滇东南南溪河中下游懒猴种群分布与保护现状

赵凯瑞 廖琳鸿 谢磊 杜雅婷 董鹏妹 解萌* 倪庆永

（1 四川农业大学生命科学学院，雅安 625014）（2 四川农业大学动物科技学院，成都 611130）

懒猴是灵长目 (Primates) 懒猴科 (Lorisidae) 懒猴亚科 (Lorisinae) 灵长类的统称，包括2 个属，即分布于印度南部及斯里兰卡的懒猴属 (Loris) 和分布于印度东北部、东南亚及中国南部的蜂猴属(Nycticebus)(Yoderet al., 2001; Nekaris and Burrows, 2020)。在中国境内分布有2 种，即蜂猴(Nycticebus bengalensis) 与倭蜂猴 (N.pygmaeus)(魏辅文等，2022)。近年来，Nekaris 和Nijman(2022) 结合核型、行为和形态学数据，将倭蜂猴属 (Xanthonycticebus) 提升为单独的分类单元，而后Blair 等(2023) 通过进一步的分子系统学及形态学分析，将倭蜂猴分为2 个种，即分布于越南北部、老挝及中国的北倭蜂猴 (X.intermedius) 和分布于越南南部及柬埔寨的南倭蜂猴 (X.pygmaeus)。因此，目前国内懒猴科灵长类包括两属两种，即蜂猴和北倭蜂猴 (为与历史资料保持一致，本文仍沿用倭蜂猴的中文名)。2 个物种在IUCN (世界自然保护联盟) 濒危物种红色名录中均被评估为濒危(EN)，均被CITES (濒危野生动植物种国际贸易公约) 列为附录Ⅰ物种。在国内，两者均为国家一级重点保护野生动物，在《中国生物多样性红色名录：脊椎动物卷》(2020) 中分别被评估为濒危(EN) 和极危 (CR)。

20 世纪60 年代前，蜂猴广泛分布于我国云南省中部的景东无量山和新平哀牢山以南地区及广西西南部 (Zhanget al., 1992；段艳芳等，2012)(表1)；至70 年代，广西宁明、龙州和凭祥3 个县蜂猴已经灭绝，仅靖西、那坡等县有少量残存(周放等，1995)；80 年代，蜂猴在云南境内主要见于滇南和滇西边缘各县区，且数量稀少 (李致祥和林正玉，1983；马世来和王应祥，1988)。倭蜂猴在1986 年才在我国鉴定并记录 (全国强等，1987)，其分布更为狭窄，仅见于云南东南部的中越边境沿线的金平、绿春、河口、马关、麻栗坡一带 (马世来和王应祥，1988；段艳芳等，2012)。最近的调查结果显示，蜂猴与倭蜂猴在云南中部和东部的种群已急剧减少，并出现局部灭绝，目前仅集中分布于云南南部及东南部与缅甸和越南接壤的狭长地带，广西西南部可能存在零星分布 (Niet al., 2020)。滇东南地区，尤其是红河中下游的河口及马关县林区，可能是蜂猴与倭蜂猴的同域分布范围，但长期以来，由于系统调查的缺失，懒猴种群分布及保护现状始终处于模糊状态。

表1 文献记载懒猴种群在我国历史分布区域Table 1 The historical records of Lorisinae primates’ distribution in China

懒猴常被作为食物、传统药材或者宠物而被猎捕或交易，同时还面临开荒种植、木材及薪柴砍伐、人类聚居地扩张、公路及水电设施修建所导致的栖息地丧失与片断化威胁 (Moluret al.,2003; Nekaris and Nijman, 2007)。自20 世纪80 年代，懒猴科灵长类曾在中国与越南、老挝及缅甸的边境市场频繁作为食物或宠物出售 (杨清等，2000; Nijmanet al., 2014)，在某些少数民族地区，懒猴也常被当作治疗癫痫或精神疾病的药物而猎杀 (龚济达等，2012)。目前，懒猴已成为国内受捕猎及非法贸易威胁最为严重的非人灵长类类群 (Niet al., 2018)。随着云南、广西等地橡胶、香蕉等经济作物在较低海拔区域 (< 1 200 m) 的大量种植(张佩芳等，2006)，懒猴栖息林区受到极大压缩，种群数量锐减且呈现严重的片断化分布，并且大部分处于自然保护区边缘或小型的集体林斑块中。懒猴科灵长类由于个体较小、生存海拔较低，更容易受到人为干扰的影响，在未来3 个世代时间内 (21 ~ 24 年) 其种群数量预计下降超过30% (Streicheret al., 2008)。

