海南长臂猿与猕猴种间冲突行为初报

蔡成林 柳帅 李萍 齐旭明 周照骊 陈远,5* 龙文兴,,5*

（1 海南大学热带农林学院，海口 570228）（2 海南大学生态与环境学院，海口 570228）（3 中国林业科学研究院森林生态环境与自然保护研究所，北京 100091）（4 海南热带雨林国家公园管理局霸王岭分局，昌江 572700）（5 海南大学生态文明协同创新中心，海口 570228）

种间相互作用，包括竞争、捕食和寄生等，对动物种群动态的调控具有重要影响 (Akçakayaet al., 2019; Mittelbach and McGill, 2019)。当具有相似生态习性的物种同域分布，并且空间和食物等必要生存资源有限时，就可能发生种间竞争，进而导致其生态位的分化。种间竞争包括两种主要形式，即利用型竞争 (exploitation competition) 和干涉型竞争 (interference competition) (Dhondt, 2012; Chenetal., 2020)。同一资源对两种动物都非常重要，但两者竞争过程中不发生直接冲突，表现为利用型竞争；一种动物借助于行为干扰另一种动物使其得不到资源，且发生直接冲突，则为干涉型竞争 (Kronfeld-Schor and Dayan, 2003; Dhondt, 2012)。这些竞争关系可能影响物种种群的稳定，或者使物种对资源的利用发生转变以避免竞争，从而实现长期共存 (Mittelbach and McGill, 2019)。

由于人类活动导致的生境退化和丧失等环境变化，造成全球范围内野生动物种群的衰退和灭绝(Dirzoet al., 2014; Rippleet al., 2014)，并给特定区域的物种共存带来巨大挑战 (Gallego-Zamoranoet al., 2020)。在种群发展过程中，某些物种可能在此新环境下具有一定的先天优势，如更强的适应能力，从而通过竞争作用抑制其他物种的恢复，这也是物种保护管理面临的新问题 (Burgaret al., 2019;Chenet al., 2020)。例如秦岭地区大熊猫 (Ailuropoda melanoleuca) 和野猪 (Sus scrofa) 对竹笋存在季节性竞争，尤其是在大熊猫繁殖期，竞争加剧(Nieet al., 2019)。野猪种群近20 年间快速增长，这种食物资源竞争关系可能对大熊猫种群产生负面影响 (Nieet al., 2019)。此外，云南无量山的西黑冠长臂猿 (Nomascus concolor) 和印支灰叶猴 (Trachypithecus crepusculus) 存在非对称食物竞争关系，可能是近年来灰叶猴种群快速增长，而长臂猿种群增长缓慢的重要原因 (Chenet al., 2020)。由此可见，揭示同域分布物种的竞争关系，对濒危物种的种群管理有着重要意义。

海南长臂猿 (Nomascus hainanus) 是全球最濒危的非人灵长类动物之一，被IUCN 评估为极度濒危物种 (IUCN, 2022)。目前，野生海南长臂猿仅存6群37只，分布于海南热带雨林国家公园霸王岭片区15 km²范围内 (Turveyet al., 2017)，活动的海拔区间为350 ~ 1 200 m (Zhanget al., 2022)。由于海南长臂猿特殊的繁殖生物学特性 (繁殖周期较长、性成熟年龄大、对生境要求严格等) 及适宜栖息地不足等因素的影响，其种群依然未脱离灭绝风险(Zhouet al., 2008; Heet al., 2023)。海南长臂猿主要以原始林及演替后期的老龄林为栖息地，以植物果实和嫩叶为主要食物，偏好厚肉多汁的成熟浆果和核果 (Zhonget al., 2023)，偶尔取食动物性食物，如少量昆虫、鸟卵和雏鸟等 (Deng and Zhou, 2018;Zhonget al., 2023)。猕猴 (Macaca mulatta) 是与海南长臂猿同域分布的非人灵长类物种，对栖息地质量要求较低，适应能力强，其栖息地呈现多样化的特点，活动的海拔范围可从近海平面到4 100 m (江海声等，1988；路纪琪等，2018)。猕猴主要取食植物的叶、果、肉质茎和花，辅以少量动物性食物如昆虫、幼鸟以及鸟卵等 (路纪琪等，2018)。

探讨同域分布的近缘物种之间的竞争关系，有助于理解其共存机制 (孙儒泳等，2019)。在霸王岭区域，猕猴与海南长臂猿在空间利用上存在重叠 (蒙金超等，2023)。我们前期的监测结果显示，海南长臂猿A 群、D 群、E 群和F 群的家域内都有猕猴出现。2022 年12 月，观察到F 群与一个猕猴群体相遇，少数猕猴个体对长臂猿表现出威胁行为 (李萍，个人观察)。本研究基于野外观察，记录了海南长臂猿E群与一个猕猴群体相遇的详细过程及发生冲突个体的行为、群内多个旁观者的行为。此次发现为理解灵长类动物种间互作模式及其成因提供了新案例，对海南长臂猿的保护与管理也具有一定指导意义。

