植物响应镉胁迫的生理、分子和根际微生态机制研究进展
2024-02-14李娜王剑峰龚记熠陈兰兰陈显磊王丽张晶刘杰乙引
摘要：随着工业化进程的加快，重金属镉在土壤中的累积已成为一个严重的环境问题。镉具有较高的毒性和持久性，会通过食物链进入人体，对人类健康造成严重威胁。因此，寻求有效的方法治理镉污染并深入研究其生物学机制已成为当务之急。目前，物理和化学修复技术虽然能够有效去除土壤中的镉，但存在成本高昂、操作复杂、可能导致二次污染等问题。相比之下，生物修复技术具有成本低、环境友好等优势，尤其是利用超积累植物对镉进行吸收富集，已成为一种有前景的修复方式。植物主要通过内在的生理生化调节和基因表达调控，以及外在的根际微生物群落作用来响应镉胁迫。在分子水平上，植物会抑制镉的吸收、促进镉的液泡区室化和细胞外排，并通过植物激素调节等机制提高对镉的耐受性。同时，一些有益根际微生物可以提高植物生物量、改变土壤镉的有效性，从而促进植物在镉污染土壤中的生长或植物对镉的富集。综上所述，深入探究植物耐镉的分子机制和微生态机制并将二者有效结合，不仅有助于阐明植物应对镉胁迫的生物学基础，也将为镉污染的生态修复提供新的理论支持和技术路径。
关键词：镉胁迫；分子机制；根际促生菌；微生物群落；微生态；研究进展；重金属
中图分类号：S184；Q945.78" 文献标志码：A
文章编号：1002-1302（2024）24-0001-10
收稿日期：2023-12-14
基金项目：国家自然科学基金（编号：U1812401）。
作者简介：李 娜（2001—），女，贵州遵义人，硕士研究生，主要研究方向为植物-微生物互作。E-mail；linalala2023@163.com。
通信作者：乙 引，博士，教授，主要研究方向为植物生理与生态学。E-mail：yiyin@gznu.edu.cn。
随着工业排放、采矿业的发展以及农药、除草剂、化肥的使用，“五害”重金属（Cd、As、Cr、Pb、Hg）在土壤中不断累积，严重影响生态环境。其中镉（Cd）作为“五害”重金属之一，因其半衰期长，在土壤中难以被降解，且低浓度下有高毒性，严重影响了作物的生长发育和生态安全［1］。土壤中游离态的镉被植物根系吸收后，经蒸腾作用转运至植物叶、茎、果实等部位，随后通过食物链向各营养级传递并积累，最终蓄积在人体中导致肾脏、肝脏等损伤，诱发人体疾病。因此，修复土壤镉污染问题并研究其生物学机制迫在眉睫。近年来，一些植物在高浓度镉污染下具有较强的镉积累能力，研究发现可通过利用这些超积累植物对土壤中的镉进行吸收，从而降低土壤中的镉含量，以此修复土壤镉污染问题。镉进入植物后，会对其不同部位组织造成一定程度的损害。植物通过一系列复杂的调节机制响应和抵御镉胁迫，包括抑制镉的吸收、液泡区室化、细胞外排、植物激素调控等。不仅如此，随着对植物响应镉胁迫研究的深入，发现某些根际微生物可以通过提高植物生物量、增加或减少土壤中的金属有效性以促进植物对重金属的富集。然而，前人的研究仅关注植物响应镉胁迫单一的分子或微生态机制，对于两者综合响应机制研究较少。因此，本文就镉污染土壤的主要修复方法（物理、化学、生物修复方法），展示近几年生物修复中利用植物-微生物进行镉污染土壤修复的优势，并综述植物响应镉胁迫的生理分子机制以及微生态响应机制，为加快土壤镉污染修复、保障农业食品生产提供理论依据。
1 镉污染现状及其危害
1.1 镉污染现状及现有修复技术
我国环境保护部和国土资源部2014年发布的《全国土壤污染状况调查公报》显示，镉的无机污染物点位超标率为7.0%，远高于其他7种无机污染物（汞、砷、铜、铅、铬、锌、镍）。在我国，超过11个省份和25个地区的土壤中存在镉富集现象，我国镉富集农田面积已达27.86 万km2，超过镉阈值的大田作物产量已达146万t［2］。因此，土壤镉污染是农业发展和人类生存面临的重大问题。镉的化学形态有很多种，包括酸溶态、可氧化态、可还原态以及残渣态等。其中，酸溶态镉能被植物吸收利用。土壤pH值是影响镉形态、分配和生物利用度的重要参数。在酸性土壤中，土壤溶液中的Cd主要以Cd2+、CdSO4或CdCl+的形式存在，而在碱性土壤中，生物利用度较低的CdHCO3+、CdCO3或CdSO4物质占主导地位［3］。低pH值条件促进了镉从不可移动的形态向易被植物利用的形态转化。在pH值范围为4.0～4.5的矿质土壤中，pH值每降低0.2个单位，植物可利用的镉含量就会增加 3～5倍［4］。
