图1 文献筛选流程

1.2 纳入文献标准

纳入文献试验设计为完全随机对照试验,试验中的每个组设有5个及以上重复,研究对象为肉鸡,研究用的饲粮以玉米-豆粕型为主。Meta分析考察的肉鸡生长性能指标包括平均日增重(ADG)、终末体重(FBW)、平均日采食量(ADFI)和料重比(F/G),肠道组织形态指标包括回肠绒毛高度(VH)、隐窝深度(CD)、绒毛高度/隐窝深度(VH/CD)及肌胃相对重量(GRW)。

1.3 文献筛选标准

文献中明确试验动物为肉鸡,排除蛋鸡和火鸡的文献,排除试验方法不明确、缺少对照组、试验重复数低于5,测定指标或指标数据不全以及与同类文章差异过大的文献,排除会议文献、综述性文献,排除数据不全、重复报道的文献。

1.4 数据提取和处理

每篇文献提取的基础数据包括该研究的作者、论文发表年份、试验的重复数、每个重复肉鸡的数量、试验天数、纤维源的添加水平等指标,并在文中明确纤维源是SDF或IDF。

1.5 统计与分析

运用Review Manager 5.3软件进行Meta分析,对纳入研究采用固定效应模型(I2<50%且P>0.05)或者随机效应模型(I2≥50%或P<0.05)进行异质性分析,计算合并效应值(MD)、95%置信区间(95%CI)及相应显著性概率(P值)。若存在异质性,则进行亚组分析,绘制森林图,对纳入文献的结果指标进行发表偏倚分析并绘制漏斗图,运用Stata 12.0软件进行Egger线性回归分析。

2 结果与分析

2.1 饲粮中添加DF对肉鸡生长性能的影响

2.1.1 ADG

饲粮中添加DF对肉鸡ADG的影响Meta分析见图2,结果表明,与不添加DF的对照组相比,试验组95%CI落在无效线的右侧且没有与无效线相交,提示肉鸡的ADG与纳入DF之间具有显著的相关性(P<0.05),表明饲粮中添加DF显著提高了肉鸡ADG(MD=1.01,95%CI为0.29～1.72,P=0.006 00);并对纤维类型进行了亚型分析,结果表明SDF和IDF对肉鸡ADG的影响存在差异,饲粮中添加IDF可显著提高了肉鸡的ADG(MD=1.34,95%CI为0.56～2.12,P=0.000 70),而添加SDF对肉鸡ADG的影响不显著(MD=0.69,95%CI为-0.65～2.03,P=0.310 00)。

Experimental:试验组 experimental group;Control:对照组 control group;Mean Difference:均值差 mean difference;Study or Subgroup:研究或亚组;Mean:平均值;SD:标准差 standard deviation;Total:样本数 sample number;Weight:权重;IV:逆方差 inverse variance;Random:随机;95%CI:95%置信区间 95% confidence interval;Subtotal:亚组总体;Heterogeneity:异质性检验;Test for overall effect:总效应量检验;Test for subgroup differences:亚组差异检验;df:自由度 degree of freedom;Favours [experimental]:试验组获益;Favours [control]:对照组获益。下图同 the same as below。

2.1.2 FBW

饲粮中添加DF对肉鸡FBW的影响Meta分析见图3,纳入饲粮中添加DF与肉鸡FBW影响的相关研究。结果表明,饲粮中添加DF可显著改善肉鸡FBW(I2=99%,MD=45.05,95%CI为16.68～73.42,P=0.002 00)。

图3 饲粮中添加DF对肉鸡FBW的影响

2.1.3 ADFI

饲粮中添加DF对肉鸡ADFI的影响Meta分析见图4(P<0.05,I2=96%),采用随机效应模型分析表明,与对照组相比,饲粮中添加DF对肉鸡ADFI无显著影响(MD=0.29,95%CI为-0.59～1.17,P=0.520 00);亚组分析结果显示,饲粮中添加IDF(MD=-0.01,95%CI为-1.11～1.09,P=0.980 00)和SDF(MD=0.71,95%CI为-0.68～2.10,P=0.320 00)均对肉鸡的ADFI无显著影响,表明饲粮中添加DF总体上对肉鸡ADFI的影响不显著。

