解磷微生物的解磷机制及应用进展

摘要：磷是植物生长发育不可或缺的营养元素。在植物生长过程中，需要施入大量的磷肥，但施用在土壤中的磷肥一方面容易被土壤固定，形成难溶性磷酸盐，难以被作物吸收利用；另一方面会随着水的运动而流失。解磷微生物可通过酶解、酸解等作用将土壤中难溶性磷酸盐转化为可溶性磷酸盐，供植物吸收利用，还有些解磷微生物具有重金属解毒以及减轻作物病害的能力，应用前景广阔。目前，许多研究者已筛选出大量具有解磷能力的微生物，不同解磷微生物解磷效果和机理不一致，应用范围也存在较大差异。本文主要综述了解磷菌的种类和生物数量及分布，重点总结了解磷菌的解磷能力和解磷机制，以及解磷菌在植物促生作用、环境污染修复上的应用，并展望解磷菌的发展前景，以期为解磷微生物在农业生产与环境污染中的高效应用以及生物菌肥的研究和实际农业生产应用提供理论参考。

关键词：解磷微生物；解磷机制；磷肥；应用；解磷能力

中图分类号：S154.3" 文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2024）24-0023-07

收稿日期：2023-12-03

基金项目：广西自然科学基金（编号：2022GXNSFBA035606）；广西巴马县人才科技计划（编号：20220031）；中央引导地方科技发展资金（编号：桂科ZY23055024）。

作者简介：李锐霞（1999—），女，广西容县人，硕士研究生，主要从事土壤微生物研究。E-mail：liruixia0210@163.com。

通信作者：黄雪娇，博士，副教授，主要从事环境微生物、污染治理与修复研究。E-mail：hxuejiao0412@sina.com。

磷是植物生长的必需元素之一，参与植物体内的多种代谢活动，且可以形成多种有机化合物^［1］，进而促进植物生长，提高植物抗病能力。土壤中全磷含量高，但有效磷含量低，无效磷占比大，对作物生长不利^［2］。因此，需采取相关的手段如调节土壤酸碱度、增施有机肥、适当施用磷肥及施用解磷菌等方法来提高土壤中磷的有效性。已有研究发现，施用水溶性磷肥可提高土壤矿质肥力，增加土壤中磷的有效性，从而促进作物生长^［3］；氨基酸的加入能调节土壤酸碱度，进而降低土壤的pH值，提高碱性土壤中磷肥的有效性^［4］；生物炭与解磷菌配合施用可显著促进磷胁迫下水稻苗的生长和根际磷素的有效性^［5］；化肥配施有机肥（CFM）处理能显著提高土壤有效磷含量^［6］。

解磷微生物既能将土壤中难溶性无机磷转化为可溶性磷酸盐，也能降解有机磷。将解磷微生物作为生物菌肥施加到土壤中，可促进植物生长，从而促进作物增收^［7-9］。另外，部分解磷微生物还可起到减轻作物病害的作用^［10］。因此，利用解磷微生物提高土壤有效磷含量是一种简单、有效的方法之一。目前，自然界存在许多不同种类的解磷微生物，它们的分布、解磷能力及其解磷机制会随着其种类的不同存在差异，且会受到外界环境如温度、pH值等影响。因此，本研究从解磷菌的种类、生态分布、解磷能力、解磷机制及应用等方面进行概括，并据此进行总结展望，以期为解磷微生物在农业生产与环境污染中的高效应用提供理论参考^［11］。

1 解磷微生物的种类及分布

1.1 解磷微生物的种类

在土壤中解磷菌种类繁多，目前报道的有20多个属，研究发现解磷菌主要包括细菌、真菌、放线菌等，其中解磷细菌占总微生物量较大，真菌的解磷能力比细菌更强^［12］。已报道的具有解磷作用的解磷细菌有芽孢杆菌属、假单胞菌属、固氮菌属、沙雷氏菌属、节细菌属、沙门氏菌属、埃希氏菌等，解磷真菌有曲霉菌属、根霉菌属、小菌核菌属、镰刀菌等，解磷放线菌有链霉菌属、短杆菌属等（表1）。

