中华鲎幼鲎生态养殖模式的初步研究

李银康,鲍虞园,钟金香,陈晓海,李俊伟,颉晓勇*

(1.中国水产科学研究院南海水产研究所,农业农村部南海渔业资源开发利用重点实验室,广东 广州 510300;2.上海海洋大学水产与生命学院,上海 201306;3.广东省海洋发展规划研究中心,广东 广州 510022)

引 言

中华鲎(Tachypleustridentatus),又称中国鲎、东方鲎或三刺鲎,隶属于节肢动物门(Mollusca),肢口纲(Merostomata),剑尾目(Xiphosura),鲎科(Limulidae)。中华鲎是珍贵的海洋“活化石”生物,具有巨大经济价值和药用价值,由鲎血细胞制备的鲎试剂则是目前检测内毒素应用最广、最有效的试剂[1]。世界上95%中华鲎资源曾经分布在我国,近些年由于环境污染、海洋开发利用造成的栖息地丧失以及过度捕捞等原因,导致鲎资源急剧减少[2-3]。2019年IUCN正式宣布中华鲎“濒危”,中华鲎资源保护已刻不容缓。由于鲎从受精卵发育至性成熟一般需要13-14年[4],仅靠其自然繁殖已无法恢复种群资源,进行鲎人工育苗,选取适宜海区人工放流是最有效、最迅速的办法[5]。中华鲎幼鲎在人工培育过程中成活率较低[6],目前对中华鲎幼鲎的批量人工养殖未见报道,中华鲎幼鲎人工培育研究显得尤为重要。

方斑东风螺(Babyloniaareolate)具有生长速度快、养殖周期短、肉味鲜美、养殖经济价值高等优点[7-8]。目前其养殖模式多为单品种水泥池养殖,池内大块饵料残渣依靠人工清理,而小块饵料及排泄物等不能得到有效清理,极易污染养殖水体和沙层,恶化养殖环境[7]。利用多个养殖种类在水体中互利作用合理搭配不仅可以提高经济效益,还可以减少对养殖环境的负面影响[9]。中华鲎幼鲎与方斑东风螺生活环境相似[6],幼鲎可摄食底部腐屑和有机颗粒[10-12]。因此,本研究利用方斑东风螺水泥池养殖系统探索中华鲎幼鲎生态养殖模式,以促进幼鲎生长、提高养殖存活率,为中华鲎幼鲎批量人工培育提供参考和科学依据。

1 材料与方法

1.1 养殖场地状况

本试验在中国水产科学研究院南海水产研究所中华鲎研究基地养殖车间水泥池中进行。在规格完全相同的9个水泥池(编号分别为:1—9)进行试验。水泥池面积为16 m2(6.4 m×2.5 m),每个水泥池都具有独立进排水系统。池底铺沙10 cm,沙径0.5～2.0 mm,池中水深0.8 m;采用流水养殖,养殖全程采用气石增氧,水中溶氧量不低于4.0 mg·L-1。

1.2 放苗前准备

车间与水泥池消毒:使用100 mg·L-1漂粉精兑水,泼洒水泥池及车间过道,24 h后淡水冲洗干净。底沙消毒:铺沙并冲洗干净后,进水高于沙层6 cm左右,使用100 mg·L-1甲醛溶液浸泡12 h后排干,淡水冲洗3～5遍。放养前,进水80 cm深,气石持续充氧。

1.3 养殖实验

实验设计:1—3号池为T组,中华鲎幼鲎单品种养殖;4—6号池为TB组,中华鲎幼鲎与方斑东风螺混养的生态养殖;7—9号池为B组,方斑东风螺单品种养殖。

1.3.1 苗种选择与放养

试验所用1龄幼鲎由中华鲎研究基地人工繁育而得,筛选出活力较好1龄幼鲎,平均只重0.03 g,平均头胸甲宽0.59 cm,参考Chen等[6]人工养殖幼鲎,每个池中均匀散播500只,每平方米放养鲎苗约31只。筛选壳高1.2～2.0 cm、大小均匀健康的方斑东风螺苗,参考杨蕊等[7]方斑东风螺养殖模式,每个水泥池放螺苗约11 000粒,平均螺个重0.84 g。放养前将螺苗置于浓度5 mg·L-1的高锰酸钾,海水药浴3～5 min后将螺苗均匀散播于养殖池中,各水泥池投放苗种情况见表1。2019年11月投放苗种,经过9个月养殖,试验于2020年7月结束。