图4 饲粮中添加DF对肉鸡ADFI的影响

2.1.4 F/G

饲粮中添加DF对肉鸡F/G的影响Meta分析见图5(P<0.05,I2>50%),采用随机效应模型进行分析表明,与对照组相比,试验组的总效应量小于对照组,在整个试验期肉鸡饲粮中添加DF显著降低了F/G(MD=-0.04,I2=99%,95%CI为-0.06～-0.01,P=0.008 00);亚组分析结果显示,饲粮中添加IDF显著降低了肉鸡的F/G(MD=-0.04,95%CI为-0.06～-0.02,P=0.000 60),而添加SDF对肉鸡F/G无显著影响(MD=-0.04,95%CI为-0.09～0.01,P=0.090 00)。

图5 饲粮中添加DF对肉鸡F/G的影响

2.2 饲粮中添加DF对肉鸡肠道形态的影响

2.2.1 回肠VH

饲粮中添加DF对肉鸡回肠VH的影响Meta分析见图6(P<0.05,I2>50%),采用随机效应模型进行分析表明,饲粮中添加DF显著提高了肉鸡的回肠VH(MD=36.58,95%CI为14.22～58.94,P=0.001 00),亚组分析结果表明,饲粮中添加IDF极显著提高了肉鸡的回肠VH(MD=50.37,95%CI为24.22～76.51,P=0.000 20),而饲粮中添加SDF对肉鸡的回肠VH无显著影响(MD=17.00,95%CI为-5.51～39.50,P=0.140 00)。

图6 饲粮中添加DF对肉鸡回肠VH的影响

2.2.2 回肠CD

饲粮中添加DF对肉鸡回肠CD的影响Meta分析见图7(P<0.05,I2>50%),采用随机效应模型进行分析表明,饲粮中添加DF对肉鸡的回肠CD无显著影响(MD=5.51,95%CI为-1.83～12.86,P=0.140 00);亚组分析结果表明,饲粮中添加IDF(MD=7.26,95%CI为-2.38～16.91,P=0.140 00)和SDF(MD=3.01,95%CI为-3.1 ～9.13,P=0.330 00)对肉鸡的回肠CD无显著影响。

图7 饲粮中添加DF对肉鸡回肠CD的影响

2.2.3 回肠VH/CD

饲粮中添加DF对肉鸡回肠VH/CD的影响Meta分析见图8(P<0.05,I2>50%),采用随机效应模型分析表明,饲粮中添加DF对肉鸡的回肠VH/CD无显著影响(MD=0.06,95%CI为-0.01～0.14,P=0.090 00);亚组分析结果表明,饲粮中添加IDF显著提高了肉鸡的回肠VH/CD(MD=0.25,95%CI为0.17～0.32,P<0.000 01),饲粮中添加SDF对肉鸡的回肠VH/CD无显著影响(MD=-0.27,95%CI为-0.79～0.29,P=0.360 00)。

图8 饲粮中添加DF对肉鸡回肠VH/CD的影响

2.3 饲粮中添加DF对肉鸡肌胃发育的影响

饲粮中添加DF对肉鸡GRW的影响Meta分析见图9,纳入肉鸡饲粮中添加DF与GRW的相关研究。结果显名,饲粮中添加DF可显著提高肉鸡GRW(MD=0.16,95%CI为0.11～0.21,P<0.000 01),提示饲粮中添加DF可促进肉鸡肌胃的发育。

图9 饲粮中添加DF对肉鸡GRW的影响

2.4 发表偏倚分析

对纳入文献进行发表偏倚分析结果见表2和图10,结局指标ADG、FBW、ADFI、F/G、VH、VH/CD及GRW的P值分别为0.849 00、0.561 00、0.816 00、0.225 00、0.946 00、0.152 00、0.132 00,即P>0.05,显示纳入的指标不存在发表偏倚,其中CD的P值为0.041 00,即P<0.05,显示纳入的指标存在发表偏倚。结局指标ADG、FBW、ADFI、F/G、VH、CD、VH/CD及GRW纳入文献的效应指标散点图显示,图中散点基本位于中线两侧,对称性较好,说明本研究选择的文献研究样本量大,结果准确性高,发表偏倚程度较小,选取的论文具有代表性,结果的可靠性高。