1.2 解磷微生物的生物数量及分布

土壤是微生物生长的良好场所，土壤中分布着许多不同种属的解磷微生物。解磷微生物的数量及分布跟土壤类型土壤有机质含量等因素密切相关，不同土壤之间解磷微生物数量和分布差异比较大^［7，33］。宋振等研究发现，长刺蒺藜草根际土壤中解磷细菌的数量分别达到8.61×104 、7.34×104 CFU/g^［34］。莫帅豪等以黑龙江黑土区域为研究对象，研究发现季节变化对土壤微生物影响很大，其中夏季＞秋季，且土壤细菌数量对季节变化最为明显^［35］。刘聪等研究发现，东北黑土中存在大量的解磷细菌，且土壤中解磷菌数量达到5.43×105～1681×105 CFU/g^［36］。

解磷微生物在土壤中具有强烈的根际效应^［37］。郑曼曼等研究发现，根际土壤中解磷微生物的功能和丰度比非根际土壤显著^［38］。李慧敏等通过调查发现，在旱地和水田中土壤解有机磷微生物都比解无机磷微生物多，根际土壤中的解磷微生物数量和种类都比非根际土壤中的高^［39］。

2 解磷微生物的解磷能力及解磷机制

2.1 解磷微生物的解磷能力

目前，研究衡量微生物的解磷能力常用以下3种方法。第一是平板法，将溶磷菌接种于含难溶性磷酸盐或有机磷的固体培养基中培养，检测该菌种及其周围组织状态和形成透明圈的程度^［40］。姜焕焕等通过平板法测定解磷真菌的溶磷圈和溶磷直径，发现随着培养时间的延长，溶磷直径也会增大，且通过溶磷圈和溶磷直径计算出溶磷指数（SPI）在1.1～2.4之间^［41］。韩智明等通过平板法测定根际和非根际土壤中解有机磷细菌和解无机磷细菌的透明圈直径/菌落直径（D/d）值，通过透明圈直径和菌落直径值计算出SPI在1.07～2.57之间，非根际土壤SPI在1.02～2.01之间，说明根际土壤解磷细菌的解磷能力比非根际土壤解磷细菌好^［42］。

第二是液体培养法，以不溶性磷化物［Ca3（PO4）2］为培养液，添加解磷微生物培养一段时间后，测定培养液中可溶性磷浓度^［43］。黄臣等通过液体培养法测定醋酸钙不动杆菌DP25、DP27及表皮葡萄球菌DP28的解磷能力，发现菌株DP25、DP27、DP28解无机磷量分别达到478.48、494.03、338.30 mg/L^［44］。唐岷宸等通过液体培养法测定4株贝莱斯芽孢杆菌菌株（X-P4、X-P9、X-P18、X-P27）的溶磷效果，发现其解磷能力分别达到了331.1、323.7、495.4、166.8 mg/L^［45］。李章雷等通过液体培养法测定卓贝尔氏菌29号和盐单胞菌41号的解磷能力，发现其细菌溶磷量分别为20.05、34.61 mg/L^［46］。

第三是土壤培养法，将解磷菌接种到土壤中，以未接种解磷菌土壤为对照组，通过测定土壤中有效磷的含量来判断解磷菌株的解磷能力^［47］。李小莉等通过土壤盆栽试验发现，联合接种阮杆菌L1和假单胞菌S1显著提高了土壤中磷的吸收量，促进了大豆生长^［10］。王君等通过土壤培养试验，研究发现杓兰泛菌B19能提高盐碱化地区作物根际土壤中有效磷含量，培养10 d后有效磷含量从27.88 mg/kg变成了37.98 mg/kg，与对照相比增长了36.2%^［48］。

平板法操作较简单，但不能准确计数，只能初步判断其解磷能力；液体培养法可以深层培养、易控制，但缺点是操作比较复杂、易被污染；土壤培养法测定较准确，但其过程较复杂；磷酸盐氧同位素示踪法是近期兴起的一种方法，主要是将解磷菌接种于植物根际中，以植物根际中磷含量增加来判断其溶磷能力^［49-50］。已有少部分人研究发现，磷酸盐氧同位素示踪法更能精确地测定溶磷菌的溶磷能力，但由于其操作过程繁杂，且成本花费较高，并不适用于大部分试验室条件。

2.2 解磷微生物的解磷机制

2.2.1 解无机磷的酸解机制

解无机磷的酸解是指解磷菌产生有机酸（乳酸、苹果酸、琥珀酸等），这些有机酸既能降低环境的pH值，也能与镁、铁、铝等离子螯合，从而使难溶性磷酸盐溶解（图1）。

已有许多研究表明，解无机磷菌在代谢过程中会分泌乳酸、琥珀酸、苹果酸等有机酸，可通过质子化、络合反应将难溶性磷酸盐溶解；此外，有机酸也可以与Ca²⁺、Mg²⁺、Al³⁺等结合，生成沉淀物、络合物、螯合物等，从而达到溶磷效果。