1 研究方法

研究地点位于海南热带雨林国家公园霸王岭片区 (北纬18°52′ ~ 19°12′, 东经108°53′ ~ 109°20′)，该区域位于海南省昌江县和白沙县境内，海拔100 ~1 654 m，属热带季风气候，旱雨季明显，11 月至翌年4 月为旱季，5—10 月为雨季；年均气温21.3 ℃，年均降雨量1 667.1 mm。森林植被类型主要包括：海拔800 m 以下为热带低地雨林，海拔800 ~ 1 200 m 为热带山地雨林，海拔1 200 m 以上为高山云雾林 (龙文兴，2011)。目前，海南长臂猿分为A、B、C、D、E、F 6个家庭群，主要分布于霸王岭片区的斧头岭、东崩岭以及东五林场附近区域，活动海拔350 ~ 1 200 m (Zhanget al., 2022)。

研究对象为海南长臂猿E 群，形成于2019 年8月，由1只成年雄性M、1只成年雌性A 和1只青少年个体A20组成。所有个体均能通过体型、毛色、面部特征等进行个体识别。经过长时间跟踪观察，该长臂猿群体对研究人员的习惯化程度较高。同域分布有1个猕猴群体，包含约20只个体，但未对该猴群进行习惯化训练。2023 年5 月9 日，利用焦点动物取样法和全事件记录法(Altmann, 1974; Bateson and Martin, 2021)，记录了该猕猴群体与海南长臂猿E群相遇的整个事件过程，以及冲突个体和旁观者的行为细节，猕猴行为判定参考田军东等 (2011)。跟踪观察过程中，以动物个体所在的树木作为参照物，利用手持GPS记录冲突行为发生地点。

2 结果

2023 年5 月9 日11: 00—11: 18：在一棵托盘青冈 (Quercus patelliformis) 树西南方向的崖壁处 (北纬19°11′17″，东经109°14′16″)，首次发现海南长臂猿E群踪迹，并跟踪观察到点G (北纬19°11′15″，东经109°14′15″)。点G位于山坡中位，其西南方向是一处山沟，长臂猿M向山沟方向移动 (图1)。

图1 海南长臂猿与猕猴群间冲突行为发生地点Fig. 1 Monitoring sites for the conflict behavior between groups of Hainan gibbons and rhesus macaques

11: 19—11: 20：长臂猿M 移动到点G 西南方向的山沟。研究者从点G 观察长臂猿A 和A20，在长臂猿M 进入山沟后，研究者听到猕猴发出的“ka-ka”声。随后，研究人员迅速向西南方向移动到山沟附近，并首次观察到位于点G 正西方30 m山沟里的猕猴群体。猕猴群与长臂猿M 相距5 m，和长臂猿M对峙。5只成年猕猴面对长臂猿M发出“ka-ka”声，并伴随摇晃树枝、全身原地晃动和跳跃等示威或威胁动作。受到猕猴威胁后，位于鹅掌柴 (Heptapleurum heptaphyllum) 上的长臂猿M，以半站立姿态抓住树枝，面向猕猴方向发出短促的“jiu-jiu”警戒叫声，并在树冠层跳动、晃动树枝。长臂猿A 随后移动到点G 西南方15 ~ 20 m 处的一棵白颜树 (Gironniera subaequalis) 上 (图1)，距离长臂猿M 约15 m、距离猕猴群约20 m 处，发出与长臂猿M 类似的“jiu-jiu”声；长臂猿A20 移动到长臂猿A 所在白颜树上，保持半站立姿势，未发出叫声。5只成年猕猴移动到长臂猿M 斜下方5 m 左右的土坛树 (Alangium salviifolium) 上，其中1 只体型最大的成年雄性猕猴采取半站立姿势摇晃树枝，全身原地晃动，对长臂猿M 发出示威的“ka-ka”声；另外4 只猕猴分别在其两侧的树干和树枝上晃动树枝，对长臂猿M 发出类似叫声，但并未向长臂猿靠近；下方石壁处约有10 只猕猴，不同个体主动滚动石头、全身原地晃动、在树干上跳跃和发出“ka-ka”声。此外，一只体型最小的幼猴，一直躲在树顶 (表1)。长臂猿E 群与猕猴群对峙约1 min，期间长臂猿处于较高林冠，猕猴处于较低林冠。

表1 海南长臂猿与猕猴群体相遇和冲突过程Table1 Encounter and confliction between groups of Hainan gibbons and rhesus macaques

11: 21：长臂猿M 和A 停止发出叫声，并迅速向点G 方向逃跑。5 只成年猕猴立刻追逐长臂猿M，在与点G 相距约15 m 时，猕猴发现了研究人员，停止追逐并后退。长臂猿M、A和A20观察到猕猴群后退之后亦停止移动，长臂猿M 停留在点G 正西方向10 m 左右的肖蒲桃 (Syzygium acuminatissimum) 树上，继续观察猕猴群体；长臂猿A 和长臂猿A20 位于点G 附近的白颜树上，与长臂猿M 的距离保持在10 m左右，同样在观察猕猴动向。猕猴群移动到点G 西北方向约50 m 处的树冠中 (表1)。

