不同传粉模式对腾冲红花油茶坐果率的影响*

李归林，黄佳聪**，蒋 华，杨晓霞，周 娟，董 琼

(1.保山市林业和草原技术推广站，云南 保山，678000；2.保山市林业和草原科学研究所，云南 保山，678000；3.西南林业大学 林学院，云南 昆明，650224)

自然界中虫媒传粉相较于风媒传粉更加高效而普遍[1-2]，部分植物虽然主要依靠虫媒传粉，但风媒传粉也能坐果，如越南篦齿苏铁[3]、花毛茛[4]、露蕊乌头[5]和椰子[6]，且虫媒传粉和风媒传粉相结合的传粉方式对提高坐果率具有积极作用。自然界中也存在自交不亲和的植物，并出现自交坐果植株的现象，如攸县油茶[7]、湘林油茶[8]、甜橙[9]和红雉凤仙花[10]的异交坐果率均显著高于自交，但自交也可结实，这种交配方式有助于促进植物坐果繁殖成功。因此，开展自然传粉和人工授粉研究，对探究植物主要传粉方式、授粉途径、品种合理配置以及创新良种培育途径和提高栽培效益具有重要指导意义。

腾冲红花油茶(Camellia reticulataLindl.) 又名滇山茶、云南山茶花，为山茶科(Theaceae)山茶属 (Camellia)常绿乔木，是中国特有的木本食用油料及园林观赏兼用树种[11]，因其观赏价值高、油用加工性能好、籽油质量优异而受到中国油茶科研和生产部门的高度重视[12-13]。云南省腾冲市是腾冲红花油茶集中栽培和利用区域，截至2022年，该地腾冲红花油茶栽培面积1.56×104hm2，投产面积1.10×104hm2，平均干籽产量140.3 kg/hm2(折合籽油约30.9 kg/hm2)，生产效率处于较低水平。腾冲红花油茶属于高度异花授粉植物[14]，坐果率是影响其生产效率的主要因素之一，已有学者研究了蜜蜂传粉[15-18]、花前授粉时间选择[19]、不同花期和植株不同部位方位[20]以及花期物候[21]对其坐果率的影响，但尚未见风媒和虫媒传粉、自交和异交人工授粉对坐果率影响的研究报道。基于此，本研究选择具有代表性的5 个腾冲红花油茶种群，设置系列试验揭示不同传粉模式对其坐果率的影响，以期为腾冲红花油茶产业的可持续发展提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

在腾冲市选择5 个腾冲红花油茶典型林分开展试验。样地1：沙坝林场陡山营林区 (24°56′29″N，98°35′36″E，海拔2 200～2 280 m)，砂质黄壤，坡度15°，东坡；纯林200.0 hm2，750 株/hm2，中等抚育，树高5.5 m，地径12.8 cm，冠幅11.0 m2。样地2：腾冲林推站油茶基地(25°03′28″N，98°28′50″E，海拔1 680～1 750 m)，黄壤，坡度15°，全坡向；纯林13.3 hm2，900 株/hm2，中等抚育，树高6.0 m，地径7.8 cm，冠幅11.0 m2。样地3：马站乡和睦村(25°09′13″N，98°30′18″E，海拔1 940～2 100 m)，火山灰壤，坡度10°，全坡向；散生林地100.0 hm2，300 株/hm2，无抚育，树高12.0 m，地径22.1 cm，冠幅92.4 m2。样地4：中和镇新歧村帽盔山(24°55′40″N，98°45′33″E，海拔2 100～2 250 m)，砂质黄壤，坡度30°，东坡；混交林20.0 hm2，500 株/hm2，粗放抚育，树高5.0 m，地径6.7 cm，冠幅9.0 m2。样地5：中和镇新歧村袁家地(25°09′36″N，98°59′30″E，海拔1 940～2 000 m)，黄红壤，梯台地，东南坡；纯林0.2 hm2，330 株/hm2，中等抚育，树高2.0 m，地径3.2 cm，冠幅1.7 m2。

样地1、2、4 为通过人工直播造林形成的种群，树龄43 a；样地3 为近天然起源的种群，树龄＞100 a；样地5 为运用从样地1 种群筛选出的4 株优树 (无性系) 培育的2 年生扦插苗，通过人工造林建成的种群，树龄7 a。样地5 种群植株个体相对矮小，其余4 个种群植株个体相对较高大。

1.2 试验方法

设置虫媒和风媒自然传粉以及自交和异交人工授粉试验。自然传粉试验在5 个种群中开展；人工授粉试验仅在样地2、5 种群中开展，与自然授粉试验同时进行，且试验林分相同。