3Ca²⁺+2PO^3-4→Ca3（PO4）2↓；（1）

3Mg²⁺+2PO^3-4→Mg3（PO4）2↓；（2）

Al³⁺+PO^3-4→AlPO4↓；（3）

Fe³⁺+PO^3-4→FePO4↓。（4）

已有研究发现，唐菖蒲伯克氏菌^［51］、芽孢杆菌^［52］、沙雷氏菌^［53］等菌株均能分泌苹果酸等有机酸，降低环境中的pH值，使得难溶性磷酸盐在酸性条件下溶解，提高了磷的有效性。不同的解磷菌株分泌的有机酸不同，一种菌株可分泌多种有机酸，解磷菌分泌的有机酸种类也比较复杂^［14］。此外，解无机磷菌在呼吸过程中会释放出CO2，降低pH值，从而达到溶磷作用^［25］。因此，解无机磷菌的溶磷机制相对比较复杂，在自然界中解磷微生物种类很多，不同种属的解无机磷菌的解磷机理还需进一步研究。

2.2.2 解有机磷的酶解机制

解有机磷的酶解是指解磷菌通过分泌各种酶类（磷酸酶、植酸酶、核酸酶等）来溶解难溶性磷酸盐，其中磷酸酶可使有机磷酸盐溶解成植物可吸收利用的可溶性磷，是解磷菌参与有机磷矿化的重要酶类（图2）。

已有大量研究表明，在一定缺磷条件下，某些解磷微生物可通过分泌各种酶来溶解难溶性有机盐。例如，庄馥璐等发现，肠杆菌PsbM4、PsbM3能分泌酸性磷酸酶，促进了土壤中难溶性含磷物矿化，其磷酸酶活性分别达44.24 μg/（mL·h）（pNPP）和22.63 μg/（mL·h）（pNPP）^［54］。Sang等发现，莫蒂埃菌L4溶磷效果较好，且在1 d之内，碱性磷酸酶和酸性磷酸酶活性分别达154.72 mol/（L·h）和120.99 mol/（L·h）^［55］。

有机磷分泌的磷酸酶有碱性磷酸酶、酸性磷酸酶、植酸酶等，而碱性磷酸酶是有机磷解磷过程重要磷酸酶之一。已有研究表明，碱性磷酸酶基因主要有phoA、phoD、phoX这3种类型。对于碱性磷酸酶基因研究报道较多，Wan等研究发现，添加某些特定PSM可增加有机和无机磷循环相关基因的丰度，包括phoD^［56］。土壤管理或活性磷含量等因素会影响碱性磷酸酶活性，phoD与土壤碱性磷酸酶活性呈正相关^［57］。据报道，除碱性磷酸酶基因外，酸性磷酸酶基因主要有phoC、acpA，植酸酶基因有phyA、phyC等。

3 解磷微生物的应用

解磷菌主要应用在植物促生作用、环境修复等方面。在植物促生方面主要通过接种某种菌株促进作物生长；在环境修复上主要是修复重金属污染，分离重金属污染中的溶磷菌，并研究它们在污染土壤修复过程中的性能。

3.1 解磷菌的促生作用

从各类林木中筛选出高效解磷能力的解磷菌株，为今后开发生物菌肥工作提供优良菌种。已有研究者从沙棘、荒漠灌木、杉木、红树林等筛选分离出具有高溶磷能力的菌株，如芽孢杆菌属、不动杆菌属、克雷伯氏菌属、洋葱伯克霍尔德菌属等，其中芽孢杆菌属和洋葱伯克霍尔德菌属是溶磷能力较强的菌属，且在植物根际中广泛存在^［58-61］。

