基于MaxEnt模型和ArcGIS软件的湖南省林麝生境适宜性评价

王 安，文东新，周芸芸，于桂清，陈 军，彭德永，黄太福，田书荣，肖 芬

(1. 中南林业科技大学，湖南 长沙 410004； 2.湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004； 3.湖南壶瓶山国家级自然保护区管理局，湖南 常德 415319； 4.湖南莽山国家级自然保护区管理处，湖南 宜章 424221； 5.湖南金童山国家级自然保护区管理处，湖南 城步 422510)

生物的生境指的是生物赖以生活和繁衍的场所，由生物环境和非生物环境两个部分组成[1]。生境适宜性评价是一种评估、筛选影响物种分布关键环境因子的常用方法，该方法基于宏观尺度视角可评估适宜物种生存的空间分布及其生境质量，从而为野生动物生境的空间分布预测和珍稀濒危物种的有效保护与生境维护提供科学依据[2]。

林麝(Moschusberezovskii)是隶属偶蹄目(Artiodactyla)麝科(Moschidae)麝属(Moschus)的反刍类小型动物。雄性林麝以其分泌的麝香而闻名，是药材和香料等行业的重要原材料。近年来，医药和香料行业对麝香有巨大需求，然而因缺乏科学的保护和严格的管控，野生林麝遭到了不法分子的持续大规模捕猎，导致种群数量急剧下降，濒临灭绝，被评估为濒危(EN)等级物种且被列入了我国国家一级重点保护野生动物名单[3]。在之前的研究中，已经有学者对林麝的生境分布进行了大量的研究。胡忠军等[4]、张冬冬等[5]研究了九龙山自然保护区林麝的冬季生境选择。席健等[6]对四川栗子坪国家级自然保护区林麝野化培训个体的生境选择做了研究。杨存存[7]对湖南壶瓶山自然保护区进行了红外相机监测，拍摄到了大量的林麝活动有效照片，对明确壶瓶山地区的林麝活动节律和时间分配有重要意义。上述研究结果在一定程度上揭示了林麝的生境选择特征，但多为小尺度的生境研究，缺乏大尺度研究范围下的林麝生境适应性分析。湖南省作为林麝的重要分布区域之一，对其境内的林麝主要分布区域以及生境适宜性的研究较少。本研究基于MaxEnt模型和ArcGIS软件，结合湖南省境内林麝主要分布区域布设的红外相机拍摄的林麝出现点数据，对适宜生境在研究区的空间分布进行了预测，分析了林麝的生境适宜性与各个环境变量因子之间的关系，为林麝种群在湖南省境内的栖息地经营和种群保护提供科学依据。

1 研究区概况

湖南省，简称 “湘”，土地面积21.18万km2，东西宽667 km，南北长774 km。湖南三面环山，形成从东、南、西三面向东北倾斜开口的不对称马蹄状，地貌类型多样，以山地、丘陵为主，大体上是“七山二水一分田”，地跨长江、珠江两大水系。地理区间为108°47′—114°15′E，24°38′—30°08′N，东临江西，西接重庆、贵州，南毗广东。在气候上，属于亚热带季风性气候，年平均气温16～18 ℃，年平均降水量1 200～1 800 mm，具有“气候湿润，四季分明，热量充足，春温多变，夏秋多旱，严寒期短，暑热期长”的特点。湖南属亚热带常绿阔叶林带，植被丰茂，四季长青，共有省级以上自然保护区53个。

湖南省壶瓶山国家级自然保护区(以下简称壶瓶山保护区)位于湖南省常德市石门县境内，地理坐标为110°29′—110°59′E，29°50′—30°09′N，是以保护华南虎(Pantheratigrisamoyensis)等濒危动物物种及其栖息地和珙桐(Davidiainvolucrata)等珍稀植物物种及群落为主的森林和野生动植物类型自然保护区。湖南莽山国家级自然保护区(以下简称莽山保护区)位于湖南省宜章县南部，地理坐标112°43′19′′—113°0′10′′E，24°52′0′′—25°23′12′′N，该区主要保护对象为典型南岭植物区系的原生型常绿阔叶林生态系统、生物多样性及珠江支流北江源头自然生态环境。湖南省金童山国家级自然保护区(以下简称金童山保护区)位于湖南邵阳的城步苗族自治县，地理坐标110°07′49.918′′—110°33′9.960′′E，26°07′39.388′′—26°19′8.872′′N，该区的主要保护对象为资源冷杉(Abiesziyuanensis)、南方红豆杉(Taxuswallichianavar.mairei)、伯乐树(Bretschneiderasinensis)、华南五针松(Pinuskwangtungensis)、闽楠(Phoebebournei)、篦子三尖杉(Cephalotaxusoliveri)、黄连(Coptischinensis)等野生资源。

