不同湿度下番茄潜夜蛾的年龄-龄期两性生命表

张博晨, 许双叶, 吴梓情, 张 蕊, 郑卫峰, 李 娅,郝 赤,*, 庾 琴,*

(1. 山西农业大学植物保护学院, 太原 030031; 2. 山西省植物保护检疫总站, 太原 030031)

番茄潜叶蛾Tutaabsoluta属鳞翅目(Lepidoptera)麦蛾科(Gelechiidae),又名番茄麦蛾、番茄潜麦蛾、南美番茄潜叶蛾等。国际马铃薯中心认定番茄潜叶蛾是威胁全球番茄生产最严重的害虫之一,可使其产量损失达50%～100%,对马铃薯等作物也具重大潜在危害(Camposetal., 2017; 张桂芬等, 2018)。番茄潜叶蛾原产地为南美洲秘鲁,秘鲁气候类型高达28种,复杂气候条件使其具有非常强的适应能力(Baleetal., 2002; Desneuxetal., 2010)。

环境因子影响昆虫的生长发育繁殖和种群动态(张星政, 1980; Bergant and Trdan, 2006; Changetal., 2008; Slivaetal., 2014)。湿度作为重要环境因子之一,直接或间接影响昆虫的生长发育和繁殖。研究表明,番茄刺皮瘿螨Eriophyeslycopersici发育历期和产卵期均随湿度升高而延长(许翔等, 2006)。梨小食心虫Grapholitamolesta卵、幼虫和成虫的存活率随湿度提高而增加(庾琴等, 2017);而稻绿蝽Nezaraviridula、绿盲蝽Apolyguslucorum、腐食酪螨Tyrophagusputrescentiae、瓜食酪螨Tyrophagusneiswanderi和粉螨Acarusfarris等的若虫存活率和成虫寿命均随湿度升高而降低(Sánchez-Ramosetal., 2007; Lu and Wu, 2011; Chanthyetal., 2015)。也有研究结果表明,湿度对美洲斑潜蝇Liriomyzasativae存活率影响主要发生在蛹期(郝树广和康乐, 2001);梨小食心虫主要被影响阶段在初孵幼虫期,而对蛹期无影响(庾琴等, 2017)。自2017年以来,番茄潜叶蛾入侵我国并在多个省市造成严重危害,尤其更易在温室番茄上造成灭绝性危害。作为新发重大入侵性害虫,番茄潜叶蛾的基本生物学研究相对薄弱,重要环境因子如湿度等如何影响及影响程度等均无相关报道,大田和温室不同生境下的发生规律和危害特点主要以发生动态和危害率等数据调查为主,无法较为准确地明确多个或某一环境因子的作用。两种环境中主要差异为温度和湿度,相较于大田,温室为高温高湿环境。研究表明,温度影响番茄潜叶蛾种群生长发育和繁殖(李栋等, 2019),而湿度对其生长发育和繁殖及影响关键环节等尚未相关报道。

本研究拟通过测定不同相对湿度条件下番茄潜叶蛾各发育阶段历期、幼虫和成虫存活率及其产卵量等,制定其年龄-龄期两性生命表,获得其年龄-龄期-特征存活率、种群年龄-特征存活率和繁殖力、年龄-龄期-特征寿命期望值、年龄-龄期-特征繁殖值、平均世代周期、内禀增长率、周限增长率、净增殖率、种群预测等参数,明确湿度对番茄潜叶蛾生长发育和繁殖的影响规律,为番茄潜叶蛾的准确预测和高效防治提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试虫来源和相对湿度设置

番茄潜叶蛾采自山西省太原市小店区温室番茄中,室内饲养15代以上种群。饲养条件为温度(25±3) ℃, 相对湿度65%±10%, 光照强度3 000～4 000 lx,光周期15L∶9D。

实验中设置5个相对湿度梯度,从低到高分别为15%, 35%, 55%, 75%和95%。所需湿度条件由无水氯化钙、过饱和盐溶液和纯净水分别进行控制,误差范围为±5%。5种相对湿度设置方法分别为:15%,将无水氯化钙平铺到密闭塑料容器底部;35%, 55%和75%,分别在密闭塑料容器加入的氯化镁、溴化钠和氯化钠过饱和溶液,氯化镁、溴化钠和氯化钠过饱和溶液配制方法参考崔雨(2007),95%,在密闭塑料容器中加入1L纯净水。