表1 各水泥池中华鲎幼鲎和方斑东风螺放苗情况

1.3.2 养殖管理

1—3号池(T组)饵料保持一致,由于1龄幼鲎未开口摄食[13],单养幼鲎池在实验开始第1个月内不投喂任何饵料[14],之后投喂剁碎后鱼肉和丰年虫;4—9号池(TB组和B组)投喂相同饵料且各池投喂量相等,养殖前期投喂鱼肉糜作为螺苗饵料,随着螺苗的生长逐步改为剁碎冰鲜鱼,日投饵1次,投喂时间为下午5点左右,并于次日清晨清除残饵,以免影响水质。水温低于15℃或高于30℃时减少投饵或停止投饵;对于生态养殖池鲎苗则不需要单独饵料投喂。9个实验池均采用流水养殖,养殖用水是经过过滤消毒处理后的天然海水,盐度28±2,水温10～32℃。视水质情况及时调整水交换量,保持良好水质与底质。

1.4 幼鲎龄期划分

幼鲎生长方式与虾、蟹类甲壳动物相似,通过蜕壳实现体形和体重增长。低龄期幼鲎在适宜生长环境中蜕壳较为频繁,前两年内可蜕壳数次,之后每年蜕壳一次[14],鲎的几丁质壳在下次蜕壳前其形态变化微小,因此幼鲎蜕壳次数可做为评价低龄期幼鲎生长指标之一。参照洪水根[5]和Kwan等[15]研究结果,对幼鲎进行龄期划分。

1.5 数据统计

养殖试验结束后,分别在各池前、中、后各取3个样点共9个样点,使用固定面积的采样框(30 cm×30 cm)采样,统计样点方斑东风螺和幼鲎数量,计算存活率,并测量幼鲎头胸甲宽。方斑东风螺的增重率、单位面积产量按照以下公式计算。

存活率(%)=n2/n1×100%

(1)

增重率(%)= (w2-w1)/w1×100%

(2)

单位面积产量(g·m-2)=n2×w2/s

(3)

式中,n1为放养时苗种数量;n2为养成后池中鲎(螺)数量;w1为放养时螺平均体质量;w2为养成后螺平均体质量;s为单个水泥池面积。

原始数据首先采用Microsoft Excel 2010统计处理,计算平均值和标准差。数据以同一养殖模式三个平行水泥池的平均值±标准差(Mean±SEM.)表示。结果采用软件SPSS19.0进行独立样本T检验,P<0.05为差异显著,P<0.01为差异极显著。

2 实验结果

2.1 不同养殖模式下幼鲎和方斑东风螺的存活率

经过9个月养殖,TB组幼鲎存活率为28.83%,T组幼鲎存活率为17.47%,T组幼鲎存活率显著低于TB组(P<0.05)。B组和TB组螺存活率比较接近,分别为71.94%和71.23%,组间差异未达到显著水平(P>0.05)(图1)。在方斑东风螺池中养殖幼鲎可提高幼鲎存活率,对方斑东风螺养殖存活率未产生显著影响。

图1 不同养殖模式下幼鲎和方斑东风螺存活率

2.2 不同养殖模式下幼鲎龄期组成

根据头胸甲宽对幼鲎进行龄期划分,幼鲎龄期组成如图2所示,T组幼鲎分布于1—4龄,最大个体为4龄,仅占5.72%;超过一半个体仍停滞在1龄。TB组幼鲎分布于2—7龄,最大个体为7龄,占4.00%;大多数个体已经发育到5、6龄,其中5龄个体占25.14%,6龄个体占42.29%。两种养殖模式下幼鲎龄期分布差异较大,T组幼鲎群体生长发育明显慢于TB组。

图2 不同养殖模式下幼鲎的龄期组成

2.3 不同养殖模式的经济效益

在方斑东风螺养殖过程中培育幼鲎,没有对幼鲎单独投喂饵料,与T组相比加速了幼鲎生长,既节约了饵料成本和人工管理,也节省了养殖场地和设施投入。B组和TB组养成后螺平均体质量分别为11.12和11.01 g,组间差异未达到显著水平(P>0.05);B组方斑东风螺单位面积产量略高于TB组,其分别为5 078.03和4 794.68 g·m-2,组间差异也未达到显著水平(表2)。方斑东风螺养殖池中培育幼鲎并没有对螺的经济效益产生显著影响,同时实现了以较低成本培育出大规格幼鲎。