2 材料与方法

2.1 野生林麝分布点信息来源

湖南省目前确认的林麝分布范围主要集中在壶瓶山保护区、莽山保护区和金童山保护区中的小范围之内[8]。

基于目前湖南省林麝实际分布情况，本文在上述三个保护区当中布设红外相机用以记录林麝出现点数据。综合前期研究，剔除重复点位，共统计了32个有效林麝分布点，最后将32个物种有效分布点的经纬度坐标整理成csv格式文件。

2.2 环境变量数据获取及处理

本文选取了4类影响林麝生境适宜性评价的环境因子(气候因素、植被因素、地形因素、人为干扰因素)。气候因子主要包括19个生物气候变量，这些变量是从世界气候数据库(https://www. Worldclim.org/)下载得来，分辨率为2.5弧分；植被因素本文选择使用NDVI(归一化植被指数)来表征，数据来源于地理空间数据云网(https://www.gscloud.cn)中的Landsat 8 OLI_TIRS的2016年卫星影像产品(空间分辨率为500 m)。地形因子基于地理空间数据云网站(https：//www.gscloud.cn)的30 m分辨率的数字高程模型(Digtal elevation model，DEM)获得，下载来的数据通过ArcGIS 10.8软件提取坡度、坡向、海拔等地形影响因子。人为干扰因素本文主要选取了河流、居民点和距铁路3个影响因子，道路、居民点和河流等矢量文件下载自国家基础地理信息中心的2014年的1∶1 000 000矢量数据，利用ArcGIS 10.8软件当中的裁剪和欧式距离计算工具进行处理，得到研究区域各个像元距铁路、居民点以及河流之间距离的栅格文件；为了方便计算，将数据统一重采样为100 m分辨率的ASCII栅格数据，投影坐标选择WGS-1984-UTM-Zone-49N。

2.3 MaxEnt模型建立与精度评价

近年来，有关于野生动物的生境适宜性评价多采用基于生态位原理的MaxEnt模型来进行生境分布预测。MaxEnt模型因其操作简易、野生动物出现记录点需求较少(>5个)和预测精度高等优点，即使是少量样本点数据，也能高度兼容，获得高准确度预测结果，从而发展成为了生境适宜性评价研究的主要应用模型[9]。肖祺等[10]、王佩等[11]、罗翀等[12]采用MaxEnt模型对林麝的生境进行了预测，发现模型预测结果良好。本文的研究区域空间尺度相较于之前的研究较大，林麝的“出现点”点位数据在实际工作当中难以收集完整。因此，MaxEnt模型能够更好地预测湖南省林麝的适宜性生境。

将上述环境变量与林麝分布点位数据输入模型中，为了避免影响因子过多而影响模型预测结果的精度，以0.01为阈值对26个环境因子进行初步模拟，剔除贡献率过小的环境变量，最终选取15个环境变量因子参与模型运算。随后将林麝分布点位和上述15个变量导入MaxEnt模型，随机抽取75%的林麝分布数据用于模型训练，剩余25%的分布数据用于模型验证，选取自举法为重复运算类别，重复次数设为10次以排除随机因素的影响，随机背景点数量设为10 000，其他参数设定为模型的默认参数值[13]。模型预测效果采用受试者工作特征(Receiver operating characteristic curve，ROC)来判断精确度，并同时采用曲线下面积(Area under the curve，AUC)值进行检验[14]。模拟结果为Logistic格式(0—1)的连续栅格数据，每个栅格数据值代表了该栅格的生境适宜度指数(Habit suitbility index，HSI)。使用MaxEnt模型中Jack Knife(刀切法)来对环境变量在模型预测的贡献率和重要程度中的影响进行检验。

2.4 潜在适宜分布区划分

将MaxEnt模型输出的结果导入ArcGIS软件中转化为栅格格式文件，参考之前的研究，结合专家意见与实际情况，分别选择模型最大训练敏感性和特异性(Maximum training sensitivity plus specificity,MTSS)以及平衡训练遗漏率、预测面积级阈值(Balance training，predicted area and threshold vaule，TPT)作为适宜生境和次适宜生境的分类阈值对模型删除结果进行重分类[11]。在ArcGIS软件当中按照人工分级法将林麝的生境适宜性分为3个等级[15]，即生境适宜性指数大于TPT值为适宜生境，生境适宜性指数位于MTSS值与TPT值之间为次适宜生境，生境适宜性指数小于MTSS值为非适宜生境，统计各生境类型面积并制图。