懒猴具有极为特殊的形态与行为特征，如能够释放毒液、个体之间可以通过超声交流以及通过短时休眠度过恶劣天气等 (Nekariset al., 2013;Rufet al., 2015; Geerahet al., 2019)，具有重要的研究和保护价值，确定其种群分布及保护现状是保护计划制定及实施的首要前提。受懒猴个体小、夜行性及运动能力相对较弱等因素的制约，其准确的种群分布数据只能通过传统低效的样线法获得，难以在较大的空间尺度展开 (Nekariset al.,2013)。因此，将蜂猴及倭蜂猴的共同分布范围作为优先调查区域，可以在有限时间内同时对两者的种群及保护现状进行系统评估。本研究以滇东南南溪河下游这一懒猴的重要分布区域作为研究范围，综合访问、新闻资料及样线调查方式，确定懒猴分布现状，分析影响其分布区域及种群变化的主要因素，为进一步保护这一珍稀濒危类群奠定基础。

1 研究方法

1.1 调查范围

根据历史文献记载，滇东南地区的金平、绿春、河口、马关、麻栗坡5个县市为蜂猴及倭蜂猴同域分布范围 (表1)。根据2014—2017年的前期调查，金平、绿春县境内倭蜂猴数量极少或可能灭绝，而麻栗坡县境内无蜂猴种群记载。因此，我们将河口和马关县交界处的南溪河中下游地区确定为懒猴种群系统调查的优先区域。南溪河是元江—红河水系的一级支流，西起元江，东至河口，流域包括大围山、文山、古林箐3个自然保护区及老范寨乡、河口镇、古林箐乡等行政辖区。

1.2 访问调查

2022年10月至2023年3月，在河口县河口镇、老范寨乡、南溪镇、桥头乡、瑶山乡及马关县篾场乡、古林菁乡7 个乡镇的24 个行政村53 个小组进行半结构式访谈，受访对象为当地农民、护林员及政府工作人员。访谈采取问卷方式进行，针对“被访者及家庭”“村落信息”“野生动物信息”“威胁因素”“懒猴相关信息”“保护知识与政策”6 个方面，共设置了56个问题。由于懒猴的绝对数量难以获得，因此我们通过访谈信息对其相对密度进行评估：若访谈信息为“经常见到”“频繁”“很多”等描述，记为高密度 (+++)；“偶尔”“看运气”“不是很多”等描述记为中密度 (++)；“以前有现在没有”“很少”“很难见到”等描述记为低密度 (+)。

1.3 新闻资料调查

为综合了解与比较滇东南地区懒猴分布与贸易信息，我们通过百度、微信公众号、微博等网络搜索和新闻发布平台，对2010—2023 年在滇东南5 个县市的懒猴新闻报道进行收集汇总，通过“地点 (如河口) + 物种 (如蜂猴)”为关键字进行搜索，并根据日期、地点去除重复报道，记录发生时间、地点、数量、健康情况和救护后下落等信息。通过官方公布的救护视频或照片，对物种报道的准确性进行判断，以此评估当地民众及救护机构的认知水平。

1.4 样线调查

2022 年11 月至2023 年9 月，结合访问及新闻资料调查结果，我们确定了7 个懒猴集中分布区域 (白沙河、坝洒、戈哈、基心寨、瓢厂、半岩、普元)，并设置了9 条样线展开实地调查 (表2)。样线采取纵向截线法和横向截线法相结合的方法(Andersonet al., 1985)，符合《全国动物物种资源调查技术规定 (试行)》及《陆生野生动物及其栖息地调查技术规程》规范。根据懒猴夜行性和眼睛反射橘红光的特点，在20: 00 至次日03: 00 利用红光头灯并辅助红外夜视仪沿样线进行观察记录(Nekariset al., 2014)。每条样线长约1 ~ 4 km，2 ~ 3 名调查者之间相距10 m 并保持安静，每行进5 m 利用手持夜视仪对周围扫视一周。行进速度约1 km/h，记录样线的地形地貌、景观、植被、遇见野生动物种类及数量。