目前，已有多种修复技术通过改变镉在土壤中的化学形态或降低镉含量，以达到修复效果，包括物理、化学、生物修复技术。物理修复是通过物理学方法将重金属与土壤分离或隔绝，常见的方法为挖填法、电动修复法。该技术具有操作简单、效果明显、对土壤无二次污染的优点，但这种方法的成本高昂，只适用于土壤污染的早期治理或小面积治理。化学修复技术通过加入化学改良剂、抑制剂，降低土壤中镉离子有效性从而降低其对生物的毒害，主要包括化学淋洗法、化学固定法。化学固定法并不能将镉离子有效去除，化学淋洗法虽然能够去除镉，但存在洗脱液渗漏进入地下水的风险［5］。
物理和化学修复技术投资成本高，工程量大，费时费力，而且可能会导致土壤结构受损、肥力退化和生物活性降低，更为重要的是，会给土壤带来二次污染。而生物修复具有成本低、对自然干扰小、效果良好等优点，包括动物修复、植物修复、微生物修复。由于动物活动范围较大、不易控制，微生物生物量过小、对镉的吸收能力有限，因此动物修复、微生物修复技术尚未广泛应用。植物修复在生物修复中占有主导地位，是利用特定的植物及其根系的微生物生态系统来提取、转移、吸收或稳定污染物，进而降低金属的毒性［6］。其修复效率取决于土壤污染的程度、金属污染物的性质以及植物吸收和积累重金属的能力。目前已有各种策略来提高植物修复的效率，包括应用螯合剂、有机酸以及植物根际促生菌（plant growth-promoting rhizobacteria，PGPR）等方式以提高植物对重金属的抗性，并积累大量的重金属。这些能够吸收重金属污染物并促进重金属自下而上转移的植物，称为超积累植物（hyperaccumulators）［7］。一般来说，镉超积累植物包括以下4个特征：（1）植物地上组织干质量镉含量应大于100 mg/kg；（2）转运系数（translocation factor，TF）大于1，TF即地上部金属浓度与根部浓度比值［8］；（3）富集系数（bioconcentration factor，BF）大于1，BF即植物重金属浓度与土壤重金属浓度比值［9］；（4）超积累植物对于镉具有较高耐受性。目前，已有部分植物被鉴定为镉超积累植物，如东南景天、龙葵等（表1）。
1.2 植物应答镉胁迫的生理生化特征
因镉具有较高的溶解率和迁移率，易对植物细胞造成毒害作用，即使是超积累镉植物也难以在高镉土壤中生存。镉胁迫会抑制植物生长发育、光合作用以及营养吸收等，这些变化通常是由于植物酶的活性受到抑制和自由基的大量产生所引发的。
研究表明，镉胁迫严重抑制了种子萌发以及根和茎的生长。当镉浓度高于0.03 mmol/L时，小麦（Triticum aestivum var. IAC-370）种子的发芽率降低了31%，而当镉浓度达到0.06 mmol/L时，地上部和根的长度分别降低了18.5%和15.6%［20］。镉胁迫也会抑制植物根系伸长，镉胁迫条件下，玉米（Zea mays L.）的薄壁组织细胞明显增大、根皮层明显变厚，这种较厚的根皮层会阻碍水分和矿物质营养径向的流动，进而抑制植物的生长发育［21］。
