直播方式对水稻根系形态生理和产量影响的研究进展

摘要：随着我国经济和科技的不断发展，传统的水稻种植方式已经很难适应当前的形势变化，急需推广和应用更加轻简的水稻栽培方式，以推动我国传统农业向现代化农业的转型。水稻直播因具有省工省力、低成本高效率等特点，已成为我国水稻机械化、轻简化栽培的重要方式之一。不同的直播方式会对水稻根系形态和生理特性产生直接或间接的影响，进而影响水稻地上部形态和产量形成。本文综合分析了水直播和旱直播2种主流直播方式下水稻根系分布、根长、根直径、根数等形态指标和根系氧化力、根系伤流液、根系分泌物等生理特性以及产量和产量构成因素的变化特点，并从根系生长发育与根际土壤微生物的相互关系、直播对水稻根系细胞结构的影响和培育适宜不同直播方式的水稻品种方面提出了未来加强直播水稻研究的方向。

关键词：水直播；旱直播；根系形态；根系生理；产量；研究进展

中图分类号：S511.04" 文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2024）24-0011-06

收稿日期：2023-12-25

基金项目：江苏省农业科技自主创新资金［编号：CX（23）1035］；国家自然科学基金（编号：32071947）。

作者简介：李 帅（1996—），男，河南周口人，硕士研究生，主要从事水稻生理生态研究。E-mail：2419923659@qq.com。

通信作者：刘立军，博士，教授，主要从事作物栽培生理与农田温室气体减排研究。E-mail：ljliu@yzu.edu.cn。

水稻作为我国目前主要粮食作物之一，全国大约有一半以上的人口将稻米作为主要口粮^［1-3］。随着我国经济的迅速发展和城镇化进程的加快，大量的农村劳动力逐步流向城市，导致农村面临劳动力短缺形势^［4］。相较于传统的移栽水稻，水稻直播是直接将水稻种子撒播（或条播、点播）至大田中，省去了繁杂的苗床育秧和人工插秧等环节，大大节省了劳动成本，减轻了劳动强度，这些优点使得直播水稻推广面积逐年扩大^［5-8］。目前水稻生产中，根据播种时水分管理方式的不同，可以将直播水稻分为水直播和旱直播2种方式^［9-13］。

大量研究表明，水稻高产是地下部和地上部共同协调作用的结果。旺盛的根系活动可以确保水稻地上部有充足的养分，以维持较高的光合速率，促进茎秆非结构性碳水化合物向籽粒转运，从而促进籽粒灌浆^［14-15］。改善根系形态可以促进根际氮、磷、钾的交互作用，提高植株对氮的吸收量^［16］。改善根际环境和优化根系形态、生理性状，可以提高水稻根系生物量、根际泌氧和吸收养分的能力，促进水稻叶片光合作用，这些都有利于提高水稻产量。地上部充足的光合产物也会进一步促进根系的生长发育，进而提高根系对土壤养分和水分的吸收利用效率^［17-20］。与传统移栽水稻相比，直播水稻省去了育秧移栽环节，其对根系形态生理以及产量的影响也与移栽水稻有诸多不同之处。本文综述水直播和旱直播对水稻根系形态生理和产量的影响，并提出了将来直播水稻根系研究的重点，旨在为实现水稻直播高产提供理论依据。

1 水直播对根系形态生理和产量的影响

1.1 水直播概念及应用

水直播是在田块淹水达到一定深度时进行播种的一种方式^［21-22］。水直播以低成本、高效率、根群发达、根系活力强等优势成为近年来长江中下游地区迅速发展的一种轻简化栽培方式^［23］。与移栽稻相比，水直播分蘖期较长，根系较浅，茎秆细弱，易倒伏，但其播期及灌浆结实期均较迟，没有因移栽导致的伤根和缓苗期^［24-25］。同时，水直播条件下的水层深度对水稻的出苗率、株高、地上部与地下部鲜重和干重均有较大影响。虽然较深的水层可以有效抑制杂草生长，但出苗率随水层深度增加而降低，会造成直播水稻减产^［26］。