表2 滇东南懒猴调查样线信息Table 2 Line transect details of loris survey in southeastern Yunnan

1.5 数据处理

将访谈数据进行汇总分类，以个人信息 (性别、年龄、教育程度、职业) 和村落信息 (村落人口、村落主要经济来源、每户年均收入、村落距森林距离、村落距城镇距离) 作为自变量，蜂猴认知水平作为因变量，进行最优标度回归分析 (Optimal Scale Regression Analysis)，显著水平设为0.05。统计分析通过SPSS 23.0 完成，访查点、样线和种群分布图基于ArcGIS 10.7绘制。

2 结果

2.1 懒猴分布现状

访查过程中，为明确受访者所知或所见懒猴种类，我们先通过其对物种特征的描述进行初步判断，然后利用随机挑选的蜂猴及倭蜂猴图片进一步识别确认。访查结果显示，有24 人 (15.6%)明确认识2个物种并能清晰阐述其形态区别，地点主要集中在南溪镇(8，33.3%)、古林箐乡 (5，20.8%) 和河口镇 (5，20.8%)；有77人 (50.0%) 仅认识倭蜂猴，其中古林箐乡(29，37.7%) 和南溪镇 (27，35.1%) 占比最多；2 人 (1.3%) 仅认识蜂猴，均在古林箐乡；另有24 人 (33.1%) 表示两者都不认识。在所有见过懒猴的受访者中，地点大多位于森林 (27.0%) 及村庄 (24.5%) 附近。访查结果表明，本地区内蜂猴及倭蜂猴2个物种均有分布，并且尚保存有一定数量的固定种群，其中倭蜂猴数量占相对优势。

实地调查中，共发现来自4 个地区 (基心寨、金竹梁、马家岗、普元) 的7 个有明确影像或目击记录的个体，全部为倭蜂猴 (表3，图1)。结合访问调查中近两年内有目击记录的5 个地点 (坝洒—小围山、马多依下寨、白沙河、桔子园、老刀箐—大丫口)，本研究共确定了9个懒猴重点分布区域 (图2)。其中河口县境内有3个，分别为金竹梁、坝洒及马多依下寨等邻近林区。金竹梁为大围山国家级自然保护区的核心区域，植被种类相对丰富，人为干扰较少，保留了较为原始的森林环境；坝洒为大围山保护区的边缘区域，植被多为竹林及次生林，居住人口较多，多种植草果、香蕉、橡胶等经济作物，经常有村民进山捡竹笋及找草药，人为干扰较大；马多依下寨林区大多被村庄及农田包围，形成小面积的分割片段。在马关县南部，以古林箐省级自然保护区为主要范围，有6个懒猴主要分布区域，主要位于古林箐乡及邻近的蔑厂乡和桥头乡部分辖区。此地区多被公路和村庄分割，呈现严重的破碎化状态，同时由于种植草果、砂仁等经济作物，人为干扰较大。

图1 样线调查中发现的倭蜂猴野生个体.(2023-09-14，倪庆永摄)Fig. 1 A wild individual of X. intermedius detected in the line transect survey (2023-09-14, Photo by Ni Qingyong)

图2 滇东南懒猴调查点、样线及主要分布区域. ① 金竹梁；②坝洒农场—小围山；③ 南溪—马多依下寨；④ 白沙河—博甲；⑤桔子园；⑥ 普元；⑦ 马家岗；⑧ 基心寨；⑨ 老刀箐—大丫口Fig. 2 Investigation sites, line transacts and distribution locations of lorises in southeastern Yunnan, China. ① Jinzhuliang; ② Basa Farm-Xiaowei Mountain; ③ Nanxi-Maduoyixiazhai; ④ Baisha River-Bojia; ⑤ Orange garden; ⑥ Puyuan; ⑦ Majiagang; ⑧ Jixinzhai; ⑨ Laodaoqing-Dayakou

表3 有影像或实体记录的懒猴发现地点信息Table 3 Locations of lorises with photo or video records

2.2 网络新闻报道统计

通过对2010—2023 年5 个县 (金平、绿春、麻栗坡、河口、马关) 内蜂猴和倭蜂猴救护情况的统计，共收集新闻28 条，记录个体30 只 (蜂猴和倭蜂猴各15 只) (表4)。蜂猴在金平、绿春和河口救护数量较多，而倭蜂猴主要集中在马关、麻栗坡和河口。救护地点多集中于路边 (14，46.7%)，其次为居民区 (9，30.0%)。根据所附图片或视频的重新鉴定，在所有的报道中，有8 只个体 (26.7%)的判断出现了错误，均将倭蜂猴误认为蜂猴。