1.2.1 自然传粉试验

在5 个种群中分别选取生长及开花正常的9～10 株样株，每株样株分别选取60 朵花，平均分为A、B 组并作标记。A 组花朵：于花开放前1～3 d，用90 目、35 cm×20 cm 的轻质塑料网袋套住整朵花以及小花枝，以阻止昆虫与花朵接触，视为风媒传粉；B 组花朵：不做处理，为自由授粉。2018 年6 月上旬生理落果结束后，统计每株样株的坐果数，并计算坐果率：坐果率=坐果数/处理花数×100%。各林分虫媒传粉的贡献为B 组每株样株数据减A 组的均值，若数值小于0，则视为0。

1.2.2 人工授粉试验

在样地2、5 种群中分别选取生长及开花正常的样株35 株和16 株。样地2 种群每株选择34 朵样花；样地5 种群包含4 个无性系，每个无性系选取4 株，由于树龄低、树体小，每株选择20～34 朵样花。将每株样株上的样花平均分为C、D 组并作标记，每组花均于花临开放前1～3 d 进行人工授粉，C 组中提供花粉的花朵和授粉的花朵属于同一样株，D 组中互换样地2、5 的花朵用于授粉。授粉的具体方法为：用毛笔从花朵雄蕊上蘸取花粉，轻柔地授在样花柱头上，用防水胶布迅速密封柱头。2018 年6 月上旬生理落果结束后统计坐果数并计算坐果率。

1.3 数据统计与分析

使用Excel 2007 整理数据；数据分析前，先对百分率数据进行反正弦平方根转换。使用SPSS 20.0 分析数据，采用方差分析和Duncan’s 多重比较分析各种群间虫媒和风媒传粉坐果率的差异；由于样地2 和样地5 自交、异交的坐果率数据不符合正态分布，故采用非参数检验中的Mann-Whitney 检验分析2 个样地间自交和异交坐果率的差异。

2 结果与分析

2.1 风媒与虫媒传粉坐果率的差异

由表1 可知：5 个种群风媒传粉和虫媒传粉的平均单株坐果率分别为3.54%和20.31%，两者差异极显著(P＜0.01)。样地1 种群的风媒与虫媒传粉间平均单株坐果率差异达极显著水平(P＜0.01)，其他4 个种群的风媒与虫媒传粉间平均单株坐果率差异均达显著水平 (P＜0.05)。5 个种群风媒传粉的平均单株坐果率为0.67%～7.33%，其中样地3、4 种群的风媒传粉平均单株坐果率≥7%，且两者间差异不显著 (P＞0.05)，但两者均显著高于样地1、2、5 种群，后三者风媒传粉的平均单株坐果率≤1.33%，且三者间差异不显著(P＞0.05)。5 个种群虫媒传粉的平均单株坐果率为11.80%～27.07%，且各种群间差异不显著(P＞0.05)。

表1 不同样地腾冲红花油茶风媒和虫媒传粉的单株坐果率Tab.1 The fruit setting rates per plant of Camellia reticulate in different sample plots under wind and insect pollination conditions %

2.2 人工自交和异交授粉坐果率的差异

由表2 可知：样地2、5 种群异交授粉的平均单株坐果率 (44.34%) 极显著高于自交授粉(7.40%)，样地2 种群异交授粉和自交授粉的平均单株坐果率分别为32.61%和5.38%，样地5 种群异交授粉和自交授粉的平均单株坐果率分别为70.01%和11.81%，各种群异交授粉的平均单株坐果率均极显著高于自交授粉(P＜0.01)。样地2、5 种群间自交授粉的平均单株坐果率差异显著(P＜0.05)，两者间异交授粉的平均单株坐果率差异极显著(P＜0.01)。

表2 不同样地腾冲红花油茶自交和异交授粉处理的单株坐果率Tab.2 The fruit setting rates per plant of C.reticulata in different sample plots under artificial self-crossing and outcrossing pollination conditions %

3 讨论

坐果率是经济林果丰产性能优劣的重要指标，对林木繁衍生息亦具有重要意义[22]，尤其对诸如腾冲红花油茶等大花朵型植物至关重要。本研究表明：腾冲红花油茶虫媒传粉的平均单株坐果率为20.31%，极显著高于风媒传粉(3.54%)，表明虫媒传粉是腾冲红花油茶传粉坐果的主要方式，风媒传粉亦能坐果但坐果率较低。葛雅婷等[23]对油茶(C.oleiferaAbel.)的研究发现：花期放养中蜂和地熊蜂的油茶林坐果率为21.92%，防虫网兜套住花朵的对照组 (风媒传粉) 坐果率仅为2.91%，与本研究结果一致。由于将防虫网套住的花朵视为风媒传粉未剔除自花授粉等的影响，虽然从诸多样株坐果率为0 可以看出自花授粉等的影响并不高，但可能会高估风媒传粉的贡献，因此，可认为腾冲红花油茶风媒传粉的贡献非常低。

