三裂叶豚草入侵对贵阳市花溪区本土植物群落结构和物种多样性的影响

摘要：为了给三裂叶豚草的科学管理和保护本土植物多样性提供理论依据，于2023年在贵州省贵阳市花溪区进行了三裂叶豚草入侵情况的调查，并分析了其对本土植物群落结构和物种多样性的影响。采用9点取样法，设置入侵（试验样方）和未入侵（对照样方）2个区域，详细记录了这2个区域的植物种类、株数、高度以及盖度等数据，通过计算不同植物的重要值以及Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数等物种多样性指标，对比分析了对照群落与入侵群落在上述4个物种多样性指标上的差异，并深入探讨了群落物种组成、重要值等关键指标的变化情况。结果显示，路旁三裂叶豚草多沿路带状分布，而在入侵荒地则连片发生，不同入侵生境中三裂叶豚草优势度及对本土物种多样性的影响无显著差异；调查对照样地共记录植物44种，隶属于20科41属，入侵样地共记录植物27种，隶属于12科25属；入侵群落的Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数均显著或极显著低于对照群落；三裂叶豚草入侵后导致本土植物群落物种丰富度及多样性显著下降。表明三裂叶豚入侵显著削弱了本土物种多样性并导致本土植物群落结构遭受破坏。该调查结果可为进一步研究三裂叶豚草的入侵机制、安全性评估及科学防除等提供理论依据。

关键词：三裂叶豚草；生物入侵；本土植物；群落结构；物种多样性；重要值；贵阳市花溪区

中图分类号：Q948.15+7；S451" 文献标志码：A" 文章编号：1003-935X（2024）04-0026-08

Impact of Invasion of Ambrosia trifida L. on Communities Structure and Species Diversity of Native Plant in Huaxi District，Guiyang City

KOU Dongmei1，HE Xiulong2，YI Fengjiao1，WU Nandi1，YE Zhaochun2

（1.Guizhou Agricultural Ecology and Resource Protection Station，Guiyang 550001，China；

2.Guizhou Institute of Plant Protection，Guiyang 550006，China）

Abstract：Purpose of the survey was to provide a theoretical basis for the scientific management of Ambrosia trifida L. and the preservation of native plant diversity. In 2023，an investigation was conducted in Huaxi District，Guiyang City，

收稿日期：2024-02-20

基金资助：科研机构创新能力建设专项资金（编号：黔科合服企［2023］011）。

作者简介：寇冬梅（1982—），云南景谷人，高级农艺师，主要从事外来物种入侵防控、农业野生植物保护等相关研究。 E-mail：kouzi0917@126.com。

通信作者：叶照春，硕士，副研究员，主要从事农田杂草研究与防控。E-mail：yezhaochun1@163.com。

Guizhou Province to assess the invasion status of" A. trifida and analyze its impact on communities structure and species diversity of native plant. 9-Point sampling method was employed to establish two areas：invaded （experimental plots） and non-invaded （control plots）. Detailed data on plant species，number of individuals，height，and coverage were recorded for both areas. By calculating importance values of different plants and species diversity indices，including Patricks Richness Index，Shannon-Wiener Diversity Index，Simpsons Dominance Index，and Pielous Evenness Index，a comparative analysis was conducted to examine the differences in these indices between the control and invaded communities. Additionally，changes in key indicators such as community species composition and importance value were thoroughly discussed." The results showed that A. trifida along roadsides was predominantly distributed in a linear pattern，while in invaded wastelands，it occurred in contiguous patches. There was no significant difference in the dominance of A. trifida and its impact on native species diversity across different invaded habitats. The control plots recorded a total of 44 plant species，belonging to 20 families and 41 genera，whereas the invaded plots had 27 plant species，belonging to 12 families and 25 genera. The Patricks Richness Index，Shannon-Wiener Diversity Index，Simpsons Dominance Index，and Pielous Evenness Index of the invaded community were all significantly lower than those of the control community，indicating a significant decline in species richness and diversity of the native plant community following the invasion of A. trifida. This suggests that invasion of A. trifida notably weakened native species diversity and disrupted the structure of the native plant community. These findings could provide theoretical basis for further research on the invasion mechanism，safety assessment，and scientific control of A. trifida.