1.2 不同相对湿度下番茄潜叶蛾生长发育历期参数的测定

1.2.1卵孵化时间和孵化率测定:在养虫笼中(长×宽×高=50 cm×50 cm×50 cm)放入育苗钵栽番茄植株,将50对番茄潜叶蛾雌、雄成虫放于养虫笼中产卵,24 h后将成虫全部移出,记录番茄叶片上的卵量。叶片保留100粒卵,多余卵全部抹除。

将湿度测定仪和带卵番茄植株放入密闭塑料容器中(用保鲜膜将育苗钵和基质全部包起来,留植株的茎和叶),在容器中分别加入无水氯化钙、过饱和溶液、蒸馏水,持续测定相对湿度变化情况,待相对湿度稳定后停止加无水氯化钙、过饱和溶液、蒸馏水,再将密闭料容器分别放置在5个人工气候箱中,气候箱中的相对湿度设置条件与塑料容器中的相对湿度相同,温度(25±1) ℃、光周期15L∶9D,下同。产卵第2日起,间隔8 h调查1次卵孵化数,直至卵不再孵化为止。

1.2.2幼虫龄期和存活率测定:待卵孵化后,用记号笔标记初孵幼虫在叶片上的钻蛀位点,并分别进行编号,每隔8 h调查1次幼虫存活数及其所处龄期,直至幼虫全部化蛹为止。

1.2.3蛹发育时间和化蛹率测定:待老熟幼虫化蛹后,记录化蛹数,将每头蛹单独放入培养盒中,每日观察并记录羽化后的成虫数,直至不再羽化为止。

1.2.4成虫存活时间和产卵量测定:待成虫羽化后,将雌、雄成虫按1∶1配对,放入玻璃指型管中进行观察,补充5%的蜂蜜水。接入成虫后,间隔8 h观察记录指型管中成虫产卵量和死亡数,直至雌、雄成虫全部死亡为止。

1.3 不同相对湿度下番茄潜叶蛾年龄-龄期两性生命表的构建

根据1.2接获得的番茄潜叶蛾各阶段发育历期、存活率、雌蛾产卵量和雌、雄蛾寿命等参数(Southwoodetal., 1978),利用两性生命表软件TWOSEX- MSChart(Chi and Liu, 1985; Chi, 1988; Chi and Su, 2006; 齐心等, 2019)建立番茄潜叶蛾的两性生命表。参数包括:年龄-龄期-特征存活率(sxj)、种群年龄-特征存活率(lx)、雌成虫年龄-龄期-特征繁殖力(fxj)、种群年龄-特征繁殖力(mx)、种群年龄-特征净繁殖率(lxmx)、年龄-龄期-特征寿命期望值(exj)、年龄-龄期-特征繁殖值(vxj)、净增殖率(R0)、内禀增长率(r)、周限增长率(λ)和平均世代周期(T)(Southwood, 1978; 郝强等, 2016; 齐心等, 2019)。

1.4 番茄潜叶蛾种群动态的预测

本研究采用100粒卵构建的两性生命表,利用两性生命表软TWOSEX- MSChart件得出的参数,利用TIMING-MSChart程序预测番茄潜叶蛾在不同相对湿度条件下未来60 d的种群动态趋势。

1.5 不同相对湿度与番茄潜叶蛾各虫态存活率的线性关系分析

将不同相对湿度下的番茄潜叶蛾各虫态存活率利用NORMSINV函数计算出标准正态分布的反函数,利用计算的结果与相对湿度(x)之间的线性关系拟合出直线回归方程y=a+bx。

1.6 数据分析

数据采用Excel 2019统计并且计算平均值和标准误,用IBM SPSS 25软件中的单因素方差分析(one-way ANOVA)对番茄潜叶蛾发育历期和产卵量等进行方差分析,平均值用Duncan氏新复极差法进行多重比较,利用年龄-龄期两性种群生命表的原理统计原始数据(Chi and Liu, 1985),生命表各参数采用生命表软件TWOSEX- MSChart程序进行计算(Chi, 2020),利用TIMING-MSChart程序预测番茄潜叶蛾在不同相对湿度条件下未来60 d的种群动态趋势。图表绘制采用Origin 2019软件。