光合作用是植物利用无机物生产有机物并且贮存能量的过程，也是对重金属胁迫最为敏感的过程之一。镉胁迫会显著降低植物光系统Ⅱ的最大光化学效率和CO2净同化速率，并抑制1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的活性，导致植物气孔导度降低、叶绿体结构破坏、叶绿素降解以及活性氧（reactive oxygen species，ROS）大量积累，进而影响植物生长发育［22］。棉花（Gossypium hirsutum L.）在受到 5 μmol/L 镉胁迫时，气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率分别下降了74%、70%和26%，显著抑制了光合作用［23］。此外，镉胁迫显著增加了植物细胞活性氧的积累，加剧膜质过氧化从而损伤膜结构，影响植物细胞正常的新陈代谢［24］。
Cd胁迫还会紊乱植物对必需营养元素的吸收。镉胁迫降低了番茄（Solanum lycopersicum cvs. Yoshimatsu）几种营养元素（Mg、Cu、Fe、Mn）含量，可能是由于镉改变了质膜转运蛋白的活性，或与营养元素竞争转运蛋白所导致［25］。Solti等研究发现，镉胁迫条件下，杨树中的Cd会与Fe共同竞争转运蛋白，减少了杨树地上部Fe的含量［26］。H+-ATP酶是一种位于根的表皮和皮层细胞层的完整蛋白，通过激活转运蛋白并在细胞质和质外体之间产生质子梯度参与养分吸收。Cd处理可能会抑制玉米根细胞H+-ATP酶，从而影响营养元素的吸收［27］。
2 植物响应镉胁迫的分子机制
土壤中的镉被植物根表皮细胞吸收后，一部分储存在根中，另一部分通过共质体或质外体途径运输到根部木质部，再通过蒸腾将镉运输到茎，进一步被转运到叶片中储存，最后通过韧皮部运输进一步重新分配至根表面、根皮层、根木质部等组织［28］。镉胁迫环境下的植物因其固着性，无时无刻不受到镉的毒害作用，植物为了适应土壤中镉含量的变化，进化出了一套完善精致的分子机制来响应镉胁迫，以缓解镉胁迫对植物的毒害。
2.1 非特异性转运蛋白介导植物对镉的吸收和转运
植物对镉的吸收和转运通常由非特异性转运蛋白或通道介导完成，这些蛋白或通道常用于吸收转运植物必需元素。镉是非必需元素，与Fe、Mn、Zn等必需元素有相似的溶解度和化学相似性，可与这些必需元素竞争转运蛋白进行结合、吸收、转运等过程，这些转运蛋白包括锌铁调控转运蛋白（ZRT，IRT-like protein，ZIP）、天然抗性相关巨噬细胞蛋白（natural resistance associated macrophage protein，NRAMP）、重金属ATP酶（heavy metal ATPases，HMA）等家族。
ZIP家族是在植物中发现的第1个金属转运蛋白家族，其成员包括铁调控转运体（IRT）、锌调控转运体（ZRT），能够转运镉、铁、锰和锌等阳离子［29］。Wu等的研究表明，小白菜（Brassica chinensis L.）BcIRT1和BcZIP2基因在酵母中异源表达提高了不同酵母突变株对金属离子（Cd2+、Mn2+、Zn2+、Fe2+）胁迫的敏感性，促进了重金属离子在酵母中的积累，表明BcIRT1和BcZIP2在小白菜中具有转运镉离子的能力［30］。此外，不同小白菜品种对镉的吸收差异与ZIP基因家族在转录水平的表达情况有关，比较8个小白菜品种的镉积累能力，发现镉高积累品种抗热605中BcIRT1、BcIRT2、BcIRT3和BcZIP2的表达量显著高于镉低积累品种吴越人［31］。
NRAMP是一类结构保守的多离子转运蛋白，在细菌、高等植物和动物中均有分布。水稻（Oryza sativa L.）OsNRAMP基因家族成员负责转运2价或3价阳离子，至少包含7个成员［32］。OsNRAMP1定位于植物细胞质膜上，过表达OsNRAMP1增加了水稻叶片中Cd的积累以及在叶片中的转运，表明OsNRAMP1可能在水稻地上部的镉积累过程中起到了重要的作用［33］。Hao等研究发现，水稻OsNRAMP4突变体镉离子内流活性显著降低，而OsNRAMP4过表达植株内流活性增加，表明OsNRAMP4可能参与镉离子通过质膜向内运输［34］。
