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不同绿豆品种(系)的光合特性及综合评价*

2024-04-01杨学乐王素华李基光王艳兰胡丽琴何录秋

关键词:类群绿豆单株

杨学乐,王素华,张 璐,李基光,王艳兰,胡丽琴,何录秋

(湖南省作物研究所,湖南 长沙 410125)

绿豆是中国的主要杂粮之一,在全国各地都有种植,其中内蒙古、吉林、山西、河南、黑龙江、安徽、广西、四川、湖南和重庆的种植面积占全国总面积的88.5%[1]。绿豆品种改良与选育工作始于20 世纪80 年代中期,包括农家品种提纯复壮、优异品种引进和系统选育,到20 世纪末选育出绿豆品种22 个,大部分为系统选育品种;进入21 世纪后,至2007 年育成绿豆新品种34 个,其中杂交育成品种占比达到61.76%;2008年国家食用豆产业技术体系正式启动,绿豆新品种培育进入快车道;至2020 年,共培育出绿豆新品种85 个,其中杂交品种63 个、辐照品种7 个,育成品种解决了绿豆生产中存在的生育期长、蔓生倒伏、产量低、抗性和适应性差等问题[2]。然而在绿豆生产中,由于受诸多因素的影响,绿豆品种的产量、品质、抗性等表现不稳定。因此,探索绿豆生长特性、提高绿豆产量和抗性、提升绿豆品质成为绿豆生产亟待解决的问题。

光合作用是植物生长发育和产量形成的基础,是反映作物产量的重要指标,改善作物的光合能力对于提高作物产量至关重要。水稻[3-4]、玉米[5]、小麦[6-7]、大豆[8-9]、马铃薯[10]等作物的光合性状已有诸多报道,近年来,部分学者对绿豆的光合性状也做了一些研究。高小丽等[11]对4 个绿豆品种进行了综合研究,结果表明:在绿豆开花结荚期间,保持较高的叶绿素含量和功能叶片的光合生产能力,延缓叶片衰老,对籽粒产量形成具有重要作用。绿豆是中国主要的食用豆之一,不仅具有较高的食用价值,还具有较高的药用价值和保健功能。随着种植业结构调整和人们饮食结构的改变,绿豆在生产和生活中的地位逐步提高,如何提高绿豆产量以满足大众的需求问题亟待解决。本研究选取32 份绿豆材料,对其光合性状和产量性状进行综合评价,旨在筛选光合能力强、产量性状好的绿豆品种,为绿豆优良品种的选育工作提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用32 个来自不同生态区的绿豆品种(系)(表1),其中,浏阳河1 号为湖南省作物研究所自主选育品种,安黄绿1 号由安阳市农业科学院引进,其余品种(系)均由中国农业科学院作物科学研究所引进。

表1 参试绿豆品种(系)Tab.1 Mung bean varieties (lines) for test

1.2 试验方法

1.2.1 试验地概况

试验地位于湖南省作物研究所试验大田(28°12′30″N,113°4′54″E,海拔50 m),年平均气温17.2 ℃,年平均降水量1361.6 mm。试验地土壤为壤土,地势平坦,排灌方便,前茬无作物,为冬闲田。

1.2.2 田间试验设计

采用随机区组设计,3 次重复,小区面积10 m2(2 m×5 m),10 行区,行距×株距为50 cm×33 cm。穴播,每穴播5~6 粒种子,待绿豆长势稳定后,每穴定苗2 株,每小区留苗120 株,折合每公顷留苗约12 万株。其他栽培管理方式同大田。

1.2.3 光合指标测定

在绿豆花荚期,利用便携式光合仪测定植株的光合性状。每个小区选取中间行连续5 株长势一致的植株进行测定,每株连续测定3 个有效数据,测定部位为主茎中部三出复叶的中间小叶,测定指标包括净光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、气孔导度(stomatal conductance,Gs)、胞间CO2浓度(intercellular carbon dioxide concentration,Ci)和蒸腾速率(transpiration rate,Tr),并按照公式Pn/Tr×100 计算水分利用率(water use efficiency,WUE)。

1.2.4 产量相关性状测定

绿豆考种参照《绿豆种质资源描述规范和数据标准》[12]进行。于成熟期每小区随机取5 株绿豆带回实验室考种,考种项目包括单株荚数、单荚粒数、荚长、百粒质量和单株产量共5 个性状。