表2 发表偏倚Egger检验

A:平均日增重 average daily gain (ADG);B:终末体重 final body weight (FBW);C:平均日采食量 average daily feed intake (ADFI);D:料重比 feed/gain (F/G);E:绒毛高度 villus height (VH);F:隐窝深度 crypt depth (CD);G:绒毛高度/隐窝深度 villus height/crypt depth (VH/CD);H:肌胃相对重量 gizzard relative weight (GRW)。

3 讨论

肉鸡生长性能是由肠道组织形态、肠道营养物质消化吸收、肠道发育、肠道微生物等参数所表现出的综合表型特征,研究表明,改善肠道组织形态和促进器官发育可以增加养分的吸收,表现在生长性能的增加和肠道健康[37,38]。而DF一方面由于其组成、理化特性、颗粒大小、添加水平的差异,另一方面考虑到家禽遗传特性(慢速肉鸡或快速肉鸡)、生理状况、饲粮能量、蛋白质、脂肪水平等的差异[20,36,39-40],加上家禽消化道独特性,添加不同来源的DF对家禽生长性能和肠道健康的影响存在差异,尤其是DF的溶解性或发酵特性。研究表明,添加适量的IDF时会改善肉鸡生长性能和肠道健康,将燕麦壳和大豆壳等IDF(3%～5%)添加饲粮中,可显著降低肉鸡的F/G(2%),提高FBW(2%～5%)[40-42]。而添加SDF在对家禽生长性能的影响与IDF存在明显的差异,研究表明,添加SDF可提高肉鸡的F/G,在饲粮中添加3%的高甲基化果胶,可使肉鸡F/G显著提高(28%)[43],添加0.3%的可溶性纤维如瓜尔胶时,肉鸡的F/G提高了5%,但与对照组差异不显著[44],这与本研究Meta分析的结果不尽相同,这一方面与饲粮中添加量有关系,另一方面还与SDF的黏性和发酵特性有关,可溶性DF果胶是一种在肠道快速发酵和具有黏性的DF,其可能在肠道快速发酵导致后肠微生物失调和养分利用效率下降,最终导致肉鸡的生长性能降低。而IDF或低发酵DF可改善肠道的组织形态,促进肠道发育,从而改善肉鸡的生长性能。以上研究表明,肉鸡对饲粮中DF的需求理论上应该包含一定比例的IDF和一定比例的SDF,而且SDF和IDF有一个适宜比例(SDF/IDF),目前在家禽上关于适宜IDF/SDF研究缺乏相关的证据,今后应该进一步开展此方面的研究工作,为在家禽生产中科学、合理利用纤维性物质提供科学依据。

家禽为了维护正常的消化生理和肠道蠕动,需要在饲粮中提供一定量的DF[22],而DF在家禽胃肠道中发挥作用取决于其化学结构、粒度和添加量[39,45]。研究表明,饲粮中添加DF后家禽肠道对其产生快速的适应性变化,如改变肠道长度、VH、CD以及食糜通过肠道速率和肠道重量[3,5,46]。肠道VH和上皮细胞排列的改善被认为是可以增加营养吸收,含2.8%～9.0% CF的饲粮(等氮等能)饲喂火鸡,结果表明,中等纤维饲喂时小肠所有绒毛数量和长度增加[47],而高纤维饲粮对家禽是不利的,在饲粮中添加7.5%的豌豆皮或SBP会增加肉鸡小肠黏膜表面的磨损,绒毛缩短,同时会增加黏液的分泌[48]。此外,高DF会导致肉鸡对蛋白质的消化吸收降低和氨基酸内源性损失,在饲粮中添加8%的纤维素会导致肉鸡肠道中蛋白质和氨基酸的损失和死亡率增加[49],会降低消化酶活性和营养物质的消化率[11],这可能也是饲喂高DF的弊端之一,在这种情况下,应该通过营养策略在高DF饲粮中适当增加一些功能性氨基酸以抵消这种变化,确保家禽最佳的生长速度。但目前尚不清楚肉鸡饲粮中DF的阈值,DF的类型、来源及饲料配方参数都可能会影响这一阈值[11],今后应该加强此方面的研究。本研究Meta分析的结果表明,添加适量的DF会改善肉鸡肠道组织形态,促进肠道发育,而过量则对肠道发育是不利的。