2 结果

2.1 相对湿度对番茄潜叶蛾各阶段发育历期和产卵量的影响

结果表明(表1), 相对湿度对番茄潜叶蛾卵历期、幼虫历期、蛹历期和成虫寿命的影响规律明显不同。相对湿度15%下的卵历期(6.42 d)显著高于相对湿度35%, 55%和75%下的(P<0.05);相对湿度55%下的卵历期最短,为4.93 d。相对湿度变化对1-3龄幼虫历期均无显著影响;相对湿度95%下的4龄幼虫历期(6.15 d)显著长于相对湿度35%, 55%和75%下的(P<0.05),相对湿度75%下的4龄幼虫历期最短,为3.96 d。相对湿度变化对蛹历期和成虫产卵前期也无显著影响;番茄潜叶蛾在相对湿度95%下的世代周期为55.68 d显著长于其他相对湿度处理的(P<0.05),其他相对湿度处理间无显著差异(P>0.05)。

表1 不同相对湿度下番茄潜叶蛾发育历期和单雌产卵量

相对湿度对成虫寿命和产卵量影响显著,雄成虫寿命随相对湿度升高而增加,相对湿度95%时雄成虫寿命最长,为22.58 d,是相对湿度15%处理的2.05倍;雌成虫寿命随相对湿度升高先增后减, 相对湿度75%时达最大值,为21.02 d, 相对湿度15%时最短,为15.98 d。相对湿度对成虫单雌产卵量影响显著,产卵量随相对湿度升高而增加, 相对湿度35%～95%单雌产卵量显著高于相对湿度15%的(P<0.05),相对湿度95%时达最大值,为108.54粒,是相对湿度15%处理的1.68倍。

表中数据为平均值±标准误;同行不同小写字母表示经Duncan氏法检验在P<0.05水平差异显著;表2同。Data in the table are mean±SE. Different lowercase letters in the same row indicate significant difference atP<0.05 level by Duncan’s test. The same for Table 2.

表2 不同相对湿度(RH)下番茄潜叶蛾的种群参数

2.2 相对湿度对番茄潜叶蛾幼虫和成虫年龄-龄期-特征存活率的影响

年龄-龄期-特征存活率sxj代表个体存活到年龄x、发育阶段j的概率。分析结果表明(图1),随着相对湿度的增加,番茄潜叶蛾幼虫和成虫特征存活率提高,5种相对湿度15%, 35%, 55%, 75%和95%下存活率分别为0.4496, 0.5167, 0.6275,0.7441和0.7105;相对湿度75%下的幼虫和成虫存活率最高,分别为0.7441和0.8517 (图1: D),相对湿度15%和55%的最低(图1: A, C);番茄潜叶蛾幼虫和成虫存活时间均先缩短后延长,相对湿度75%下幼虫期结束时间最晚(30 d);相对湿度55%下的幼虫历期最短(25 d)。相对湿度75%下的成虫寿命最长(42 d),相对湿度55%下的成虫寿命最短(30 d)。

图1 不同相对湿度(RH)下番茄潜叶蛾年龄-龄期-特征存活率(sxj)

2.3 相对湿度对番茄潜叶蛾种群年龄-特征存活率和繁殖力的影响

种群年龄-特征存活率lx,表示个体发育到年龄x的存活率。分析结果表明(图2),不同相对湿度条件下的lx曲线在早期阶段均平稳下降,相对湿度15%和35%下在中期阶段曲线急速下降,说明这个阶段高龄幼虫和蛹期的存活率低;相对湿度55%～95%在后期阶段曲线急速下降,表明在成虫时期存活率快速降低。雌成虫年龄-龄期-特征繁殖力fxj表示雌性成虫个体在年龄x、 发育阶段j的产卵量,fx显示极限相对湿度(15%和95%)延缓番茄潜叶蛾产卵高峰,5种相对湿度15%, 35%, 55%, 75%和95%下产卵高峰日分别为第 37, 33, 32, 29和39天;高峰日产卵量分别为13.17, 8.67, 8.60, 8.86和13.56粒,相对湿度增加提高了产卵高峰日的产卵量。种群年龄-特征繁殖力mx表示整个种群在年龄x的平均产卵量,mx显示相对湿度越高越利于其繁殖,15%, 35%, 55%, 75%和95% 5种相对湿度下繁殖力峰值分别为4.4, 5.92, 5.35, 4.79和7.10,成虫在相对湿度95%的条件下繁殖能力最强。结果说明,湿度影响番茄潜叶蛾繁殖力,极限湿度推迟番茄潜叶蛾产卵达到高峰时间,湿度越高越利于其繁殖。