Key words：Ambrosia trifida；biological invasion；native plant；community structure；species diversity；importance value；Huaxi District of Guiyang City

生物多样性是维持生态系统能量流动、物质循环和信息传递的重要环节，也是人类赖以生存的物质基础。群落稳定性是群落结构与功能的综合性特征，其反映出外部环境变化时生物群落维持其原来平衡状态的能力^［1-3］。外来物种入侵后，通过侵占本土物种的生存环境，导致本土物种衰退，显著改变当地植被群落的结构和功能，降低群落物种丰富度，造成了物种生物链断裂，甚至导致部分物种灭绝，对生态系统结构、生态平衡造成严重的干扰^［4-5］。外来种多具有较强的适应力、竞争力和繁殖力，侵入到一个新的生境后，在适宜的气候、土壤、水分及传播条件下能够迅速形成单优势种群，导致本土物种结构单一化，从而破坏生物群落稳定性，如加拿大一枝黄花（Solidago canadensis L.）、紫茎泽兰［Ageratina adenophora （Spreng.） R. M. King amp; H. Rob. ］、粗毛牛膝菊［Galinsoga quadriradiata Ruiz amp; Pavon.］、大白花鬼针草［Bidens alba （L.） DC.］和黄花刺茄（Solanum rostratum Dunal）等^［4-9］入侵后均会降低入侵地植物多样性，入侵植物微甘菊（Mikania micrantha Kunth）生长异常迅速，可快速覆盖其他植物，阻碍它们的光合作用而导致其死亡等^［10］，对生态环境造成了极大的威胁。

三裂叶豚草（Ambrosia trifida L.）为菊科豚草属的植物，原产于北美洲，广泛分布于加拿大、美国和墨西哥北部，现已传播至全球40余个国家，被多国列为检疫性杂草或有害杂草^［11］。我国最早于1930年在辽宁省铁岭市发现三裂叶豚草，随后向河北、北京扩散，现已传播至吉林、黑龙江、天津、山东、湖北、湖南、江苏、广东、江西、四川、贵州、新疆等多个省（市）地区，是我国重要的外来入侵恶性杂草^［12-14］。三裂叶豚草为一年生粗壮草本植物，生长迅速，竞争能力强，株高可达6 m，高大的植株可对本土植物进行遮蔽，影响光合作用，进而抑制了其他植物生长；具有较宽的生态幅，生态适应性和繁殖能力强，能适应各种不同肥力、酸碱度土壤，不同湿度与水分条件，以及不同的温度、光照等自然条件；种子多，繁殖系数大，每株可产约5 000粒种子，且再生能力强，割5次后仍能再生^［11］。同时，三裂叶豚草具有较强的化感作用，其水浸液可有效抑制玉米、大豆、小麦、水稻等农作物的种子萌发和幼苗生长^［16］，通过分离鉴定，三裂叶豚草的主要化感成分为萜类、黄酮类、有机酸类、苯丙素等化合物，其中萜类化合物正是水溶性和挥发性物质的主要成分，很容易释放到环境中进而起到化感作用^［17-19］；此外，三裂叶豚草根系分泌物中的倍半萜类化合物还可以提高根际微生物肠杆菌中吲哚乙酸（IAA）的浓度，促进植物生长，使其能快速适应新的入侵环境^［20］ 。三裂叶豚草的成功入侵，能显著降低当地植物群落的种子库密度和物种丰富度，导致植物多样性下降，对入侵地植物多样性具有破坏作用^［21-22］。

三裂叶豚草主要危害小麦、大麦、大豆及各种园艺作物，随小麦、大豆种子传播，经过一个较长时期的适应期，正以异常态势迅速蔓延，向农田、果园、城镇、绿化带、公路和铁路沿线及山坡荒野入侵，表现出顽强的生命力和竞争力。在有些地段三裂叶豚草成为优势杂草种群，其成功入侵造成了农田大面积减产，破坏了植被的生态平衡，对人体健康产生了不可逆的损伤，造成了巨大的经济损失^［13］。本研究通过调查三裂叶豚草在贵州省贵阳市花溪区入侵危害现状，分析三裂叶豚草入侵对本土植物群落结构和物种多样性的影响，以期为三裂叶豚草的科学管理和保护本土植物多样性提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 调查地情况

贵阳市是我国西南地区重要的中心城市之一，是重要的生态休闲度假旅游城市，位于贵州省中部，属亚热带高原季风湿润气候区，气候温暖、雨热同季，植物种类丰富，植被类型多样。贵阳市年平均气温约为15 ℃，夏季平均温度23 ℃左右，冬季平均温度在4 ℃左右；年降水量约为 1 129.5 mm，主要集中在夏季，尤其是6—8月的雨季，夜间降水量占全年降水量的70%；由于多云和云贵准静止锋的影响，白天气温不高，紫外线被云层阻挡，强度较弱；总的气候特点是冬无严寒、夏无酷暑、热量丰富、无霜期较长、雨量充沛、雨热同季、多云日照少、风速较小、相对湿度较大、立体气候较明显。贵阳地区为典型的喀斯特生态环境，小生境类型丰富多样，生态系统变异大，生态敏感度高、受灾后恢复能力差^［20］。本研究在三裂叶豚草入侵区域花溪区开展，贵阳市其他区县暂未发现入侵危害。