1.2 水直播对水稻根系形态生理的影响

1.2.1 根系形态

关于水直播稻的生育特点，众学者进行了较多研究。龙继锐等在进行机械化水直播研究时指出，根系在土壤中的分布情况与播栽方式有着密切的联系，水直播根系生长迅速、分布浅；手栽稻和机插稻根系趋势则相反^［27］。根干重可以直观地反映水稻根系的生长量。水直播和机插秧的根系多分布于浅层土壤，因此手栽稻的深层土中根干重占根总生物量比例高于水直播、机插秧^［28］。还有研究表明，水直播有利于水稻根系发育、提高根系活力和地上部生物量，减少个体根系间无序竞争，延缓植株后期衰老进程^［29］。这与Yang等的研究结果^［30］有一定差异。赵锋等研究指出，与移栽稻相比，水直播可以促进根系生长发育，提高根系形态和活力，增大根表面积，有利于根系从土壤中吸收和利用更多的营养物质，进而促进地上部生长发育提高水稻产量^［31］。也有研究认为，采用适宜的水稻品种进行水直播可以促进直播水稻根长、根表面积和根直径的生长，同时提高了抽穗期茎秆叶片硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶的活性^［32］。张耗等研究观察到，在分蘖中期，水直播的根冠比小于旱直播；在水稻生长中后期，水直播根系和地上部生物量同步增加，但水直播、旱直播、机条播条件下的根冠比差异不显著^［33］。刘红江等的试验表明，相比于水稻生育中后期，水直播在水稻生育前期的根冠比较大，但其根冠比小于手栽秧和机插秧^［34］。因此，在建立合理的水稻群体质量基础上，促进水稻根系相关指标的改善，尤其是抽穗后的单茎根系量，以满足根系对营养物质的吸收，对保证水稻地上部生长发育具有至关重要的作用。

1.2.2 根系生理

蔡永萍等在进行水作和旱作对水稻地下部根系活性影响试验中发现，水直播在抽穗后期根系伤流强度以及根系伤流液中的游离氨基酸含量均明显高于旱直播，表明水直播根系旺盛的氨基酸合成代谢活动能够合理调控根系和地上部生长的关系，保证对地上部营养的供应^［35］。与人工插秧相比，水直播有利于改善秧苗在田间无序分布状况和群体间的通风透光条件，提高根系的营养吸收能力，使其均匀生长，从而延缓根系衰老，有利于产量的形成，但其灌浆期根系活力和根系伤流强度较齐穗期降幅更大^［36-38］。蒋毅等在进行寒地水直播试验时观察到，在抽穗后保持充足的氮素供应，有利于促进抽穗期和灌浆期根系氮素的积累和运输，维持根系活力，延缓叶片衰老，提高植株光合生产能力，进而促进光合产物的合成、转运以及产量的形成^［39］。也有研究显示，水直播的全生育期根干物质质量和生育期早期根长均高于旱直播，但后期氮素的吸收和干物质生产的减少导致叶光合速率和根中细胞分裂素含量降低，进而对穗的生长发育产生抑制^［40］。

1.3 水直播对水稻产量及其构成因素的影响

众多学者在探究优化直播稻高产栽培措施时指出，水直播在一定程度上可以改善根系特性，延长植株光合作用时间，减缓叶片衰老进程，提高水直播的光合生产能力，促进氮素吸收，增加水稻物质同化量，进而加快籽粒灌浆速率达到高产的目的^［41-44］。还有研究指出，群体颖花量、结实率以及灌浆期的物质积累量是限制直播水稻产量的主要因素^［45］。在适宜穗数的基础上，提高水稻群体颖花量，促进茎鞘非结构性碳水化合物（NSC）积累的同时，促进结实期物质生产能力和NSC转运效率，进而影响有效穗数和结实率使其具有较高的收获指数，有利于提高库容量，实现水直播丰产高效稳产的物质积累过程^［46-48］。张喜娟等在研究寒地水直播栽培模式时发现，增加千粒重是提高产量的有效途径^［49］。也有研究者认为，水直播增产主要依靠增加有效穗数和结实率，即通过适当增加播种量增加主茎数，依靠小穗、多穗的产量优势实现直播稻稳产^［50-52］。与旱直播相比，水直播在生育后期能保持较高的群体优势，有利于植株干物质积累，提高了植株的成穗率，其有效穗数显著高于旱直播^［22］。而水直播较移栽稻减产的主要原因是一次枝梗和二次枝梗数的减少，进而导致每穗总粒数和结实率的降低^［53-54］。这与马义虎等的研究结论^［55］较为一致，分析其原因可能是直播稻在生育前期未能形成适宜的群体质量，导致后期有效穗数和每穗粒数大幅下降；而后期水稻结实成熟期易遭受不良天气，造成结实率和千粒重下降，进而造成水稻减产。