样地1、2、5 虫媒传粉的平均单株坐果率均高于或接近25%，高于样地3 (13.40%)和样地4(11.80%) 种群。究其原因，一方面可能与经营状况和林分类型差异有关。样地1、2、5 种群人工抚育强度较高，而样地3、4 无经营或经营粗放，导致腾冲红花油茶植株营养水平有所差异，进而影响其坐果率[24-25]；样地1、2、5 为腾冲红花油茶纯林，样地3 为散生，样地4 为混生林，而纯林更有利于昆虫传粉；另一方面，可能与其花部形态变异丰富有关[26-27]。长期的调查观测和生产实践发现：腾冲红花油茶的部分雄蕊或雌蕊变异为花瓣 (瓣化)或柱头位置低于雄蕊甚至被浓密雄蕊遮盖密闭的植株，其坐果率较低甚至为0。总之，尽管样地1、2、5 种群的虫媒授粉坐果率明显高于样地3、4 种群，但是种群内个体间变异较大(标准差值较大)，从而导致5 个样地种群间的虫媒传粉坐果率差异不显著。

本研究中，样地2、5 种群人工异交授粉的平均单株坐果率为44.34%，极显著高于自交授粉(7.40%)，也高于虫媒传粉，与杨亚等[7]对攸县油茶 (C.yuhsienensisHu.)研究结果的规律性一致。可见，异交人工授粉有利于提高腾冲红花油茶的果实产量。因此，生产上可采用花期一致的多个品种进行方块状或条块状种植，保证植株相互授粉；在条件允许的情况下，可于花期用喷雾器喷雾花粉进行人工授粉，有助于提高坐果率，增加产量。此外，腾冲红花油茶与其他油茶属植物自交坐果率极低[28-32]不同，样地2、5 种群内部分植株具有自交坐果能力，一些单株的自交坐果率大于30%，甚至高达50%，这些植株可选为育种材料，参与自交系育种试验，培育自交系良种，达到生产上简约化栽培单一品种实现丰产的目的，提升栽培效益。

本研究显示：样地5 种群人工异交授粉的平均单株坐果率(70.01%) 极显著高于样地2 种群(32.61%)，分析其原因可能是2 个种群的起源不同，样地5 为优树无性系种群，所用材料经过优选，样地2 为未经优树选择而直播造林形成的种群，故样地5 种群的人工异交授粉坐果率较高。样地5 种群虫媒传粉的平均单株坐果率(24.44%)与样地2 种群 (25.27%)差异不显著，分析其可能原因有以下2 个方面：第一，尽管样地5 种群的材料经过优选，但种群内仅有4 个花期一致性不高的无性系，且栽培面积较小(0.2 hm2)，加之树体较小，花朵数量有限，且周边2 km 内无腾冲红花油茶林分，导致林分吸引授粉昆虫的能力弱，花粉来源有限，进而影响授粉成功率和坐果率；第二，样地2 种群为直播造林建成的林分，栽培面积较大(13.3 hm2)，其种群内种质资源相对丰富，有较多与试验观测样株花期一致的植株，可为昆虫提供花粉进而授粉的可能性高于样地5，导致其昆虫传粉坐果率与样地2 非常接近。以上结果说明人工异交授粉可有效提高腾冲红花油茶坐果率，在以栽培无性系品种为主要生产方式的腾冲红花油茶生产中，多品种搭配种植、花期放蜂、花期人工喷雾花粉等人工辅助授粉可提高坐果率，进而提高产量。

4 结论

腾冲红花油茶虫媒传粉的平均单株坐果率极显著高于风媒传粉，是腾冲红花油茶授粉坐果的主要方式；人工异交授粉的平均单株坐果率高于虫媒传粉和人工自交授粉。因此，充分利用虫媒传粉和异交授粉坐果率高的特性，合理配置品种并开展人工辅助授粉是促进腾冲红花油茶丰产的高效栽培措施。此外，部分植株人工自交坐果率达30%～50%，可利用这些单株开展自交系良种培育，是纯化优良基因、创制新品种的有效途径。

致谢：腾冲市中和镇新歧村、马站乡和睦村、林业和草原技术推广站、沙坝国有林场在野外调查中提供了支持，中国林业科学研究院热带林业研究所曾杰研究员在论文撰写过程中给予指导，特致诚挚谢意！