解磷菌的促生效应在植物生长过程中同样也发挥着重要意义。已有研究发现，在黄瓜、玉米、油菜、滇重楼、水稻根系接种解磷菌后，均能促进作物生长和养分积累，但效果不是很明显^{［26，62-65］}。因此，有研究者将解磷菌制成生物菌肥和生物菌剂，再施入土壤、作物根际，其效果更佳。如庞丽等研究发现，局部施用解磷菌肥（将荧光假单胞菌、假单胞菌1、假单胞菌 2在高密度发酵罐中混合发酵制成解磷菌肥）能诱导马尾松苗木根系的发育，从而更好地促进马尾松对磷素的吸收^［66］。任瑞敏等研究发现，微生物菌肥施用量为60 kg/667 m2时配施NPK（微生物菌肥由枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、胶质芽孢杆菌、光合细菌、棕色固氮菌、淡紫拟青霉制成），大叶芹生长最好，其产量和品质也提高了^［67］。孙健等研究发现，施加紫变异链霉菌剂后，高肥力耕地土的小油菜磷吸收量显著增加，产量实现增收^［68］。杨肖芳等研究发现，在草莓上施用复合解磷菌剂后，能够显著促进草莓对磷的吸收，土壤有效磷含量增加了18.31%^［69］。因此，为了在减少化肥施用的同时提高作物的产量与品质，挖掘高效解磷的微生物具有重要意义。

3.2 解磷菌在环境修复上的应用

土壤重金属污染问题变得越来越严重，已成为环境污染治理中的难题。解磷微生物具有重金属解毒能力，除了应用在植物促生作用外，还可应用在环境修复上，如可以用来修复铅、镉、铜等重金属污染。Yuan等在土壤中添加耐重金属的溶磷菌（PSB）后，发现土壤中的有效磷含量从12.28 mg/kg增加到17.30 mg/kg，且溶磷菌对重金属铅和镉固定率分别从69.95%、28.38%提高到80.76%、3081%^［70］。Teng等研究发现，恶臭假单胞菌L1-5可将Pb²⁺转化为铅羧基磷灰石和铅矿，从而修复铅污染的土壤^［71］。Zhuang等研制了一款含有乳酸菌L15和Ca3（PO4）2的微生物胶囊，通过在胶囊表面形成Pb5（PO4）3Cl和在胶囊内部形成Pb3（PO4）2来固定铅，铅的酸溶性从28.00%降到14.00%^［72］。Zhang等研究发现，芽孢杆菌在发酵过程中，细菌能分解培养基中的含磷酸盐有机物，在细菌细胞表面产生大量的磷酸基团，与Pb²⁺形成Pb3（PO4）2沉淀^［73］。修玉冰等研究发现，把伯克霍尔德菌制成溶磷菌肥，经测定发现土壤中有效铜含量较对照组提高了9.26%～38.04%，能有效活化土壤中的重金属铜^［74］。林钰栅等研究发现，2株解磷真菌（Penicillium PSF-FJ1、Penicillium PSF-TW）可释放出大量可溶性磷酸盐，与重金属离子Pb²⁺发生反应，有效实现重金属铅的钝化修复^［75］。

此外，解磷菌还能将土壤中难溶性磷酸盐溶解，达到修复重金属污染的效果。已有研究发现，溶磷菌可分泌有机酸溶解磷矿粉，能活化土壤中的重金属镉，从而进一步修复镉污染^［76-78］。Tan等从污染矿山区里分离出3株促生根瘤菌，研究发现这3株促生根瘤菌均有分泌有机酸以及较强的溶磷能力，能促进黑麦草的生长，减轻重金属镉、铜的毒害^［79］。

4 总结与展望

解磷菌能把土壤中难溶性磷酸盐转化为可溶性磷酸盐供植物吸收利用，已成为许多研究者研究的热点之一。目前，许多研究者已筛选出大量具有解磷能力的微生物，但关于解磷微生物的研究还存在部分问题：有些解磷菌存在解磷能力退化现象，稳定性不好；对解磷微生物及生物菌肥的开发利用研究还不够深入；解磷微生物的机理研究比较复杂和不确定性等。

因此，结合目前解磷微生物的解磷能力和解磷机制面临的问题，以及南方土壤磷固定高、解磷菌株稳定性不好的难题，笔者所在实验室前期从培肥土壤中筛选获得5株解磷能力较强的菌株，在以磷酸钙为唯一氮源的培养基中培养6 d后，可溶性磷含量达54.12～82.45 mg/L。通过分子生物学手段鉴定，这4株菌株为Brucella pseudogrignonensis、Citrobacter werkmanii、Acinetobacter caicoaceticus、Priestia aryabhattai，而目前在Brucella pseudogrignonensis中尚未有解磷微生物的报道，表明这株菌株是新型解磷菌，并进一步研究了这株解磷菌的解磷特性，但具体机制尚不明确。另外，Acinetobacter caicoaceticus、Priestia aryabhattai这2个种中有关解磷微生物的研究鲜有报道。