1.2 调查方法

通过前期踏查贵阳市各区县，发现仅花溪区有三裂叶豚草发生危害。本试验于2023年调查贵阳市花溪区石板井、养牛村、孟溪路（花溪南站）、贵大布衣村、花石路、青岩等6个已发生危害区域，贵阳市花溪区孟溪路取3块样地，其余各点危害面积较小取1块样地，共8块样地（样地面积超过50 m2），已基本覆盖三裂叶豚草入侵全部区域，入侵生境类型主要为路旁及荒地。在三裂叶豚草发生盛期，采用倒置“W”9点取样法进行调查，每个取样点面积0.25 m2，分别调查入侵样地和对照样地植物群落中的植物种类、株数、高度、盖度（入侵样地三裂叶豚草为主要优势种，对照样地为邻近三裂叶豚草未入侵区域，且对照样地的群落类型也选择为草本植物群落，并保证对照样地的立地条件及生态因子与入侵样地基本一致）。根据调查数据计算杂草相对密度、相对频度、相对高度以及相对优势度（重要值），分析入侵区域主要杂草发生种类及群落组成，明确三裂叶豚草危害现状及对入侵地生物多样性的影响。

1.3 "数据计算方法

相对密度（relative density，RD）=（某种杂草的田间密度/所有杂草的田间密度之和）×100%；

相对频度（relative frequency，RF）=（某种杂草的田间频度/所有杂草的田间频度之和）×100%；

相对株高（relative height，RH）=（某种杂草的田间平均株高/所有杂草的田间平均株高之和）×100%；

重要值（importance value，IV）是度量植物生长及优势度的综合指标，重要值=（相对密度+相对频度+相对高度）/3^［1］。

采用α-物种多样性指数度量样地群落植物多样性水平，公式^［3］如下：

Patrick丰富度指数R=S。

式中：S为调查样方内所有植物种类的数量。

Shannon-Wiener多样性指数指数（Shannon-Wiener diversity index，H′）公式如下：

H′=-∑Si=1PilnPi。

式中：Pi为调查样方内植物i的相对丰度，即Pi=ni/N，ni为调查样方内植物i的植株数量，N为调查样方内所有植物的植株数量总和。

Simpson优势度指数（Simpsons dominance index，D）公式如下：

D=∑Si=1（ni/N）2。

Pielou均匀度指数（Pielous evenness index，EH）按照以下公式计算：

EH=H′lnS。

物种丰富度指数体现群落中物种数目的多少，数值越大其结构越复杂，抵抗力稳定性就大；Shannon-Wiener指数体现群落中物种个体出现的紊乱性和不确定性，即群落的复杂程度，数值越小复杂程度越小，多样性就越低；Simpson指数体现物种奇异度，数值越小，群落中植物种类越趋于集中；Pielou指数体现物种在群落内分布的均匀程度，数值越小群落结构越简单^［6］。

1.4 数据分析

试验数据利用Excel进行统计，采用SPSS 16.0软件对试验样方和对照样方中α-物种多样性指数进行独立样本t检验分析。

2 结果与分析

2.1 群落物种组成特征

由表1可知，对照样地共记录植物44种，隶属于20科41属，群落中的优势种为白车轴草、雀稗、野艾蒿、小蓬草和空心莲子草，物种丰富度较高的科有：禾本科8属9种，占比20.45%；菊科9属10种，占比22.73%；豆科3属4种，占比9.09%；伞形科3属3种，占比6.82%；蓼科、柳叶菜科各2属2种，占比4.55%。入侵样地共记录植物27种，隶属于12科25属，入侵样地中，菊科的物种数量最高，为7属8种，占比29.63%，其次为禾本科6属7种，占比25.93%。调查结果显示，在已入侵的2种生境中，路旁三裂叶豚草多沿路带状分布，而在入侵荒地则连片发生，不同入侵生境中三裂叶豚草优势度及对本土物种多样性的影响并无显著差异，但在路旁发生面积显著低于已入侵荒地。

相对优势度计算结果表明，三裂叶豚草入侵后优势地位显著，重要值（IV=41.50%）远高于群落中其他物种。如图1所示，入侵群落中主要伴生种为窃衣、野艾蒿、葎草、无芒雀麦、野老鹳草、雀稗、空心莲子草等植物；对照和入侵样地中均存在的优势种有雀稗、无芒雀麦、野艾蒿、空心莲子草、野老鹳草、小蓬草、千里光等。三裂叶豚草入侵后，窃衣、葎草、无芒雀麦、野老鹳草等的优势度上升，而野艾蒿、雀稗、空心莲子草、小蓬草等杂草的优势度下降。