3 结果与分析

3.1 模型预测精度评价

MaxEnt模型重复运行10次之后，平均ROC曲线评价结果显示(图1)，林麝生境预测模型训练集AUC值为0.998，表明MaxEnt模型的预测结果达到优秀水平，对林麝的潜在适宜生境分布区模拟精度高。

图1 MaxEnt模型Roc曲线及AUC面积Fig.1 ROC curve and AUC area of MaxEnt model

3.2 环境变量分析

Jack Knife刀切图(图2)反映了各环境因子对林麝适生范围预测结果的影响程度。15个环境因子对林麝分布的潜在影响显示(图2，表1)，最冷季平均温度、最冷季降水量、海拔贡献率分别为42.3%、18.2%、11.0%，是主要环境变量；最暖季平均温度、最干季降水量、距居民点距离、最暖季降水量影响在3.7%～5.4%之间，分别为5.4%、4.9%、4.8%、3.7%，是次要环境变量；其余环境变量均小于2.0%，表明影响很小。

表1 MaxEnt模型中各影响因子的贡献率Tab.1 Contribution percent of the environment variables to the MaxEnt model变量贡献率/%变量贡献率/%Bio 11(最冷季平均温度)42.3铁路(距铁路距离)1.7Bio 19(最冷季降水量)18.2Bio 5(最暖月最高温度)1.6Alt(海拔)11.0Bio 13(最湿季降水量)1.2Bio 10(最暖季平均温度)5.4Bio 15(降雨量季节性变化)1.2Bio 17(最干季降水量)4.9河流 (距河流距离)1.0居民(距居民点距离)4.8NDVi(归一化植被指数)0.8Bio 18(最暖季降水量)3.7Slope(坡度)0.3Aspect(坡向)1.9

图2 刀切法检验各环境变量的重要性Fig.2 The importance of environment variables evaluated by Jack Knife testing

3.3 主要环境变量响应曲线

对3个主要影响变量进行单因子响应曲线分析，如图3所示。结果显示，林麝的生境适宜性指数响应在最冷季平均温度为1～3 ℃时达到峰值，随着最冷季平均温度超过3 ℃后逐渐降低。而最冷季降水量位于90～100 mm和海拔位于1500～1 900 m 的区间时生境适宜性指数表现最佳。

图3 主要环境变量对适宜性生境的响应曲线

3.4 湖南省林麝适宜生境分布

MaxEnt模型的MTSS和TPT值分别为0.05和0.075，因此林麝的适宜生境和次适宜生境的划分阈分别为0.05和0.06，即HSI≤0.05为非适宜生境，﹥0.05～﹤0.075为次适宜生境，≥0.075为适宜生境。用上述阈值对模型输出结果进行重分类，得到湖南省林麝适宜生境分布图(图4)。经统计，湖南省林麝的适宜生境、次适宜生境、不适宜生境面积分别为2 690.57、3 053.64和 206 055.79 km2，分别占保护区总面积的1.27%、1.44%和97.29%。

图4 湖南省林麝生境分布Fig.4 Habitat distribution of Moschus berezovskii in Hunan Province

4 结论与讨论

4.1 MaxEnt模型可靠性

物种地理分布估计准确度与MaxEnt模型建立约束条件的多少密切相关。本文利用MaxEnt模型对湖南省林麝的生境适宜性进行了评价，然后通过AUC值对MaxEnt模型的模拟效果进行评价，10次运行结果得到的AUC 值为0.998，表明MaxEnt模型模拟结果为优秀，对林麝在湖南省的适生区分布预测较准确，较为全面地覆盖了林麝在野外经常出现的区域。

野生动物出现点的点位数据是MaxEnt模型最主要的预测依据，本研究尺度相对较大，并且使用了不同年份的出现点位，无法确定其对模型精度的影响，后续研究对于数据采集点的精确度仍需进一步研究改进，以期获得更准确的评价结果。

4.2 环境因子对林麝生境选择的影响机制

根据模型预测结果可知，影响林麝生境适宜性的主要环境变量为最冷季平均温度、最冷季降水量和海拔，其中最冷季平均温度占42.3%、最冷季降水量占18.2%、海拔占11%，这3个环境变量对MaxEnt模型的贡献率超过70%，是影响湖南林麝栖息地分布的主要环境变量。随后在对主要环境变量与生境适宜性指数进行响应分析时发现最冷季平均温度1～3℃、最冷季降水量90～100 mm以及海拔1 500～1 900 m区间时林麝生境适宜性指数达到峰值。