P型ATP酶通过水解ATP将物质转运到细胞膜上。根据底物特异性，可将其分为5类，其中P1B型ATP酶，又称为重金属ATP酶、CPx-ATP酶，参与植物吸收转运镉［35］。水稻OsHMA2将镉和锌装载到根部木质部中，并参与这些金属从根到地上部的转运以及在维管间隙间的转移，敲除OsHMA2可以降低水稻籽粒中的镉浓度［36-37］。
综上所述，镉在植物中的吸收、转运、积累等过程由非特异性转运蛋白介导，改变这些转运蛋白的基因表达可能是调节植物镉吸收的有效途径。
2.2 植物利用细胞壁固持、螯合物及细胞外排以缓解镉毒害
植物细胞壁是维持植物细胞形态的重要结构，不仅参与维持细胞形态、增强细胞的机械强度，还与植物在镉胁迫下的生理活动有关。植物细胞壁主要是由纤维素和果胶组成的网状结构，其中果胶的羧基（—COOH）可通过离子交换以吸附和固定重金属离子，阻止其进入原生质体。果胶在细胞壁中通常以高度甲酯化的形式存在，甲酯化程度越高，与金属阳离子的结合率就越低。果胶甲酯酶（pectin methylesterase enzyme，PME）参与果胶的去甲酯化过程，在圆锥南芥（Arabis paniculata）根组织中，编码果胶甲酯酶的7个基因（PMEI10、PMEI11、PMEI17、PME11、PME12、PME17和PME53）上调表达，能增强圆锥南芥对镉的抗性［18］。Wang等研究发现，镉低积累型油菜（Brassica chinensis L.Huajun 2）果胶含量和果胶甲酯酶活性都显著高于镉高积累型油菜（Brassica chinensis L. Hanlv），高浓度镉处理还提高了2种油菜根系细胞壁对镉的吸附能力，其中镉低积累型油菜的镉吸附能力更强，表明根系细胞壁多糖含量和果胶甲酯化程度之间的差异是造成油菜镉积累基因型差异的重要原因［38］。
植物螯合肽（phyhtochelatin，PC）、金属硫蛋白（metallothionein，MT）因其巯基的高亲和力，可以与游离镉螯合，螯合态镉可以转运至液泡中储存以避免其干扰正常的细胞代谢［39］。植物螯合肽由谷胱甘肽通过植物螯合肽合成酶（phyhtochelatin synthase）合成，其半胱氨酸残基（—Cys）的硫化物基团作为金属离子的电子供体以形成重金属螯合物［40］。苎麻（Boehmeria nivea）螯合肽合成基因BnPCS1在地上部的表达量与镉浓度变化呈显著正相关，说明植物螯合肽在缓解镉毒性中起关键作用［41］。ABC转运蛋白可以转运PC-Cd螯合物至液泡中。拟南芥（Arabidopsis thaliana）基因AtABCC1单敲除或AtABCC1/AtABCC2双敲除突变体对Cd和Hg表现出超敏感，AtABCC1过表达可提高拟南芥对Cd的耐性，增加PC-Cd在液泡中的积累［42］。此外，MTs是一种富含半胱氨酸残基（—Cys）的低分子量多肽，—Cys为二价金属离子的配位提供巯基配体。根据—Cys的排列方式，将植物MT分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ型［43］。木豆（Cajanus cajan L.）的金属硫蛋白1型基因（CcMT1）在大肠杆菌和拟南芥中异源过表达，增强了大肠杆菌和拟南芥对镉和铜的耐受性［44］。
金属转运蛋白可以通过将镉离子从细胞质中排出以降低镉毒性。在香菇（Lentinula edodes）中，MFS转运蛋白（major facilitator superfamily，即主要协助转运蛋白超家族）具有将重金属向细胞外转运的功能，可将镉离子转运到细胞膜外以减少细胞中镉的积累［45］。此外，ABC转运蛋白家族也参与植物细胞中镉外排作用。AtPDR8是拟南芥ABC转运蛋白多向耐药性亚家族［pleiotropic drug resistance （PDR） subfamily］成员，定位于细胞质膜上，可通过将Cd2+从细胞质泵到质外体以降低植物细胞中的镉含量。Kim等的研究表明，拟南芥过表达AtPDR8基因，提高了拟南芥对镉的外排量，而AtPDR8 RNAi转基因拟南芥的镉外排量低于野生型，这些结果为AtPDR8作为Cd2+挤出泵提供了有力证据［46］。转录因子WRKY13通过直接靶向AtPDR8的启动子来激活AtPDR8的转录，从而介导AtPDR8的镉细胞外排功能以正调控拟南芥对镉的耐受性［47］。