1.3 数据统计与分析

利用Excel 2007 对试验数据进行方差分析。利用SPSS 21.0 进行相关性分析、主成分分析和聚类分析。将32 个绿豆品种(系)光合性状的原始数据进行标准化处理后再进行主成分分析,根据各主成分的特征值及其标准值计算不同材料的各主成分分值,进而以各主成分的贡献率为权重,对各主成分进行线性加权,以计算各绿豆品种(系)的综合得分;以综合得分为依据,以欧氏距离为遗传距离进行系统聚类分析。

2 结果与分析

2.1 不同绿豆品种(系)的光合性状

由表2 可知:32 个绿豆品种(系)的Pn、Gs、Ci、Tr和WUE 均存在显著差异,且各性状的变异程度不同,其中Gs的变异系数最大,为17.94%;Ci的变异系数最小,为7.87%。Pn、Gs、Ci、Tr和WUE 的最大值和最小值之间分别相差1.40 倍、2.40 倍、1.53 倍、2.10 倍和1.75 倍,说明不同绿豆品种(系)的光合性状遗传变异较大,遗传信息丰富。

2.2 不同绿豆品种(系)光合性状的相关性

由表3 可知:Pn与Gs、Tr呈极显著正相关,相关系数分别为0.700 和0.620;Gs与Ci、Tr呈极显著正相关,与WUE 呈极显著负相关,相关系数分别为0.857、0.793 和-0.552;Ci与Tr呈极显著正相关,与WUE 呈极显著负相关,相关系数分别为0.731 和-0.765;Tr与WUE 呈极显著负相关,相关系数为-0.841。表明绿豆品种(系)的光合指标间相关性较强,不同指标间存在信息重叠,因此有必要采用综合分析方法对光合性状进行评价。

2.3 不同绿豆品种(系)光合性状的主成分分析

由表4 可知:在所有主成分中,前2 个主成分的累计贡献率为91.361%,说明这2 个主成分所包含的成分信息可以反映4 个光合性状的大部分遗传信息。其中,第1 主成分的贡献率达71.746%,在该主成分中,Gs、Ci和Tr有较强的正载荷,WUE 有较强的负载荷,故该主成分主要反映Gs、Ci、Tr和WUE 的信息;第2 主成分的贡献率为19.614%,在该主成分中,Pn有较强的正载荷,故该主成分主要反映Pn的信息。

表4 主成分分析的特征向量和特征值Tab.4 Eigenvectors and eigen values of principal component analysis

由表5 可知:LD-22 (冀绿2 号)、LD-28 (安黄绿1 号)和LD-25 (保绿942)的综合表现较好,其中LD-22 (冀绿2 号)的第1 主成分及综合得分均排名第1,表明其光合性状最好。

表5 32 个绿豆品种(系)主成分得分及综合排序Tab.5 Principal component score and comprehensive ranking of 32 mung bean varieties (lines)

2.4 不同绿豆品种(系)的聚类分析

由图1 可知:在遗传距离为12 时,可将32 个绿豆品种(系)聚为3 类。其中第Ⅰ类群包括22 个绿豆品种(系),该类群的Pn、Gs、Ci、Tr和WUE 排名居中;第Ⅱ类群包括6 个绿豆品种(系),该类群的Pn、Gs、Ci和Tr较高,但WUE 较低,综合排名靠前;第Ⅲ类群包括4 个绿豆品种(系),该类群Pn、Gs、Ci和Tr均较低,但WUE 较高,综合排名靠后。

图1 基于综合评价值的32 个绿豆品种(系)聚类图Fig.1 Cluster diagram of 32 mung bean varieties (lines) based on comprehensive evaluation value