在以往的研究中已经发现食源与水源是影响野生动物生境选择和利用的主要生境变量[16]。以麝类动物为典型的精食者动物，能量需求高，主要以针阔混交林和阔叶混交林当中的双子叶草本植物的鲜嫩枝叶和花果等为食[17]。本研究中对林麝生境贡献较大的最冷季平均温度反映了林麝适宜性生境的气温特征，最冷季的降水量则反映了降水特征，而气温和降水则在一定程度上决定了林麝种群的食源与水源，是影响林麝生境地表植被的重要因素。最冷季节适中的降水与气温有利于林麝食源地的营造，也可以为林麝提供基本水源，因此对林麝生境适宜性指数影响较大。

海拔是影响林麝分布的重要因子之一。四川省和陕西省作为中国林麝的重要分布地区，其对于林麝的生境海拔选择研究对湖南省林麝的生境海拔选择具有重要参考意义。在以往的研究当中，胡忠军等[4]发现，在海拔选择上，林麝冬季多栖息在紫柏山的中高山地带(1 700～2 500 m)，罗翀等[12]基于MaxEnt模型和ENFA模型的研究发现秦岭山系的林麝多活动于海拔2 000～2 300 m之间。而本文的研究结果显示林麝多偏向于选择海拔1 500～1 900 m的地方，如湘西北与湘西南的中高海拔地区，这与以往的研究结果有所不同。这主要是两个原因：一方面，湖南省的纬度与九龙山、紫柏山相比更低，冬季水、热、湿等环境条件相对较好；另一方面，在海拔较低范围常有溪流冲击形成的峡谷平原，人类活动频繁，对林麝干扰程度大。

在模型的次要影响因子中，最暖季的平均温度、最干季的降水量、最暖季的降水量对林麝的生境选择影响较大，这是因为适宜的水热条件能够为林麝营造适宜的地表植物群落，从而影响林麝对于生境的选择。而距居民点的距离对林麝生境影响为4.8%，这是因为距居民点距离较远的区域人为干扰少，更有利于野生动物的生存[18]，表明林麝偏好在距人类活动区一定距离的区域活动。

本研究中坡向、距道路距离、最暖月最高温度等环境变量对林麝生境适宜性影响贡献率都低于2%，说明这些环境变量对林麝的生境选择影响较小。这可能是由研究尺度差异导致的，研究区的面积、气候不同，会导致影响其生境的主导环境因子也不一致。一些影响因素在小尺度范围下对生境影响较大，在大尺度范围内则更加偏向于景观层次上的影响因子，如地形、地貌、人类干扰、植被类型等[19]。

综上所述，应当加强研究区的林麝适宜性生境及其周边地区的生态公益林以及天然林的保护，制定生境保护公约，同时建立研究区内中高海拔地区的生境隔离机制，减少海拔1 500 m以上人类活动对林麝生境的影响。

4.3 林麝生境适宜性分布

本文以林麝的出现点数据为基础，利用MaxEnt模型进行环境变量的特征提取，并有效预测了研究区的林麝生境适宜性分布，林麝栖息热点区域如壶瓶山保护区、莽山保护区、金童山保护区在本文当中均被预测为林麝的适宜性生境区域。

将研究区境内林麝的生境划分为3个等级，适宜性生境面积为2 690.57 km2，占研究区面积的1.27%，主要位于研究区西北部、西南部；次适宜生境面积为3 053.64 km2，占研究区面积1.44%，主要分布在适宜生境的外围区域。次适宜生境多环绕适宜生境分布，是因为林麝种群分布和活动会随着温度、食物等因素的影响进行小范围的垂直迁徙[20]，而适宜性生境与非适宜生境二者的环境条件类似，在外部环境发生季节性变化时会引起林麝在两个区域之间相互迁徙。因此，应当增加适宜性生境与非适宜生境的连接通道，以加强不同保护区之间的林麝种群基因交流。非适宜生境面积占206 055.79 km2，占研究面积的97.29%，主要原因是湖南省的中高海拔地区分布较少，且大部分地区人为干扰较严重。

研究区林麝适宜性生境呈现破碎化分布，斑块之间间距较大，阻碍了不同地区林麝种群之间的连通，不利于分散分布的林麝种群之间的基因交流[21]。基于此，应重点识别和建立各适宜性生境之间的迁徙廊道，拆除主干道两边的铁丝网，加强本土动物保育的生境廊道建设，使林麝以及其他野生动物能够自由通过。