2.3 植物触发ROS清除机制
植物在遭遇镉胁迫时体内的ROS水平会急剧增加。而过多ROS积累会打破植物的氧化还原平衡，引起细胞膜过氧化，对细胞结构造成氧化损伤。为了缓解镉胁迫对植物的氧化损伤，植物细胞可通过增加过氧化氢酶（CAT）、谷胱甘肽过氧化物酶（GPx）和谷胱甘肽还原酶（GR）等抗氧化酶活性以及谷胱甘肽、类黄酮、类胡萝卜素、抗坏血酸和生育酚等非酶类抗氧化化合物的含量激活ROS清除机制，维持体内ROS平衡［48］。Wu等的研究表明，镉胁迫显著增加了菊苔（Cichorium intybus L.）叶片和根中的抗氧化酶（CAT、POD、SOD）的活性，表明植物可通过提高抗氧化酶的活性应对镉胁迫造成的氧化损伤［17］。不仅如此，一些转录因子通过激活细胞抗氧化系统在镉胁迫中充当正调节因子，如转录因子ZmWRKY4在玉米中过表达上调了抗氧化酶相关基因ZmSOD4和ZmcAPX的表达，提高了抗氧化酶的活性［49］。此外，镉胁迫诱导产生的ROS可以激活MAPK级联反应，以传递胁迫信号，从而使植物产生生物学效应以响应镉胁迫。镉胁迫下，拟南芥外源施加ROS清除剂谷胱甘肽能有效抑制丝裂原活化蛋白激酶MPK3和MPK6的激活，表明Cd感应信号通路利用ROS的积累来触发拟南芥MPK3和MPK6的激活［50］。
2.4 植物激素在植物应答镉胁迫过程中的作用
植物激素是植物生长和免疫的重要调节因子，在植物响应重金属胁迫过程中也发挥着重要作用，如脱落酸、茉莉酸、水杨酸等［51］。
调节植物水分平衡和提高氧化胁迫耐受性是脱落酸（abscisic acid，ABA）的主要功能。当植物遭受镉胁迫时，根表皮细胞会迅速积累脱落酸，并通过木质部转运到叶片中，以调节植物的水分平衡。ABA通过调节水稻（Oryza sativa L.）气孔关闭以降低蒸腾速率，从而降低镉向地上部转运［52］。植物也可以通过产生脱落酸调控抗氧化系统缓解镉毒害，如ABA通过激活油菜（Brassica campestris L. ssp. chinensis var. purpurea Hort.）抗氧化酶系统，减少ROS的产生，从而缓解镉毒害［53］。不仅如此，外源ABA处理会使拟南芥根部铁调节转运体1（IRT1）基因的表达下调，导致镉吸收减少，这表明ABA在控制拟南芥的Cd吸收中具有重要作用［54］。此外，外源施加低浓度的ABA可以通过调节细胞壁多糖的含量和官能团结构，使更多的Cd与果胶结合，提高细胞壁对Cd的吸附，以缓解镉的毒害作用［55］。
茉莉酸（jasmonic acid，JA）和茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）是亚麻酸的衍生物。已有研究证明，JA可通过增加植物中渗透调节物质的积累以及提高抗氧化酶和类胡萝卜素含量，从而中和镉的毒性。镉胁迫条件下，大豆（Glycine max）可通过茉莉酸与血红素加氧酶（HO）的相互作用和提高抗氧化酶活性响应镉胁迫，并且JA还可以通过刺激非酶促抗氧化机制（抗坏血酸、谷胱甘肽）抑制脂质过氧化物的形成，从而帮助大豆缓解镉毒害［56］。此外，MeJA可通过刺激植物中PC的生物合成，进而与镉离子螯合以增强拟南芥对镉胁迫的耐受性［57］。
水杨酸（salicylic acid，SA）作为羟基自由基的直接清除剂，在植物响应逆境过程中发挥极为重要的作用［58］。SA能够减少大麻（Cannabis sativa L.）对镉的吸收，并提高镉胁迫下的光合能力，及增强超氧化物歧化酶和过氧化物酶的活性［59］。粗山羊草（Aegilops tauschii）中AetSRG1基因能稳定参与水杨酸生物合成的苯丙氨酸氨裂解酶（PAL）活性，在小麦中过表达AetSRG1基因能提高镉胁迫下转基因小麦的内源水杨酸的含量，进而提高小麦的耐镉能力，同时降低小麦籽粒的镉含量［60］。不仅如此，水杨酸也可以改变植物细胞壁组成以固定镉。研究表明，水杨酸处理番茄（Solanum lycopersicum）和花生（Arachis hypogaea L.）促进了其根系细胞壁合成，降低了植株中的镉积累［61-62］。