结合笔者所在课题组前期的研究成果以及目前土壤生物磷素循环面临的问题，未来需要从以下几个方面展开研究：（1）完善解磷微生物的数据库，筛选出更多适应于不同土壤环境的解磷微生物；（2）分析不同菌株之间解磷能力的差异性，与其他微生物之间的互作关系；（3）从分子水平进一步深入研究解磷微生物的解磷基因组信息；（4）重视生物菌肥的研究和实际农业生产应用，利用解磷微生物特性开发出生物菌肥，减少化肥的使用，提高土壤营养利用价值及作物产量。

参考文献：

［1］Bolo P，Kihara J，Mucheru-Muna M，et al. Application of residue，inorganic fertilizer and lime affect phosphorus solubilizing microorganisms and microbial biomass under different tillage and cropping systems in a ferralsol［J］. Geoderma，2021，390：114962.

［2］Romanyà J，Blanco-Moreno J M，Sans F X. Phosphorus mobilization in low-P arable soils may involve soil organic C depletion［J］. Soil Biology and Biochemistry，2017，113：250-259.

［3］Meyer G，Frossard E，Mder P，et al. Water soluble phosphate fertilizers for crops grown in calcareous soils：an outdated paradigm for recycled phosphorus fertilizers？［J］. Plant and Soil，2018，424（1）：367-388.

［4］付文杰，张 荣，张文辉，等. 氨基酸对三种石灰性土壤磷素有效性的影响及其作用差异机制［J］. 土壤通报，2021，52（5）：1193-1202.

［5］刘赛男，杜慧婷，黄玉威，等. 生物炭与解磷菌配合施用对磷胁迫水稻苗期生长及根际磷素有效性的影响［J］. 生态学杂志，2022，41（8）：1560-1569.

［6］吕春玲，陈延华，何文天，等. 玉米种植体系土壤磷素有效性对有机肥长期施用响应的Meta分析［J］. 农业环境科学学报，2022，41（9）：2011-2022.

［7］滕泽栋，李 敏，朱 静，等. 解磷微生物对土壤磷资源利用影响的研究进展［J］. 土壤通报，2017，48（1）：229-235.

［8］Wang X F，Xie H Q，Ku Y L，et al. Chemotaxis of Bacillus cereus YL6 and its colonization of Chinese cabbage seedlings［J］. Springer International Publishing，2020，447（1/2）：413-430.

［9］Wang Z，Xu G Y，Ma P D，et al. Isolation and characterization of a phosphorus-solubilizing bacterium from rhizosphere soils and its colonization of Chinese cabbage （Brassica campestris ssp.chinensis）［J］. Frontiers in Microbiology，2017，8：1270.

［10］李小莉，赵学强，董晓英，等. 酸性土壤中解磷菌的分离及其促生效果研究［J］. 中国土壤与肥料，2023（1）：224-230.

［11］李 俊，姜 昕，马鸣超. 新形势下微生物肥料产业运行状况及发展方向［J］. 植物营养与肥料学报，2020，26（12）：2108-2114.

［12］牛倩云，韩彦莎，徐丽霞，等. 作物轮作对谷田土壤理化性质及谷子根际土壤细菌群落的影［J］. 农业环境科学学报，2018，37（12）：2802-2809.

［13］Polsinelli I，Borruso L，Caliandro R，et al. A genome-wide analysis of desferrioxamine mediated iron uptake in Erwinia spp.reveals genes exclusive of the Rosaceae infecting strains［J］. Scientific Reports，2019，9（1）：2818.

［14］李海云，姚 拓，张 榕，等. 红三叶根际溶磷菌株分泌有机酸与溶磷能力的相关性研究［J］. 草业学报，2018，27（12）：113-121.

［15］Kmpfer P，Glaeser S P，Soby S D. Chromobacterium pseudoviolaceum Kmpfer et al. 2009 is a later heterotypic synonym of Chromobacterium violaceum Bergonzini 1880［J］. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology，2018，68（9）：2967-2968.

［16］张崇淼，刘强强，国承荣. 紫外线消毒后耐药性大肠埃希氏菌的光复活特性［J］. 环境工程学报，2017，11（4）：2145-2149.

［17］董 萌，施龙清，解振兴，等. 水稻根系内生固氮菌的分离鉴定及其促生作用研究［J］. 西北农林科技大学学报（自然科学版），2023，51（1）：31-39.