2 旱直播对根系形态生理和产量的影响

2.1 旱直播概念和应用

旱直播一般是用干水稻种子在土壤含水量较低时进行直播的一种播种方式^［21-22］，主要应用在我国西北等水资源匮乏的种植区。旱直播水稻具有前期根系较弱、分布浅、剑叶衰老快而根系衰老慢等特点^［56］。邹应斌等的研究表明，旱直播条件下水稻的根系活力、干物质积累、根系吸收表面积等方面均具有较大优势，旱直播减缓了水稻中后期根系衰老的进程，协调了个体和群体的发育，提高了光能利用效率，有利于植株形成高产^［57-58］。以往研究还观察到，水稻播期是限制旱直播水稻获得高产的关键因素之一，播期通过改变水稻生长发育的进程影响光合物质积累和产量的形成。适宜播期能有效避免旱直播水稻在拔节孕穗期、抽穗开花期以及灌浆结实期遭遇高温危害，进而达到稳产的目的^［59］。在多熟制地区，随着播期的推迟，旱地水稻播种到齐穗期、齐穗期到成熟期的生育期均有所缩短，不同直播稻品种间产量各异^［60］。

2.2 旱直播对水稻根系形态生理的影响

2.2.1 根系形态

有研究认为，与插秧稻相比，旱直播水稻根系发育晚，最长根长较短，总根数、白根数较少，根较细，但其分蘖节位低，根系大部分分布在土壤表层，有利于吸收土壤表层的水分和养分^［61-62］。魏永霞等也观察到，与常规插秧相比，旱直播生长发育时期均较迟，分析其主要原因在于旱直播进入分蘖期往往要经历较长时间^［63］。旱直播水稻苗期较低的土壤含水量，改善了根系生长发育的环境，提高了生育后期的根系活力和抗衰老能力^［63］。通过改进栽培措施，旱直播可以使幼苗根重、根长、根直径、根表面积有所增加^［64-65］。这与Li等的研究结果一致，与移栽稻相比，通过改变麦秸秆还田条件下的施肥方式，旱直播可以促进幼苗根系细胞分裂素的生物合成和横向运输，从而不同程度地改善根系形态相关指标以及最大程度的利用养分^［66-67］。另外，旱直播较高的根系活力有利于改善水稻根长、根表面积、根体积、根重量等，减缓根系的衰老进程，进而提高对水分的利用效率，并且旺盛的根部发育以及根部较高的干物质积累导致旱直播具有较高的根冠比^［68-69］。根冠比较大、根干重大、下层根活力在蜡熟期持续增长不早衰是旱直播稻抗倒能力强的主要特征^［62］。与机条播和水直播相比，旱直播的根干重在水稻生育期均较小，但在分蘖中期其根冠比显著高于机条播和水直播^［33］。杨波等研究发现，旱直播播期对各类型直播稻品种的根干物质质量、根活力等有较为显著的影响，与迟播相比，早播能够合理地分配干物质，提高根系的抗衰减能力，促进水稻地上部生长发育，进而提高旱直播物质生产能力和产量^［62］。

2.2.2 根系生理

旱直播能够改善水稻根系的衰老状况，使其在生殖生长时期保持较高的根系活力、根系泌氧和对水肥的吸收能力，进而提高水肥利用效率，其原因可能是旱直播改善了土壤的通透性，提高了土壤的氧化还原电位、土壤酶活性^［68］。另外，旱直播条件下土壤氧化还原条件的改善，可以增加根系生物量，增大根系氧化活性强度，促进分蘖期分蘖的发生，延长叶面积持续期，从而提高水稻的生长速率和净同化率，最终获得较高的收获指数^{［40，70］}。这与孙永健等的研究结果^［71］较为相似。陶敏之等研究认为，旱直播水稻在一定程度上可增强分蘖期、拔节孕穗期、乳熟期根系活力，减缓根系衰老，有利于地上部正常生长和产量的形成^［72］。蔡永萍等的试验也表明，与水直播相比，旱直播改善了抽穗后期根系代谢，明显延缓了水稻根系吸收总面积和活跃吸收面积的减少幅度，但旱直播也降低了根系伤流强度和伤流液中的氨基酸含量^［35］。也有研究表明，与人工撒播处理相比，机械旱直播处理可以构建合理的群体质量，在根系生理代谢方面表现为根系伤流量大^［73］。热耗散量子比率反映了植株的衰老程度。与插秧稻相比，旱直播的热耗散量子比率较低，因此旱直播可以延缓水稻衰老的进度^［74］。郑华斌等研究观察到，旱直播、水直播等种植方式所引起的根系差异可能与温度、湿度、肥水等变化有关^［41］。