除此之外，赤霉素（gibberellin，GA）、乙烯（ethylene，ET）等植物激素也能增强植物对镉的适应性。GA可以降低拟南芥的NO含量，抑制Cd吸收相关基因IRT1的表达，缓解了镉对植物的毒害［63］。乙烯是一种在高等植物中由甲硫氨酸产生的气态植物激素，对于植物生长发育、光合作用、衰老和果实成熟等许多过程起着关键作用。植物通过合成乙烯以响应镉胁迫。乙烯通过调控拟南芥转录因子EIN3直接靶向XTH33和LSU1，分别调控细胞壁延伸和硫代谢过程，以缓解镉胁迫对拟南芥根系生长的抑制作用［64］。
因此，植物通过调节植物激素水平从而提高抗氧化酶活性、促进镉的细胞壁固持、调节镉的吸收等机制来响应镉胁迫。然而，目前的研究仅围绕着脱落酸和茉莉酸等植物激素的单一作用，因此应加强镉胁迫下多种植物激素串扰在植物应答镉胁迫过程中的作用。
3 植物响应镉胁迫的根际微生态机制
根际是指植物根系周围1～3 mm的土壤，是土壤、微生物、植物三者相互作用的重要界面，其中根系分泌物和根际微生物是根际微生态的重要组成部分，在改变重金属有效性和增强植物的镉胁迫耐受性方面发挥着重要作用。根系分泌物为根际微生物提供了丰富的能量和养分，反之，微生物又可以刺激植物分泌根系分泌物［65］。植物遭受镉胁迫时，可通过释放根系分泌物招募特定细菌群，这些细菌通过促进植物对营养的吸收、改变镉的有效形态或分泌生长调节物质等机制提高植物对镉胁迫的耐受性［66］。
3.1 PGPR通过促进植物营养吸收增强植物对镉的耐受性
氮是植物生长和基础代谢过程中必需的大量营养元素。研究表明，促生菌能够促进植物对氮营养的吸收，以缓解镉毒害。镉胁迫条件下，小麦（Triticum aestivum cv. Buck Camba）硝酸还原酶等几种氮代谢相关酶活性被显著抑制，接种固氮螺菌属（Azospirillum brasilense Az39）可减弱镉对小麦幼苗氮代谢的不利影响，提高根系中NH+4和NO-3含量［67］。固氮菌也可通过促进镉胁迫下植物对其他营养元素的吸收。例如，镉胁迫条件下，大豆接种慢生根瘤菌属（Bradyrhizobium sp. YL-6）后提高了叶片的铁含量，而根系和地上部的镉吸收量降低，表明接种该菌株可能促进了植物对矿质营养（Fe）的吸收，从而抑制镉在植物组织中的积累；镉对光合作用最大的影响是限制植物对矿质营养的吸收，多花黑麦草（Lolium multiflorum Lamk.）接种菌株YL-6后显著增加了叶绿素a、叶绿素b含量，间接抵消了镉对植物营养吸收的毒害［68］。
磷是植物生长发育所必需的大量营养元素之一，在植物的各种酶促反应中起着关键的作用。土壤中约75%的磷以难溶性络合物形式存在，植物难以利用，并且在重金属污染土壤中，磷酸盐矿物易与重金属离子通过络合反应和离子沉淀形成不溶性沉淀物，加重了植物的磷缺乏［69］。而促生菌可通过酸化、螯合和离子交换等方式，使得难溶无机磷溶解，增加磷素的生物有效性，从而促进植物在镉胁迫下的生长［70］。例如，萝卜（Raphanus sativus L.）接种克雷伯氏菌属（Klebsiella sp. M2）可促进其他溶磷菌的富集来增加萝卜根际Ca2-P、Fe-P的含量，从而提高植株对磷营养的吸收，还可以诱导镉的沉淀，从而降低了植物的对镉的吸收［71］。
3.2 PGPR分泌生长调节物质提高植物对镉胁迫的耐受性