［18］李丽艳，谭海霞，李 婧，等. 耐盐促生芽孢杆菌的筛选及其对盐胁迫下燕麦生长的影响［J］. 浙江农业学报，2022，34（6）：1268-1276.

［19］徐岩岩，柴 薇，孙思若，等. 大蒜浸出液对平菇细菌性褐斑病病原菌托拉斯假单胞杆菌的抑菌作用［J］. 微生物学通报，2022，49（5）：1619-1628.

［20］牛永艳，朱瑞清，毛 婷，等. 节杆菌S-4的鉴定及其生物脱硫特性研究［J］. 环境科学与技术，2021，44（8）：1-7.

［21］姚灵丹，鞠 笑，Timothy Y J，等. 少根根霉多样化的生长动力学模型［J］. 微生物学通报，2019，46（1）：42-53.

［22］于小番，张 琛，许慧卿，等. 处理方式对米根霉菌Rho18清除呕吐毒素的影响［J］. 食品与机械，2019，35（9）：69-73.

［23］张 强，张艳茹，霍云凤，等. 禾谷镰刀菌拮抗菌21-6的鉴定及其抑菌活性测定［J］. 微生物学通报，2022，49（10）：4144-4157.

［24］沈婷婷，张 琇，杨国平，等. 生防菌剂对西瓜根际土壤微生物群落和尖孢镰刀菌属的影响［J］. 西北农林科技大学学报（自然科学版），2023，51（7）：115-125.

［25］Park J H，Bolan N，Megharaj M，et al. Isolation of phosphate solubilizing bacteria and their potential for lead immobilization in soil［J］. Journal of Hazardous Materials，2011，185（2/3）：829-836.

［26］Zhao D Y，Ding Y Q，Cui Y R，et al. Isolation and genome sequence of a novel phosphate-solubilizing Rhizobacterium bacillus altitudinis GQYP101 and its effects on rhizosphere microbial community structure and functional traits of corn seedling［J］. Current Microbiology，2022，79（9）：249.

［27］王 彦，牛世全，郑豆豆，等. 黄瓜枯萎病拮抗放线菌的筛选、鉴定及发酵条件优化［J］. 微生物学通报，2019，46（5）：1062-1073.

［28］李志丹，黄 奇，林 刿，等. 利迪链霉菌M01对番茄生长、青枯病发病率及根际细菌群落组成的影响［J］. 微生物学通报，2023，50（6）：2508-2518.

［29］金恩敬，程永猛，王润溢，等. 深海冷泉链霉菌OUCLQ19-3次级代谢产物的研究［J］. 中国海洋药物，2022，41（6）：25-30.

［30］伍杰毅，岳海涛，赵鲁玉，等. 一株耐盐碱乳酪短杆菌G20响应盐碱胁迫的差异代谢物分析［J］. 微生物学报，2023，63（2）：582-600.

［31］王建武，相微微，陈 花，等. 沙地柏根际促生耐寒短杆菌SDB5的分离和功能鉴定［J］. 西北农业学报，2022，31（9）：1202-1210.

［32］吴占文，王 帅，魏 莹，等. 阿特拉津降解菌节杆菌菌株 TW-1 的分离及其在大豆中的初步应用分析［J］. 中国油料作物学报，2023，45（1）：183-190.

［33］马 凯，王效昌，谢嘉慧，等. 沉积物解磷菌的研究进展：分布、解磷能力及功能基因［J］. 农业资源与环境学报，2023，40（2）：280-290.

［34］宋 振，王 然，高金会，等. 长刺蒺藜草根际土壤解磷细菌群落的多样性分析［J］. 植物保护学报，2022，49（5）：1358-1366.

［35］莫帅豪，郑粉莉，冯志珍，等. 典型黑土区侵蚀-沉积对土壤微生物数量空间分布的影响［J］. 应用生态学报，2022，33（3）：685-693.

［36］刘 聪，林 维，孙 珑，等. 黑土区林地土壤高效解磷细菌的分离、筛选及其解磷效果［J］. 东北林业大学学报，2013，41（11）：83-85.

［37］景文杰，全占军，韩 煜，等. 重金属污染土壤修复中的根际效应研究进展［J］. 环境工程技术学报，2022，12（1）：153-160.

［38］郑曼曼，王 超，沈仁芳. 碳酸钙和根际作用对酸性红壤解磷微生物丰度的影响［J］. 土壤，2020，52（4）：704-709.