图2 不同相对湿度(RH)下番茄潜叶蛾种群年龄特征存活率和繁殖力

2.4 相对湿度对番茄潜叶蛾年龄-龄期-特征寿命期望值的影响

年龄-龄期-寿命期望值exj表示年龄x龄期j的个体能够继续存活的天数。分析结果表明(图3),相对湿度影响番茄潜叶蛾期望寿命,期望寿命随年龄增加而缩短。5种相对湿度15%, 35%, 55%, 75%和95%下初产卵的期望寿命分别为48.65, 45.05, 45.50, 48.55和55.55 d,相对湿度95%下的初始期望寿命最高;较高相对湿度下个体各龄期预期存活时间高于低相对湿度下的个体各龄期预期存活时间。结果说明,湿度增加延长番茄潜叶蛾的初始期望寿命。

图3 不同相对湿度(RH)下番茄潜叶蛾的年龄-龄期-特征寿命期望值(exj)

2.5 相对湿度对番茄潜叶蛾年龄-龄期-特征繁殖值的影响

年龄-龄期-特征繁殖值vxj指年龄x龄期j的个体对未来种群的贡献。分析结果表明(图4),相对湿度影响了番茄潜叶蛾繁殖值。5种相对湿度15%, 35%, 55%, 75%和95%下的番茄潜叶蛾vxj随龄期增加而增加,分别为1.0976, 1.1062, 1.1156, 1.1173和1.0999,初产卵时间分别为31, 27, 27, 27和31 d,且在成虫期繁殖值达到最大,表明成虫期对未来种群的贡献值最大。相对湿度15%和95%下的种群繁殖高峰日分别在第32和第37天达到最大值,迟于其他3个相对湿度下的,分别为68.97和68.45,繁殖值高于其他3个相对湿度下的。5个相对湿度15%, 35%, 55%, 75%和95%下的雌成虫产卵天数分别为24, 26, 19, 29和31 d,随相对湿度增加先缩短后延长。结果说明,湿度过高或过低均推迟番茄潜叶蛾繁殖时间,提高了繁殖峰值,高湿度增加了其繁殖持续时间。

2.6 相对湿度对番茄潜叶蛾种群参数的影响

分析结果表明(表2),相对湿度影响番茄潜叶蛾生长发育及其种群繁殖能力。相对湿度95%下的平均世代周期最长,为41.51 d,显著高于55%下的(35.15 d)(P<0.05),其他相对湿度处理间无显著差异;内禀增长率和周限增长率均随湿度升高先增后降,分别在相对湿度75%和55%时达到最大值;净增殖率随相对湿度升高而增加, 95%时达最大值(53.91);平均世代周期随相对湿度升高先降后增, 55%时达最小值(35.15 d)。相对湿度75%～95%时番茄潜叶蛾种群繁殖能力最强。结果说明,湿度升高利于番茄潜叶蛾繁殖和种群数量增加。

2.7 不同相对湿度条件下番茄潜叶蛾种群预测

分析结果表明(图5),5个相对湿度条件下未来在60 d内的种群数量均增加,相对湿度15%和95%下第2代幼虫进入蛹期(图5: A, E);相对湿度35%下处于第3代卵期,且第2代蛹未全部羽化(图5: B); 相对湿度55%和75% 下主要为第3代卵期且出现少量第3代幼虫(图5: C, D)。第2代幼虫数量随着湿度的增加而增加,在相对湿度95%下幼虫数量最多。