2.3 旱直播对水稻产量及其构成因素的影响

大量研究表明，旱直播影响产量的因素主要集中在水稻成苗率、播种量、茬口播期、旱直播方式等方面^{［46，60，75-76］}。黄万等研究指出，良好的出苗成苗可以增加群体数量、高峰苗数，实现高产^［22］。同时，合适的播期可以使旱直播避免苗期低温、籽粒灌浆期低温和高温等恶劣天气，有利于获得高产稳产^［60］。魏永霞等研究认为，通过优化水分条件有利于提高旱直播水稻植株养分吸收效率，改善光合作用效率，进而提高干物质的积累，达到增产的目的^［63］。以往研究发现，旱直播丰产主要是因为有效穗数、每穗实粒数和结实率的提高^［77-81］。与移栽稻相比，维持旱直播生长中后期相对较多的有效穗数和高峰苗数，可以进一步保证其高产^［82］。还有研究表明，在旱直播水稻田中，通过促进水稻籽粒灌浆，进而增加每穗小粒数、灌浆率、千粒重，可以达到水稻增产稳产的目的^{［30，83］}。由此可见，旱直播在保证一定基本苗数的基础上，改善群体质量，增强水稻光合性能，提高群体颖花量，通过主茎成穗确保有效穗数，发挥小穗、多穗优势可以确保结实率和每穗实粒数，从而实现稳产高产。

3 研究展望

直播是机械化、轻简化水稻生产的重要方式。以往关于直播水稻的研究主要集中于其对水稻地上部发育、产量及稻米品质形成等方面。水直播和旱直播对水稻根系形态生理特性及产量形成等方面已经取得较多进展，未来应主要从以下几个方面进一步开展研究。

3.1 直播条件下根系生长发育与根际土壤微生物的相互关系

根系是影响水稻地上部生长发育和产量形成的关键部位，共生菌根和其他土壤微生物可以与水稻根系互作，土壤微生物数量的变化在一定程度上会引起水稻根系产生应激响应。同时土壤微生物的分布又与根系分泌物紧密相关。根系一方面为植物提供结构支撑以及水分和养分，不同的直播方式会导致土壤pH值、含水量、温度、孔隙度等指标发生剧烈变化，进而影响水分的利用效率和养分的转化效率。另一方面根系还支持微生物群落的生长，这些微生物可以影响植物的生长和作物产量的形成。但是，以往研究对于直播条件下水稻根系形态生理、土壤理化性质以及其与土壤微生物群落间的相互作用机理尚不明确，所以相关方面有待进一步研究。

3.2 直播对水稻根系细胞结构影响的研究

水稻根系是重要的吸收和代谢器官，具有多种生理特性以适应不同土壤和生长条件的能力。土壤水分养分的变化会导致根细胞超微结构和细胞器发生显著变化，进而引起脂肪酸、氨基酸等代谢途径和酶促反应的产生，并将代谢产物通过活跃的离子通道或载体蛋白进行转运。然而目前对于直播条件下水稻根系组织超微结构和亚细胞成分及其变化的研究尚未见报道，将来有必要加强相关方面的研究。

3.3 培育适宜不同直播方式的水稻品种

从生产实践来看，直播稻仍然存在倒伏、杂草危害严重、产量不稳定等问题。从以往研究中可以看出，培育、选择适宜的水稻品种是直播水稻高产的重要内容。下一步应该着重采用分子标记辅助育种、水稻基因编辑技术等方式筛选高产、抗逆等优异基因，加快培育抗倒伏、生育期适中、成苗率高的水稻直播新品种，同时结合现代农业科技手段，构建高产、高效的直播技术体系。

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