［39］李慧敏，王 瑞，施卫明，等. 菜地土壤解磷微生物特征及其在磷形态转化调控中的作用［J］. 土壤，2020，52（4）：668-675.

［40］Bhakta J N，Sarkar B，Brahma P. Isolation and characterization of potential phosphate solubilizing bacteria from earthworm （Metaphire posthuma） for applying as biofertilizer［J］. Organic Agriculture，2022，12（3）：431-444.

［41］姜焕焕，祁佩时，王 通，等. 盐碱地解磷真菌的分离鉴定及性能研究［J］. 土壤通报，2018，49（4）：856-861.

［42］韩智明，辛 颖，赵雨森. 大兴安岭火烧迹地植被恢复过程土壤解磷微生物种群及活性［J］. 东北林业大学学报，2020，48（8）：55-60，71.

［43］Raja K，Sivasubramaniam K，Anandham R. Seed infusion with liquid microbial consortia for improving germination and vigour in blackgram ［Vigna mungo （L.） Hepper］［J］. Legume Research，2018，42（3）：334-340.

［44］黄 臣，杨凯元，高 鹏，等. 达乌里胡枝子根际解磷细菌的筛选、鉴定及特性研究［J］. 草地学报，2022，30（9）：2345-2355.

［45］唐岷宸，李文静，宋天顺，等. 一株高效解磷菌的筛选及其解磷效果验证［J］. 生物技术通报，2020，36（6）：102-109.

［46］李章雷，刘 爽，王艳宇，等. 5株耐盐碱促生细菌的筛选鉴定及其对红小豆的促生作用［J］. 微生物学通报，2021，48（5）：1580-1592.

［47］郑慧芬，曾玉荣，王成己，等. 生物炭对红壤茶园溶磷细菌数量和土壤有效磷含量的影响［J］. 中国农学通报，2018，34（18）：114-118.

［48］王 君，范延辉，尚 帅，等. 一株根际解磷菌的筛选鉴定及溶磷促生作用［J］. 中国土壤与肥料，2022（6）：195-203.

［49］杨小红，张瑞雪，王敬富，等. 磷酸盐氧同位素示踪环境中磷的来源与转化：原理、方法与应用［J］. 地球与环境，2021，49（3）：325-335.

［50］Yuan H Z，Li Q，Kukkadapu R K，et al. Identifying sources and cycling of phosphorus in the sediment of a shallow freshwater lake in China using phosphate oxygen isotopes［J］. The Science of The Total Environment，2019，676：823-833.

［51］高 威，左振宇，李凌凌，等. 一株高效解磷菌的筛选鉴定及溶磷性能［J］. 微生物学通报，2022，49（9）：3873-3889.

［52］钱 婷，叶建仁. 巨大芽孢杆菌ZS-3溶无机磷机制及其对樟树的促生作用［J］. 生物技术通报，2020，36（8）：45-52.

［53］Behera B C，Yadav H，Singh S K，et al. Phosphate solubilization and acid phosphatase activity of Serratia sp.isolated from mangrove soil of Mahanadi river delta，Odisha，India［J］. Journal of Genetic Engineering and Biotechnology，2017，15（1）：169-178.

［54］庄馥璐，柴小粉，高蓓蓓，等. 苹果根际解磷菌的分离筛选及解磷能力［J］. 中国农业大学学报，2020，25（7）：69-79.

［55］Sang Y，Jin L，Zhu R，et al. Phosphorus-solubilizing capacity of mortierella species isolated from rhizosphere soil of a poplar plantation［J］. Microorganisms，2022，10（12）：2361.

［56］Wan W J，Qin Y，Wu H Q，et al. Isolation and characterization of phosphorus solubilizing bacteria with multiple phosphorus sources utilizing capability and their potential for lead immobilization in soil［J］. Frontiers in Microbiology，2020，11：752.

［57］Fraser T D，Lynch D H，Gaiero J，et al. Quantification of bacterial non-specific acid （phoC） and alkaline （phoD） phosphatase genes in bulk and rhizosphere soil from organically managed soybean fields［J］. Applied Soil Ecology，2017，111：48-56

［58］韩景浩. 青海省野生中国沙棘根际解磷菌的初步研究［J］. 青海农林科技，2022（2）：12-17，84.

［59］孟建宇，郭慧琴，贾丽娟，等. 内蒙古荒漠灌木内生解磷菌类群及其解磷和产铁载体能力分析［J］. 江苏农业科学，2022，50（12）：260-264.