3 讨论

3.1 不同养殖模式对中华鲎幼鲎生长的影响

增殖放流是恢复中华鲎资源的一种有效措施,目前中华鲎放流多采用1龄期幼鲎[16],相对比较简易。1龄期个体尚未开口摄食,2龄期幼鲎开始摄食,处于内源性营养向外源性转变时期,实验表明若无法摄取足够食物单种养殖死亡率较高[17],3龄或以上个体消化系统发育完善[18]。此前对于中华鲎人工育苗研究主要集中于育苗条件,如水温、盐度、溶解氧等环境因子研究[14,19-22],均在实验室内进行,研究个体数量较少,不能用于大批量幼鲎培育,无法满足增殖放流技术需求。本实验利用方斑东风螺养殖系统培育幼鲎,结果表明生态养殖模式可以显著提高幼鲎存活率并促进其生长发育进程。经过9个月养殖,T组超过一半(51.99%)幼鲎仍停滞在1龄阶段,没有生长蜕壳,仅有5.72%幼鲎发育到4龄;TB组幼鲎最大个体已经发育到7龄,没有停滞发育的1龄期幼鲎,绝大部分个体已经发育到3龄以上。

与中华鲎幼鲎单品种养殖模式相比,生态养殖模式更适宜于幼鲎培育。鲎为杂食性动物[23],Chatterji等[10]对幼鲎天然饵料研究发现腐烂有机物是其主要食物来源之一。Carmichael等[11]采用稳定同位素研究表明美洲鲎食物链随年龄和生长不断升级,较小龄期幼鲎主要依赖腐屑及粘附在基底质上的有机微粒。Kwan等[12]对自然状态下中华鲎幼体摄食研究表明1—6龄幼鲎以沉积有机质为主要食源。丰年虫作为一种浮游动物,在实验室养殖过程中通常被认为是幼鲎最佳饵料[24],但室外水泥池养殖时可能不易被底栖的幼鲎所摄食。因此推测本研究中方斑东风螺摄食杂鱼产生的残饵碎屑以及排泄物等在池底形成有机颗粒和腐屑,可成为幼鲎食物来源。生态养殖池内生物种类较多,残饵和排泄废物为各种微生物和浮游生物生长营造良好生存环境。有研究发现幼鲎尤其喜爱摄食浮游植物、微藻类及底栖无脊椎动物[11,25-26]。由此可见,方斑东风螺与幼鲎的栖息环境相似,食物方面不存在竞争关系,鲎螺生态养殖模式可为幼鲎提供更多的适口饵料。此外,方斑东风螺活动产生利于幼鲎生长的生物扰动,如摄食、挖穴等可以增加底沙中溶解氧,促进底部含氮有机物分解和营养盐流动速度,刺激微生物和小型底栖生物生长,减少有害菌类和毒素积累,为幼鲎生长创造良好的外界环境条件。下一步可开展鲎螺生态养殖池中水质、浮游生物群落及底质微生态环境等研究,为幼鲎生态养殖模式优化和相关养殖技术完善提供基础支持。

3.2 生态养殖模式优势

幼鲎与方斑东风螺生态养殖模式促进了幼鲎群体生长发育,同时节约了养殖成本,因生态养殖池中的幼鲎无需额外投饵、设施维护和人工成本。中华鲎幼鲎生态养殖池中方斑东风螺存活率、养成后体质量和经济效益均无显著差异。方斑东风螺稚螺以鱼肉(或蟹、虾肉)糜为主食,成螺主食鱼、虾、蟹、贝等动物性饵料[27];幼鲎以藻类或底质有机物为食[20]。方斑东风螺与幼鲎的生活习性相似,均喜昼伏夜出,白天潜伏在沙中,夜间四处觅食[27-28];幼鲎体型较小,1龄期幼鲎平均头胸甲宽仅0.59 cm,7龄期幼鲎平均头胸甲宽仅3 cm,对螺栖息和觅食影响较小,生态养殖池中幼鲎未对方斑东风螺产生显著影响。合适的放养比例能够有效地提高生态养殖效益,适宜的放养规格和比例可提高凡纳滨对虾(Litopenaeusvannamei)存活率,提升池塘养殖经济效益[29]。因本文仅是幼鲎生态培育初步试验,对幼鲎与方斑东风螺生态养殖池中鲎苗与螺苗放养比例及规格尚需要更进一步设置梯度研究,探讨不同规格与密度等因素对生态养殖效果的影响。

根据中华鲎幼鲎生长底质条件和摄食习性,推测除方斑东风螺外,文蛤(Meretrixmeretrix)、沙虫(Sipunculusnudus)、花蛤(Ruditapesphilippinarum)等经济品种也可作为幼鲎生态养殖的共养物种,但目前没有相关研究报道,有待进一步扩展研究幼鲎生态培育模式。本研究表明通过生态养殖模式可显著促进中华鲎幼鲎生长,以低成本培育出较大规格幼鲎,实现幼鲎规模化人工养殖经济效益和生态效益的双赢。