表4 2010—2023年滇东南5个县懒猴救护有关的网络新闻报道统计Table 4 Statistical results of web news reports related to lorises rescuing from 2010 to 2023 in the five counties of southeastern Yunnan

2.3 懒猴认知与个人特征关联度

在163位受访者中，男性有118人 (72.4%)，女性45人 (27.6%)，111人 (68.1%) 受到小学及以上教育，年龄30 岁以上147 人 (90.2%)，务农126 人(77.3%)。受访者中汉族人口 (52，31.9%) 占比最多，其次为苗族、瑶族、壮族、傣族。另外，受访者中有22 人 (13.5%) 明确表示见过有人售卖野生动物，59 人 (36.2%) 表示当地存在将懒猴作为食物及药用的传统，另有15人 (9.2%) 表示存在将懒猴作为宠物饲养的情况。

“是否认识”懒猴及对“保护级别”的认知在不同性别间差异显著，男性受访者认知程度更高(表5)。年长者认识懒猴的比例更高，而对于“蜂猴是否可以买卖或捕捉”，不同年龄的受访者认知差异较大。相对于学生、打工者等，务农人员认识懒猴比例较高，但对其保护级别及“是否可以饲养”等问题上认知程度较低。对懒猴认知的所有人员的分析中，教育程度对懒猴认知中影响较大，且大多为正相关，表示教育程度越高对懒猴保护方面的认知更为准确。

表5 懒猴认知与个人特征关联度回归分析Table 5 Regression analysis of loris recognition with personal information

2.4 懒猴认知与村落特征

所有受访村落，81.4%距离城镇超过3 km，而60.5%距离森林的直线距离在300 m以内。所有村落均为多民族大杂居、小聚居的形式，村落户数多为60 户以下 (72.9%) 且人口小于200 人(59.1%)。有71.3%的村落以种植香蕉为主要经济来源，其次为种植庄稼、草果等经济作物及外出务工。以香蕉为主要经济来源以及距城镇较远的村落具有较高的“认识懒猴”比例，而人口、户年均收入越高以及距森林距离越大，对“懒猴是否是保护动物”以及“保护级别”的认知程度越高 (表6)。人口、每户年均收入与主要经济来源与“打猎传统”及“人与野生动物冲突”的认知存在明显相关性。

表6 以村落信息为自变量关于懒猴认知的回归分析Table 6 Regression analysis of loris cognition with village information as independent variable

3 讨论

由于懒猴个体活动隐秘，现有调查方法难以获得准确的种群数据，因此多以遇见率作为相对密度评估其种群规模与大小 (Nekariset al., 2017)。然而，国内大部分地区懒猴遇见率极低，相对密度的比较意义不大。目前仅有的几次种群调查只能对其种群数量和分布进行粗略估计。20 世纪80 年代，全国蜂猴数量为1 500 ~ 2 000 只，倭蜂猴300 ~ 500 只 (吴名川，1983；马世来和王应祥，1988)。至21 世纪初，云南境内的蜂猴数量约为600 ~ 650 只，倭蜂猴仅为80 ~ 100 只 (云南省陆生野生动物资源调查报告，2001)。根据Ni 等(2020) 的调查，国内蜂猴种群主要分布于云南西部、南部及东南部8 个市 (州) 27 个县 (市) 的29 个森林片段中，数量不足2 000 只，种群密度呈现由西向东逐步递减的趋势。另外在广西西南部的龙州、宁明、凭祥等县市可能存在零星分布。倭蜂猴种群目前可能仅残存于河口县大围山、马关县古林箐及麻栗坡县老山省级自然保护区及邻近区域，种群数量估计不足百只。根据 (北) 倭蜂猴的分布范围 (越南北部及中国西南部) 推断，广西西南部是潜在的分布区域，但尚未获得实证，部分记录种群可能是贸易个体逃逸或救护放归等人为因素形成，需要进一步调查确认。