［60］赵 君，饶惠玲，王耘籽，等. 红壤区杉木根际高效解磷菌的筛选，鉴定及培养条件优化［J］. 厦门大学学报（自然科学版），2022，61（1）：112-121.

［61］骆韵涵，柯志滨，钟 超，等. 红树林土壤解磷菌的分离鉴定及解磷特性［J］. 中国环境科学，2020，40（6）：2664-2673.

［62］Omar A F，Abdelmageed A H A，Al-Turki A，et al. Exploring the plant growth-promotion of four Streptomyces strains from rhizosphere soil to enhance cucumber growth and yield［J］. Plants，2022，11（23）：3316.

［63］Valetti L，Iriarte L，Fabra A.Growth promotion of rapeseed （Brassica napus） associated with the inoculation of phosphate solubilizing bacteria［J］. Applied Soil Ecology，2018，132：1-10.［LinkOut］

［64］赵晶晶，郭冬琴，杨 敏，等. 不同剂量解磷菌对滇重楼生长发育的影响［J］. 环境化学，2022，41（2）：761-769.

［65］da Costa E M，de Lima W，Oliveira-Longatti S M，et al. Phosphate-solubilising bacteria enhance Oryza sativa growth and nutrient accumulation in an oxisol fertilized with rock phosphate［J］. Ecological Engineering，2015，83：380-385.

［66］庞 丽，李家鑫，田永琳，等. 解磷菌肥不同施用方式对马尾松家系苗木根系生长及磷素营养的影响［J］. 广西植物，2023，43（12）：2352-2361.

［67］任瑞敏，张传伟，曹 鑫，等. 微生物菌肥对大叶芹生长发育及产量品质的影响［J/OL］. 吉林农业大学学报，2023：1-9（2023-07-18）［2023-11-03］. http：//kns.cnki.net/kcms/detail/22.1100.S.20230714.1855.003.html.

［68］孙 健，王亚艺，张鑫鹏，等. 青海地区解磷微生物的筛选及对小油菜生长的影响［J］. 应用生态学报，2023，34（1）：221-228.

［69］杨肖芳，郭 瑞，姚燕来，等. 微生物菌剂对连作地块草莓生长、土壤养分及微生物群落的影响［J］. 核农学报，2023，37（6）：1253-1262.

［70］Yuan Z M，Yi H H，Wang T Q，et al. Application of phosphate solubilizing bacteria in immobilization of Pb and Cd in soil［J］. Environmental Science and Pollution Research International，2017，24（27）：21877-21884.

［71］Teng Z D，Shao W，Zhang K Y，et al. Characterization of phosphate solubilizing bacteria isolated from heavy metal contaminated soils and their potential for lead immobilization［J］. Journal of Environmental Management，2019，231：189-197.

［72］Zhang K Y，Teng Z D，Shao W，et al. Effective passivation of lead by phosphate solubilizing bacteria capsules containing tricalcium phosphate［J］. Journal of Hazardous Materials，2020，397：122754.

［73］Zhang K J，Xue Y W，Xu H H，et al. Lead removal by phosphate solubilizing bacteria isolated from soil through biomineralization［J］. Chemosphere，2019，224：272-279.

［74］修玉冰，刘崇卿，刘耀辉，等. 溶磷菌肥联合构树修复铜污染土壤效应研究［J］. 江西农业大学学报，2023，45（1）：231-242.

［75］林钰栅，王 强，刘景春，等. 耐铅解磷真菌联合磷矿粉钝化修复重金属铅［J］. 厦门大学学报（自然科学版），2021，60（4）：767-775.

［76］Li W L，Wang J F，Lyu Y，et al. Improving cadmium mobilization by phosphate-solubilizing bacteria via regulating organic acids metabolism with potassium［J］. Chemosphere，2020，244：125475.

［77］Xu J C，Huang L M，Chen C Y，et al. Effective lead immobilization by phosphate rock solubilization mediated by phosphate rock amendment and phosphate solubilizing bacteria［J］. Chemosphere，2019，237：124540.

［78］李庆荣，廖森泰，邢东旭，等. 蚕沙解磷菌株SEM-5的分离鉴定及其溶磷作用［J］. 南方农业学报，2021，52（3）：797-805.

［79］Ke T，Guo G Y，Liu J R，et al. Improvement of the Cu and Cd phytostabilization efficiency of perennial ryegrass through the inoculation of three metal-resistant PGPR strains［J］. Environmental Pollution，2021，271：116314.