2.5 不同绿豆品种(系)的产量性状

由表6 可知:32 个绿豆品种(系)间的单株荚数、单荚粒数、荚长、百粒质量和单株粒质量均存在显著差异。相关性分析表明:Pn、Gs、Ci、Tr与产量呈正相关(相关系数分别为0.082、0.036、0.038 和0.217),WUE 与产量呈负相关(相关系数为-0.201),且相关性均不显著。第Ⅰ类群中,LD-18 的单株荚数、单株粒质量位居前列,而荚长和百粒质量处于较低水平;LD-05 的单株荚数、单荚粒数、荚长和单株粒质量排名靠后,而百粒质量处于中等水平。第Ⅱ类群中,LD-15和LD-22 的单株荚数、单荚粒数和单株粒质量排名靠前,而百粒质量排名靠后;LD-06 的单荚粒数、荚长、单株粒质量和百粒质量排名均靠前,而单株荚数排名居中。第Ⅲ类群中,LD-04 和LD-10 的单荚粒数、荚长和百粒质量排名靠前,其中LD-10 的百粒质量位于第一。综合来看,32 个绿豆品种(系)的产量性状与光合性状有一定的关系,光合性状表现好的品种(系)其产量性状大部分表现较好,而光合性状差的品种(系)其产量性状表现并不一定差,其中LD-15 (吉绿3 号)和LD-22 (冀绿2 号)的光合性状和产量性状表现较好。

表6 32 个绿豆品种(系)产量构成因素Tab.6 Yield components of 32 mung bean varieties (lines)

3 讨论

同一种作物不同品种间光合性状差异越大,说明种质资源间遗传范围越广,遗传信息越丰富[11,13]。赵鹏涛等[14]对不同类型小麦生育后期的光合性状进行分析,结果表明:不同材料间的Pn、Gs、Ci、Tr和WUE 差异显著;苏春桃等[15]研究表明:不同甘薯种质间的Pn、Gs、Ci和Tr差异极显著。本研究中,32 个绿豆品种(系)的Pn、Gs、Ci、Tr和WUE 均存在显著差异,说明其光合性状可选择的范围较广,遗传基础丰富。

Pn是反应植物光合作用强弱的重要指标之一,对不同作物的光合性状研究表明:光合速率与其他光合参数之间存在不同程度的相关性。如:牛宁等[16]对黄淮海地区不同大豆材料的光合性状进行测定,结果表明:Pn与Gs、WUE 极显著正相关,与Ci、Tr负相关;张一中等[17]研究表明:不同高粱种质资源的Pn与Tr、Gs、WUE 极显著正相关,与Ci极显著负相关。在本研究中,Pn与Gs、Tr极显著正相关,这与高小丽等[11]和申慧芳等[18]的研究结果一致,说明Gs和Tr对绿豆的Pn有较大影响。

主成分分析和聚类分析是分析和评价种质材料的常用方法。郭欢乐等[19]利用主成分分析和聚类分析对湖南玉米地方种质进行评价,结果表明:主要遗传信息集中在前4 个主成分,其累积贡献率达68.010 3%,聚类分析将所有品种聚为3 个类群,可分别用于早熟耐密、稀植大穗及专用爆裂玉米育种研究。王营营等[20]研究表明:Tr和WUE 对绿豆光合性状划分起主要作用,并通过聚类分析将18 个绿豆品种聚为3 类,并筛选出3 个光合性状较优的绿豆品种。本研究显示:32 个绿豆品种(系)的光合性状中,前2 个主成分的累计贡献率达91.361%,第1 主成分主要反映Gs、Ci、Tr和WUE 的信息,第2 主成分主要反映Pn的信息;聚类分析将32 个绿豆品种(系)聚为3 类,其中第Ⅱ类群的6 份材料具有较高的Pn、Gs、Ci和Tr,可为绿豆的高效育种提供借鉴。

前人对产量与光合性状关系的研究结果不尽相同。唐玉劼等[21]对16 份高粱材料光合性状和产量之间的关系进行研究,结果表明:Pn、Gs、Ci、Tr和WUE 与产量无显著相关性;刘庆芳等[22]对冬小麦不同时期旗叶光合特性与产量之间的关系进行研究,结果表明:开花期、灌浆前期、灌浆后期和灌浆末期,冬小麦旗叶的Pn与产量呈显著或极显著正相关。本研究中,Pn、Gs、Ci、Tr与产量呈正相关,WUE 与产量呈负相关,但相关性都不显著,结合聚类分析的结果可知:绿豆品种(系)的产量性状与光合性状有一定的关系,光合性状表现好的其产量性状大部分表现较好,而光合性状差的其产量性状表现并不一定差。

4 结论

不同绿豆品种(系)的光合性状存在显著差异,且不同绿豆品种(系)的产量性状与光合性状有一定的关系。吉绿3 号和冀绿2 号的光合性状和产量性状表现较好,适于在生产中推广应用。

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