小麦抗条锈病和白粉病的遗传及育种

李顺达，兰彩霞

华中农业大学植物科学技术学院/湖北洪山实验室，武汉 430070

小麦是全球最主要粮食作物之一，在生长发育过程中面临不同生物胁迫或非生物胁迫。其中，由真菌性病原菌所引起的小麦条锈病和白粉病是限制小麦产量的重要因素，发病严重时可分别造成小麦产量损失高达60%和50%。利用抗病基因培育抗病品种是目前防制这些病害最为经济、环保且有效的措施。

依据抗病基因的抗性发挥时期特点，可分为全生育期抗性和成株期抗性两大类[1]。全生育期抗性基因，又称为苗期抗性基因，该类抗性基因通常在小麦全生育期对特定病原菌生理小种表现为抗性，一旦小种毒性发生改变，其抗性易被克服，常表现为抗病性不持久和不稳定的特点；另一类为成株抗性基因，该类基因常对单一或混合生理小种表现为在苗期感病，而成株期则抗病，具有抗性持久稳定特点。但因其抗性效应一般较小，须聚合4—5 个该类抗性基因才可达到高抗或免疫水平[2]。在小麦抗病育种中，合理布局抗病基因，避免单一抗病基因广泛应用是保障品种抗性持久和控制病害流行的有效策略[3]。因此，发掘更多小麦抗病位点或抗源，了解现有小麦品种抗性及所含已知抗病基因情况，对丰富抗病基因多样性和合理布局现有品种具有重要意义。本专题主要展示了部分小麦抗条锈病基因的利用和抗白粉病基因挖掘进展，以期为小麦抗病育种提供理论依据和应用指导。

小麦条锈病是由条形柄锈菌小麦专化型（Pucciniastriiformisf.sp.tritici）所引起的一种气传真菌病害，其产生的夏孢子可以随季风远距离传播，导致全球范围内60 多个国家的麦区感染该病害[4]。因其潜在危害的严重性，该病害分别于2020 年和2023 年连续2 次被农业农村部纳入一类农作物病虫害名录。以往研究表明，低温高湿是小麦条锈菌发生与发展的先决条件[5]。而随着全球气候的变化，目前，该病害在高温干燥地区也有发生[6]。我国特殊的地理环境使西北地区的甘肃陇东和陇南区域成为我国小麦条锈病核心越夏菌源区[7]和生理小种变异区[3,8]。加强控制病害发生源头可减轻次年全国麦区发病程度和减缓新毒性小种的出现速度。因此，西北越夏菌源区抗病品种的合理布局、抗条锈病基因的多样化利用显得尤为重要。评估小麦品种或育种中间材料抗病性，以及鉴定分析其携带的已知抗病基因或位点，是抗病育种中合理利用抗病基因培育广谱、持久、兼抗小麦品种的前提。

过去多年，我国小麦抗病育种工作者对大量国内外小麦品种进行了条锈病抗性评价和抗条锈病基因鉴定，为小麦抗条锈病育种提供了理论依据[9-11]。但西北越夏菌源区小麦育种中抗条锈病基因利用的系统性分析尚未报道。本专题论文《西北条锈菌源区冬小麦育种抗条锈病基因的利用现状与策略》[12]以西北重要越夏菌源区近20 年来培育的主要冬小麦品种（系）为材料，对其苗期和成株期的条锈病抗性进行了系统性鉴定评价，比较了陇南和陇东区域品种的抗性差异，统计了不同时期抗性品种的数目；此外，利用抗条锈病基因的分子标记对供试材料进行了检测，明确了不同区域、不同时期育成小麦品种中抗病基因的利用频率及不同抗病基因聚合情况；证实了持久抗病品种聚合了苗期和成株抗性基因，苗期基因主要有Yr17和YrZH84，而成株期抗性基因则为Yr18、Yr29、Yr30、Yr46和YrZH22等；表明该区域新育成小麦品种抗条锈病基因分布频率、抗病基因类型及数量与2000 年之前品种相比均有明显提高，利用小麦品种遗传多样性控制条锈病策略的实施初显成效。

长江中下游麦区是我国小麦主要产区之一，因该麦区在小麦拔节-孕穗期常年低温多雨，为小麦条锈病的发生与流行提供了关键条件。解析适合该地区生长的小麦品种抗条锈病基因利用情况，对培育持久抗病品种具有指导价值。本专题论文《国内外153 份小麦种质条锈病抗性鉴定与评价》[13]从大量国内外小麦种质中挑选了适合湖北省种植的小麦种质作为供试材料。抗性鉴定发现，仅少量材料对我国当前主导条锈菌生理小种表现免疫，近一半材料表现出稳定的成株期抗性，且绝大部分为CIMMYT 材料；抗病基因分布频率显示，国内小麦品种主要携带已“丧失”抗性的抗条锈病基因Yr9、Yr10和Yr26，而CIMMYT 小麦品系则以携带Yr17、Yr8和Yr29为主，并以1—2个苗期抗性基因和2—3 个成株抗性基因形式聚合以达到持久抗病效果。本研究所筛选的良好抗病种质为抗锈病小麦聚合育种提供了重要中间材料。

小麦条锈病是一种“古老”的病害，可追溯到4 000年前[14]，但因其生理小种变异频率高，以及全球气候变化，新毒性菌株层出不穷，致使小麦生产长期面临新挑战。为了与小麦条锈菌在长期“博弈”中占据优势，对新时期小麦抗条锈病基因育种利用现状进行科学评估尤为重要。本专题论文《中国小麦抗条锈病基因育种利用现状与策略》[15]分别对我国小麦育种中主要抗条锈病基因利用情况、抗条锈病基因发掘与种质创新、新时期抗条锈病基因利用策略、抗条锈病基因选择和鉴定等方面进行了详细论述。提倡从地方品种、野生亲缘种或远缘物种挖掘条锈病新抗源，借助人工杂交等措施导入普通小麦予以创制抗条锈病小麦新种质，丰富抗条锈病基因资源。此外，该文阐述了我国3 个不同麦区小麦育种中抗条锈病基因利用情况，表明了丰富不同麦区抗病基因多样性、避免抗条锈病基因单一化仍是小麦抗条锈病基因利用的主要方向。作者还提倡以成株抗性基因作为基础抗性，通过聚合苗期抗性基因以实现持久抗性的效果。

小麦白粉病是由小麦布式禾谷白粉菌（B.graminisf.sp.tritici）引起的气传真菌性病害，该病害在我国大多数麦区均有发生。迄今，已有超过100 个小麦白粉病抗性基因或等位基因被正式或临时命名[16]。然而，多数基因抗性已被新致病生理小种克服，甚至长期以来广泛应用的高抗小麦白粉病基因Pm21将面临“丧失”抗性的风险[17]。因此，挖掘新的小麦抗白粉病基因对丰富抗白粉病基因资源具有重要意义。本专题论文《普通小麦Arableu#1 白粉病成株抗性遗传解析》[18]以白粉病抗性差异较大的2 个小麦材料为亲本，构建了重组自交系，在该群体中共鉴定到6 个抗白粉病位点，其中，QPm.hzau-5BL和QPm.hzau-7BL可能为新位点；单倍型分析显示，这两个新的抗白粉病位点均来源于CIMMYT 小麦种质，而在我国小麦种质中分布频率较低。该研究为我国小麦抗白粉病育种提供了新的白粉病抗性位点，为育种实践提供了有效的紧密连锁分子标记。