通过访查、网络调查及实地调查相结合的方式，本研究证明滇东南南溪河中下游流域范围内的河口及马关县辖区仍是懒猴分布的集中区域之一，且是蜂猴和倭蜂猴重要的同域分布范围，具有极高的保护优先性。就种群密度而言，本区域内蜂猴种群较少，可能仅分布于大围山国家级保护区及古林箐省级自然保护区的少部分高海拔(> 1 700 m) 区域；而倭蜂猴在本区域分布较广，目前尚保留一定的种群，但其栖息地呈严重的破碎化状态，遇见率较低。

懒猴集中分布于保护区内的原始林边缘，及保护区外的次生林及人工林中。这些林区中，藤本植物和浆果类树种如水东哥 (Saurauia tristyla)、奶桑 (Morus macroura) 等较为丰富，并夹杂有较多竹林。懒猴倾向于选择茂密的竹林作为睡眠位点，并利用竹子增加其活动范围的连通性 (Nekariset al., 2017)。尽管存在种植、砍伐、运输等频繁的人类活动及干扰，但这些林区可能为懒猴提供了必需的觅食及休息场所，使其冒险前往，由此可能增加与人类的遭遇概率，并导致捕捉行为。另外，有研究指出，非法伐木、随意开荒和森林火灾可能是造成懒猴种群破碎化的主要原因 (Kumaret al., 2014)。在滇东南地区，种植草果、砂仁、香蕉、橡胶等经济作物的区域较多 (陈伟强等，2009；杨生超等，2010)。在访查中71.3%的村落以种植香蕉为主要经济来源，因此部分区域存在随意开荒和伐木现象，种植地的扩张和盲目开荒将进一步压缩懒猴生存区域，使得懒猴家域范围减小，食物可得性下降。在调查区域中，懒猴均残存于小面积的森林片段及周边，原始林被公路、农田及村庄等分隔包围，形成大量破碎化斑块。接近半数的受访者表示懒猴出现在村庄及道路附近，实地调查及救护新闻调查也表明当前懒猴栖息地与人类活动范围高度重叠。在这种情况下，懒猴不得不冒险穿越公路或村庄，以获得食物或配偶，由此可能导致高压线电击或车辆撞击，造成非自然死亡 (Al-Raziet al., 2019)。

在世界范围内，基于药材或宠物需求引起的非法贸易仍然是威胁懒猴种群的重要原因之一。本次调查中，部分村民对懒猴仍存在错误认知，认为其可以治疗风湿及脑部发育相关疾病，有部分受访者表示，十几年前本地市场出售和走私懒猴的情况仍时有发生。近年来国家对野生动物买卖的打击力度加大，走私情况显著减少，但在野生动物贸易管理方面仍存在不足，如专业知识缺乏、积极性不高等问题 (Li and Wang, 1999)。即使是本地的林业或保护从业者，对懒猴的物种分类、生态及行为等认知均存在明显欠缺。比如对倭蜂猴的识别常出现偏差，由此可能导致错误的保护措施。另外，野生动物保护宣传主要依靠分发纸质材料，方式较为单一，难以产生明显效果。

尽管本研究区域内存在大围山及古林箐2个自然保护区，但仍有部分懒猴分布区域处于实验区或缓冲区乃至保护区外，当前的保护管理措施欠缺针对性。因此，当务之急是重新划定懒猴保护范围，并设置固定样线监测其种群变化。在森林片段化严重区域架设树冠桥，可减少懒猴在地面活动时间，增加其家域面积 (Birotet al., 2020)。因此，在本研究区域内可以架设水管或绳索连接生境斑块，促进懒猴种群交流，并减少非自然死亡。另外，社区对野生动物和野生动物保护的消极态度会威胁到其生存可持续性 (Mogomotsiet al., 2020)，且教育和经济收入对动物保护的认知水平有显著影响。因此，在物种保护的同时，需要与乡村经济、教育建设相结合，开发特色化农产品提升村民收入，进一步提升当地民众的野生动物保护意识。针对林业部门及保护区管理和巡护人员，需要开展系统的素质培养及能力建设行动。在此基础上，可以建立懒猴与人和谐共存的发展模式，成为生态文明建设的典型范例。

致谢：感谢云南省红河哈尼族彝族自治州林业和草原局、河口瑶族自治县林业和草原局、大围山国家级自然保护区管理局河口分局、古林箐省级自然保护区管理局的支持。