2.2 对照群落与入侵群落的物种多样性比较

如图2所示，对照群落与入侵群落Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数分别为22.50、14.50（Plt;0.01），2.69、2.02（Plt;0.01），0.91、0.79（Plt;0.05），0.87、0.76（Plt;0.05）；对照群落α-物种多样性指数均显著或极显著高于入侵群落。各个多样性指数降幅分别为：Patrick丰富度指数下降35.56%，Shannon-Wiener多样性指数下降24.91%，Simpson优势度指数下降13.19%，Pielou均匀度指数下降12.64%，表明三裂叶豚草入侵后导致了本土植物群落物种多样性下降，显著改变了原有植物群落结构及物种组成。

3 结论与讨论

贵州是中国生物最为丰富的地区之一，随着外来物种入侵趋势日益严重，贵州生物多样性面临着巨大威胁；据统计，贵州共有外来入侵物种217种，它们给贵州生态环境、农林牧渔和人畜健康造成严重威胁^［23］。2015年杨再华等调查时首次发现在贵阳市花溪区贵筑街道、溪北街道、清溪街道、青岩镇及小河经济开发区的花孟街道有三裂叶豚草入侵危害，通过对三裂叶豚草的风险进行定性和定量分析，结果表明三裂叶豚草在贵州省属于高度危险的有害生物^［24］。此次调查发现，与2015年杨再华等调查的区域相比，近几年三裂叶豚草在贵阳并无明显扩张趋势，三裂叶豚草种群发展处于停滞阶段，入侵区域及面积有限。在入侵的路旁，三裂叶豚草多沿路带状分布，而在入侵荒地则连片发生，2种不同生境中三裂叶豚草优势度及对本土物种多样性的影响并无显著差异，但在路旁发生面积显著低于已入侵荒地，可能由于在城市街道、路旁周边，受到道路及绿化带的阻隔，且更易被发现危害并及时清理，进而能有效防止其扩散；在入侵的荒地，因受人为干扰小，三裂叶豚草占领生态位后更易大面积扩散危害。

本次调查研究结果表明，三裂叶豚草入侵后，植物群落组成显著改变，群落结构由白车轴草+雀稗+野艾蒿+小蓬草+空心莲子草等为优势种变为以三裂叶豚草+窃衣+野艾蒿+葎草+无芒雀麦等为优势种。三裂叶豚草入侵后，种群物种丰富度降低，入侵样地物种数比对照样地减少17种，荩草、画眉草、柳叶菜等竞争力相对较弱的本土植物甚至从入侵群落中消失，本土植物群落的Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数均显著下降；这与殷萍萍等的研究结果类似，三裂叶豚草对入侵地生物多样性具有破坏作用并改变了原有的植物群落结构^［21］。调查发现，在三裂叶豚草未入侵群落中，亦有白车轴草、小蓬草、空心莲子草等优势外来入侵物种，但这些外来入侵物种与本土优势物种优势度相当，可能由于这些入侵物种入侵本土时间较长，经过长时间的适应与进化，已经与本土物种雀稗、野艾蒿、无芒雀麦等杂草形成相对稳定的杂草群落。三裂叶豚草入侵后，空心莲子草、小蓬草这2种优势入侵杂草优势度下降；表明虽同为外来入侵物种，三裂叶豚草在调查区域比空心莲子草、小蓬草具有更强的竞争力。孙明明研究发现，豚草和三裂叶豚草入侵伊犁河谷后，在各入侵生境中均具有最大的生态位宽度，与本土种之间存在高强度的竞争关系^［25］，本研究结果与之一致，三裂叶豚草在种群中优势度明显高于其他物种，在群落中占有绝对优势地位。

赵远征的研究表明，入侵地的三裂叶豚草株高、茎粗、叶片数、种子数和植株密度均显著高于原产地的三裂叶豚草，三裂叶豚草入侵后竞争能力显著强于本土植物，对本土植物起到明显的抑制作用^［26］。本次调查发现，入侵区域三裂叶豚草与本土群落植物相比，具有更高的高度、更大的密度和盖度，表明三裂叶豚草在光照、水分、营养物质及生存空间等方面具有更强的竞争力，这对于三裂叶豚草成功入侵起到积极作用。虽然三裂叶豚草当前在贵阳市花溪区分布面积不大，但三裂叶豚草的入侵对本土草本植物群落产生了显著的负效应，局部地区三裂叶豚草入侵后会完全抑制本土种群生长，形成单一的三裂叶豚草种群，给区域生态系统带来毁灭性的灾害。因此，有必要对三裂叶豚草进行长期监测，加大管控力度，综合运用物理防治、化学防治和生物防治手段等及时进行治理，防止其大面积扩散危害。

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