研究表明,家禽消化道能够迅速对食物组成的变化做出适应性调整,DF会影响家禽消化道的长度和重量,尤其是肌胃变化最明显[50],研究表明,DF会刺激肌胃肌肉活动,其结果会导致肌胃重量增加,一个发育良好的肌胃拥有更强壮的肌肉组织和更强的研磨能力,可改善肠道的蠕动能力,进而降低病原微生物在肌胃下肠段定植的风险,从而降低和缓解沙门氏菌和球虫[51]等引起的肠道疾病,最终提高养分的利用效率、肠道健康和家禽生长性能。O’Dell等[52]研究发现,当饲粮缺乏DF时,肉鸡肌胃发育不良,而且缺乏DF与家禽养殖过程中雏鸡出现的腺胃炎有很大的关联,当肉鸡饲喂包含完整谷物成分的饲粮时,腺胃扩张的发生率降低,同时证实了家禽腺胃-肌胃区域的正常发育依赖于饲粮中的结构性成分,主要是DF[53]。Jiménez-Moreno等[54]研究表明,在饲粮中添加3%的SBP或燕麦壳会增加肉鸡GRW,在36日龄肉鸡饲粮中,将燕麦壳或SBP的添加量增加到5%,结果提高了肌胃的重量,并降低了肌胃pH。这与本研究Meta分析结果一致,即饲粮中添加DF可显著提高肉鸡GRW。一般情况下,饲料在肌胃的滞留时间在0.5～1.0 h,当添加DF后饲料在肌胃的滞留时间会增加到2.0 h[55]。研究表明,添加6%的木屑可降低肉鸡F/G(1.1%),但与对照组差异不显著,同时会增加腺胃和肌胃的重量,降低小肠的相对重量[40]。同样,添加3%的燕麦壳和大豆壳可增加肉鸡肌胃的重量,并改善了饲料转化率[22]。肌胃重量的增加是由于DF的存在使饲料在肌胃存留时间延长而导致体积增加的结果。纤维素、木质素和阿拉伯木聚糖等DF的存在也可以调节小肠、胰腺和盲肠的重量,这可以改善营养物质的总肠道表观保留率[22,41,56-57]。研究表明,在1～4周龄火鸡饲粮中添加6%和9%的CF,火鸡对粗蛋白质、粗脂肪和总能的消化率降低,而在第8周龄时,这种情况消失了[47],这种变化是由于胃肠道及时补偿DF变化的能力,从而提高了营养物质的利用能力。添加3%麦麸的鸡表现出GRW和胰淀粉酶和胰蛋白酶活性的增加,这与营养物质消化率的增加有关[29],这种适量的不可消化DF如纤维素、木质素可上调了机体消化酶活性,导致其淀粉、蛋白质等营养物质的消化率增加[58],从而适应含有DF的饲粮。

以上研究表明,肉鸡对含DF的饲粮有一个逐步的适应过程,添加DF后肉鸡通过增加肌胃重量和肠道长度,通过延长食物在肌胃停留时间,刺激消化酶的分泌,改变肠道微生物等来逐步适应DF,肉鸡对DF的适应也存在一个剂量-时间效应。此外,肉鸡在不同生长阶段对DF的需求存在一个阈值,即肉鸡对饲粮中DF的需求有一个最低值和最大值,由于DF组成的复杂性以及来源、理化性质的不同,肉鸡饲粮中DF的阈值可能存在差异。因此,今后应用现代分子生物学、组学技术与传统动物营养学技术手段相结合,进一步加强DF和IDF、FF和NFF以及SDF/IDF、FF/NFF对肉鸡生长性能、肠道健康的调控机制以及在肉鸡不同阶段DF的最适添加量和阈值,为DF在家禽生产中的应用提供科学依据。