图5 不同相对湿度(RH)下未来60 d内番茄潜叶蛾的种群动态预测

2.8 不同相对湿度与番茄潜叶蛾各发育阶段存活率的线性相关性

结果表明(表3),番茄潜叶蛾卵孵化率和幼虫存活率与相对湿度存在显著相关性(P<0.05),在0.05水平下,斜率显著不同于0,孵化率和幼虫存活率随相对湿度增加而增大;蛹羽化率和成虫存活率与相对湿度相关性不显著(P>0.05),在0.05水平下,斜率不显著异于0,蛹羽化率和成虫存活率会随湿度增加先增大后减小。

表3 番茄潜叶蛾各发育阶段存活率与相对湿度的线性模型

3 讨论

番茄潜叶蛾作为外来重大入侵害虫,其种群数量的变化速度和繁殖能力受多种环境因子的直接或间接影响(陈瑜和马春森, 2010; Govindan and Hutchison, 2020)。有研究表明,温度主要通过改变发育历期和存活率影响番茄潜叶蛾生长发育速度和危害程度(Cuthbertsonetal., 2013; 李栋等, 2019)。本研究选择关键环境因子湿度,研究湿度变化对番茄潜叶蛾生长发育和繁殖的影响。结果表明,湿度影响番茄潜夜蛾世代周期,湿度越高,世代周期越长(表2),主要是由于湿度影响了卵、4龄幼虫以及成虫历期,而对其1-3龄幼虫和蛹历期无显著影响(表1)。本研究结果与湿度对稻绿蝽、绿盲蝽、腐食酪螨、瓜食酪螨、粉螨以及梨小食心虫发育历期影响规律基本相同(Sánchez-Ramosetal., 2007; Lu and Wu, 2011; Chanthyetal., 2015; 庾琴等, 2017),湿度对番茄潜叶蛾各阶段发育速度影响程度有限,其中成虫寿命延长可能影响害虫的产卵规律。庾琴等(2017)研究结果表明,较高湿度条件下的梨小食心虫成虫寿命延长,使得其产卵期延长,导致其发生规律复杂,世代重叠严重。本研究中,湿度对番茄潜叶蛾生长发育速度影响较小,但成虫寿命的延长改变了其产卵量和产卵规律,延长了其产卵时间,可能影响其世代发生规律。

昆虫个体较小,其表面积和体积之比越大,失水性越强(王琛柱等, 2001);湿度可能对害虫生长发育和存活率影响较大(庾琴等, 2017)。本研究结果表明,湿度显著影响番茄潜叶蛾各阶段存活率、成虫产卵量及产卵时间等(表1; 图2),从而改变其种群数量和繁殖力,结果与多种蝽类、多种螨类、梨小食心虫等昆虫的(Sánchez-Ramosetal., 2007; Lu and Wu, 2011; Chanthyetal., 2015; 纪宇桐等, 2022)相似。低湿度不利于番茄潜夜蛾卵孵化、幼虫和蛹存活;但与湿度对钻蛀性害虫梨小食心虫影响环节不同,湿度对番茄潜叶蛾影响关键环节为卵期,相对湿度95%处理的卵孵化率为15%处理的2.42倍,而同湿度条件下对幼虫存活率的影响差异为1.58倍。因而,低湿度的大田条件下可能主要通过降低了番茄潜叶蛾卵孵化率、幼虫存活率、单雌产卵量等参数,导致番茄潜叶蛾的种群数量降低,并且在低湿度条件下的内禀增长率和净增殖率均为最低,表明在低湿度条件下番茄潜叶蛾种群繁殖能力减弱;周限增长率、内禀增长率和净增殖率分别在相对湿度55%, 75%和95%下为最大值(表2),表明随着湿度的增加番茄潜叶蛾种群繁殖能力增强。本研究利用两性生命表的预测系统,综合多方面因素对不同相对湿度下的番茄潜叶蛾在未来60 d的种群增长趋势进行预测,结果表明(图5),相对湿度35%, 55%和75%条件下种群世代增长较快,长于相对湿度15%和95%下的。

本研究结论为室内恒定湿度下的研究结果,与生产中实际湿度动态变化存在差异,但研究结果已反应出高湿条件利于番茄潜叶蛾繁殖力和种群数量增加,与其在温室高湿条件下比大田发生重的生产实际相同,而湿度如何通过改变番茄潜叶蛾生理生化来影响的其生长发育需要进一步研究。