植物精氨酸脱羧酶（ADC）和鸟氨酸脱羧酶（ODC）分别催化精氨酸和鸟氨酸脱羧合成多胺，多胺通过与植物细胞膜磷脂的负电荷结合从而稳定膜或作为自由基清除剂帮助植物抵御重金属胁迫［72］。根际促生菌可通过产生这2种酶或招募其他产生这2种酶的促生菌以促进植物合成多胺以帮助植物适应逆境。油菜（Brassica napus）接种液化沙雷氏菌（Serratia liquefaciens CL-1）和苏云金芽孢杆菌（Bacillus thuringiensis X30）增加了根际产精氨酸脱羧酶细菌的相对丰度和多胺含量，提高土壤pH值，降低有效态镉含量，增强油菜对镉胁迫的耐受性［73］。从水稻（Oryza sativa Cliangyou 513）分离出产精氨酸脱羧酶的鞘胺醇单胞菌（Sphingomonas sp. C40）通过上调水稻精胺和亚精胺合成相关基因（OsSPDS、OsSPMS1和OsSAMDC1）的表达水平，降低参与Cd转运的OsHMA2基因的表达，显著改善了植株在镉胁迫下的生长，并降低水稻对Cd的吸收［74］。
ACC脱氨酶（ACC deaminase）能够将乙烯合成的前体ACC降解为α-酮基丁酸和氨，阻碍乙烯生成。促生菌可通过产生ACC脱氨酶减少乙烯产生，促进植物生长，增强植物对盐、干旱、水涝和金属胁迫的耐受性。无色杆菌（Achromobacter sp.A1）的ACC脱氨酶活性在镉胁迫下显著提高，降低了乙烯的释放量，促进玉米的生长［75］。镉胁迫条件下，甲基杆菌（Methylobacterium oryzae CBMB20）和伯克霍尔德氏菌（Burkholderia sp. CBMB40）能够产生ACC脱氨酶，接种于番茄上可以减少胁迫乙烯的释放量从而促进植物生长［76］。
PGPR在逆境条件下能产生吲哚-3-乙酸（IAA）、细胞分裂素、赤霉酸、脱落酸等植物激素帮助植物响应镉胁迫。例如，在镉胁迫下沙雷氏菌（Serratia sp. IU01）和肠杆菌（Enterobacter sp. IU02）通过产生IAA促进龙葵的侧根形成［77］。不仅如此，促生菌通过调节寄主植物中的激素串扰来促进植物根系生长。荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）接种于东南景天（Sedum alfredii）中，146个激素相关基因表达上调，生长素、反式玉米素（trans-zeatin，TZ）、油菜素内酯（brassinolide，BR）、乙烯和脱落酸信号比水杨酸、赤霉素和茉莉酸信号更强烈地被激活，并且这5种激素信号之间保持复杂的交互关系，表明荧光假单胞菌通过激活多激素信号合作来促进东南景天在镉胁迫下的生长［78］。
Fe是植物生长所必需的主要矿质营养元素。尽管土壤中总铁的储量很大，但由于其低溶解性，植物可利用的量非常少。铁载体是对Fe3+具有高亲和力的有机分子，PGPR产生的铁载体可络合植物根系的铁，从而提高植物的铁元素吸收量。此外，铁被铁载体螯合后可以防止植物病原菌吸收铁来大量繁殖，因此铁载体还可以帮助植物抵御病原菌。铁载体主要有3种，分别为羟肟酸盐、胆酸盐和碳酸氢盐［79］。接种具有产铁载体能力的细菌有利于植物的生长。例如，唐德链霉菌（Streptomyces tendae F4）能够产生结合镉的多种羟肟酸铁载体，从而促进向日葵（Helianthus annuus）生长以及对镉的吸收［80］。
3.3 PGPR和根系分泌物调节植物对镉的吸收
根际促生菌通过酸化、沉淀、吸附和氧化还原反应等多种机制改变土壤中镉的生物有效性，以调节植物对重金属的吸收。新根瘤菌（Neorhizobium huautlense T1-17）通过固定镉、铅以及增加辣椒（Capsicum annuum L. cv. Sujiao-5）根际土壤有机质含量来缓解重金属对辣椒的毒害，降低可食用部分Cd、Pb的积累［81］。伯克霍尔德氏菌（Burkholderia contaminans" JLS17）以及浅黄绿假单胞菌（Pseudomonas lurida" JLS32）接种于不同木本植物，可有效提高不同镉污染水平土壤中酸溶态镉的浓度，降低可还原态、可氧化态和残渣态镉的浓度，提高了植物的镉含量［82］。此外，植物根系分泌的低分子量有机酸可通过与金属离子形成可溶性络合物，从而影响土壤中金属的移动性、溶解性和生物有效性。稗草（Echinochloa crus-galli）根系分泌的有机酸（柠檬酸和草酸）显著增强了重金属（Cd、Cu、Pb）的转运和生物富集［83］。