11: 22—11: 29：长臂猿E群开始向位于点G 正西方向30 m 左右的食物树 (海南韶子Nephelium topengii) 移动 (图1)。长臂猿靠近该食物树时，猕猴群在西北方向15 ~ 20 m 处发出“ka-ka”声，叫声持续时间约10 s，并未离开。

11: 30—11: 35：长臂猿E群到达食物斑块，进行取食。在此期间，该群取食了海南韶子的果实，随后移动到旁边的藤榕 (Ficus hederacea) 树上取食果实。在长臂猿E群取食过程中，猕猴群体处于观察状态，没有靠近。研究人员为获取准确GPS 位点，移动至长臂猿群体正下方，猕猴群随后向西北方向移动，从视野中消失。

3 讨论

在野外环境中，关于非人灵长类种间冲突行为的研究较为少见，本研究报道了海南长臂猿和猕猴的种间冲突行为。观察发现，海南长臂猿E群与猕猴群体的冲突过程中处于劣势地位，在受到猕猴威胁后海南长臂猿逃跑，并被猕猴追逐。据此行为表现，说明两者存在着干涉型竞争。Balme等 (2017) 对非洲狮 (Panthera leo) 和豹 (P.pardus)的竞争关系研究发现，尽管两者经常出现冲突行为，但狮子不会限制豹子种群分布，充足的食物供给和食物生态位分化是促进二者共存的关键。海南长臂猿和猕猴在水平和垂直空间利用上相近(蒙金超等，2023)，但可能出现食物生态位的分化，从而维持共存。

干涉型竞争通常出现在食性相似的近缘物种之间。例如北极狐 (Alopex lagopus) 和赤狐 (Vulpes vulpes) 之间的竞争非常激烈。在没有赤狐活动的区域，北极狐更多地栖息在高质量的巢穴中；当北极狐在赤狐栖息地附近繁殖时，三分之二的北极狐幼狐被赤狐杀死 (Tannerfeldtet al., 2002)。因此，通过种间干涉型竞争，赤狐可能将北极狐排除在其栖息地之外，尤其是在食物丰度较低、竞争最激烈的时期 (Tannerfeldtet al., 2002)。目前海南长臂猿与猕猴之间的干涉型竞争没有如此激烈，但受到适宜栖息地不足的制约和双方种群增长等因素的影响 (Heet al., 2023)，两者间的干涉型竞争及可能产生的后果值得重视。

相比于无量山西黑冠长臂猿和印支灰叶猴的食物资源利用型竞争 (Chenet al., 2020)，此次发现的海南长臂猿与猕猴的干涉型竞争反映了同域物种竞争的直接作用。此外，海南长臂猿和猕猴的竞争关系还可能是资源利用型的：一些海南长臂猿喜食的植物果实如桃榄 (Pouteria annamensis)、海南韶子等也被猕猴取食 (王进强，个人观察)。猕猴的食性较为宽泛，所取食的一些果实和嫩叶也是长臂猿的食物 (路纪琪等，2018; Zhonget al.,2023)。再者，猕猴在适应能力和繁殖能力上具有优势，在缺少天敌等威胁的情况下能在较短的时间内大量繁殖。这种情况在质量较差的栖息地反而可能更为明显 (Mooreet al., 2023)。相比之下，海南长臂猿对生境干扰较为敏感，且繁殖速度较为缓慢 (Zhouet al., 2008)。近年来，霸王岭地区的猕猴种群已形成较大规模 (蒙金超等，2023)，这可能给海南长臂猿种群发展带来不利影响。因此，未来有必要量化海南长臂猿和猕猴的食谱重叠情况，揭示两者的食物竞争关系及其强度。

海南热带雨林国家公园建立之后，野生动物及其栖息地的受保护力度得到大幅提升 (龙文兴等，2021; Wengelet al., 2023)，部分原本破碎化的生境也逐渐得到恢复。在可预见的未来，类似猕猴这样生存能力较强的物种，其种群数量可能稳步增长。此外，其他潜在的食物竞争者，如果子狸 (Paguma larvata)、巨松鼠 (Ratufa bicolor) 等物种的种群动态也值得关注。同域分布动物的种群数量增长可能加剧国家公园内食性相似物种的种间竞争，因而适当的人工干预措施是物种保护管理中需要探讨的问题。本研究为灵长类动物的种间竞争行为提供了案例。基于本研究，建议管理者在开展珍稀濒危物种的种群保护时，充分考虑其与同域近缘物种的种间竞争。

致谢：感谢海南热带雨林国家公园管理局霸王岭分局工作人员张志城、王进强、李文永、郑海强对野外数据收集的支持。伍乘风、马海港、蓝丽英、钟旭凯在初稿形成过程中给予了帮助，特此致谢。