综上，根际促生菌和根系分泌物可改变镉的形态，从而调节植物对镉的吸收。因此，在农业生产中，可通过施用微生物菌剂防止农作物镉蓄积。而在镉污染土壤修复中，可针对性地施用微生物菌剂和有机酸提高植物对镉的固定富集。
3.4 根际微生物群落组装介导植物响应镉胁迫
根际微生物在参与土壤有机质分解和土壤养分循环中起着重要作用，不同微生物对镉胁迫的敏感性存在差异，镉胁迫可以改变植物根际微生物群落的组成。在未施加镉的碱性土壤中，放线菌门（Actinobacteria，30.06%～54.58%）和变形菌门（Proteobacteria，29.20%～41.49%）是优势菌门；而镉处理后，放线菌门的相对丰度显著降低，而变形菌门的相对丰度显著增加，表明镉胁迫改变了土壤优势微生物的相对丰度［84］。Cheng等利用宏基因组学和机器学习模型识别到脱硫菌门（Desulfobacteria）和硝化螺菌门（Nitrospirota）分别是低镉水稻XS14和高镉水稻YY17的根际关键微生物群，它们分别通过硫代谢、氮和金属代谢在维持不同镉积累型水稻的生存适应性方面表现出显著不同的生态功能，且与高镉水稻YY17相比，低镉水稻XS14的根际微生物群落联系更紧密、更稳定，并表现出更高的功能多样性，表明应对镉胁迫时植物根系中微生物群落组装和功能存在宿主品种特异性［85］。此外，众多研究表明，促生菌可以通过调控根际微生物群落组装增强植物对镉的耐受性。Qian等通过高通量16S rRNA基因测序技术探究镉胁迫条件下水稻接种假单胞菌属（Pseudomonas sp.）的根际细菌群落结构和共现网络的变化，接种假单胞菌属提高了根际细菌群落共现网络的复杂性，而根际细菌网络的复杂性反映了细菌在根际下相互作用和适应能力［86］。紫花苜蓿（Medicago sativa L.）接种根瘤菌（Sinorhizobium meliloti），显著增加了根际变形菌门（Proteobacteria）、放线菌门（Actinobacteria）、酸杆菌门（Acidobacteria）和绿弯菌门（Chloroflexi）的相对丰度，而大部分来自于变形菌门、放线菌门、酸杆菌门和绿弯菌门的细菌具有较强的抗逆性，因此，增强了紫花苜蓿对植物根系营养物质的吸收能力，提高了植物对镉的耐受性［87］。
镉胁迫会影响植物的生理状态，抑制植物的生长。植物通过内在的生理生化机制以及根际微生物群落缓解镉毒害。现将植物响应镉胁迫的生理分子及微生态机制总结于图1。
4 总结与展望
镉污染已成为制约农业发展、危害人类健康的重要因素。国内外学者的研究主要集中在植物抵御镉胁迫的关键基因功能的挖掘，以及利用微生物组学探究镉胁迫下植物根际微生物群落结构的变化规律，使得植物应答镉胁迫的机制研究已取得一定进展，但仍存在一些不足之处。因此，今后的研究主要从以下3个方面加强：（1）转录组学、代谢组学、蛋白质组学和微生物组学联合研究植物响应镉胁迫的根际微生物学机制和植物响应镉胁迫的内生微生物机制；（2）确定植物耐镉的关键基因，通过构建关键基因的过表达转基因植物和缺失表达转基因植物，研究关键基因调控根系分泌物和根际微生物群落结构及功能的变化特征，明确植物响应镉胁迫的分子遗传调控的根际微生物学机制；（3）通过分离筛选鉴定耐镉促生菌、耐镉促生菌和植物共培养，研究耐镉促生菌增强植物耐镉的遗传分子机制，并深入挖掘耐镉促生菌的遗传信息，克隆耐镉关键基因并研究其功能。
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