曲纹紫灰蝶生殖行为研究

凌婧 韦建松 苏静惠 李蓉 许恬 郑霞林

摘要

曲紋紫灰蝶是为害苏铁植物的重要食叶害虫，研究其繁殖行为和节律，可为该虫防控策略的制定提供基础资料。本研究在半自然环境条件下观察和分析了曲纹紫灰蝶的羽化、交配和产卵行为及节律。发现曲纹紫灰蝶在5：00－18：59羽化，9：00－12：59时达到羽化高峰;雄虫主动求偶和交配，交配行为发生于白天，交配高峰期为9：00－15：59，交配时长（82.85±59.76） min，交配姿势呈“一”字形;雌虫1 d内可多次产卵，产卵高峰期在8：00－8：59和14：00－15：59 2个时间段，卵多产于苏铁植物的嫩叶上，单雌产卵量为10～282粒。

关键词

曲纹紫灰蝶; 羽化; 交配; 产卵; 繁殖节律

中图分类号：

Q 969.94

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2022818

Reproductive behaviors of Chilades pandava （Lepidoptera： Lycaenidae）

LING Jing1， WEI Jiansong1， SU Jinghui1， LI Rong2， XU Tian2*， ZHENG Xialin1*

（1. Guangxi Key Laboratory of AgriEnvironmental and AgriProducts Safety， College of Agriculture， Guangxi 

University， Nanning 530004， China; 2. Nanning Botanical Garden， Nanning 530021， China）

Abstract

Chilades pandava （Lepidoptera： Lycaenidae） is a notorious leafeating pest of Cycas spp. Understanding the reproductive behaviors and rhythms of this pest can provide the essential information for developing the population management strategies. The emergence， mating and oviposition behaviors and rhythms of C.pandava were observed under seminatural environment in this study. The results showed that emergence of both male and female adults mainly occured from 5：00 to 18：59， and reached the peak from 9：00 to 12：59. Courtship and mating behaviors dominated by males were observed during the day， with the peak from 9：00 to 15：59. The mating duration was （82.85±59.76） min. Following successful grasp of mate， the males mated with females in a tailtotail position; female adults laid eggs more than one time in a day. The peaking oviposition period occurred from 8：00 to 8：59 and from 14：00 to 15：59， and the females laid eggs on the tender leaves of host plants， with 10-282 eggs per female.

Key words

Chilades pandava; emergence; mating; oviposition; reproductive rhythms

灰蝶属鳞翅目Lepidoptera，灰蝶科Lycaenidae，是蝶类昆虫中体型相对较小的一个类群，全世界已记录6 700余种，中国已记录600余种［1］。灰蝶科绝大多数种类有较强的地域性，且对周围环境的变化反应灵敏，因此其常作为生态环境监测的指示物种［2］。然而，也有部分种类是农林业的重要害虫，如亮灰蝶Lampides boeticus［3］、绿灰蝶Artipe eryx［4］、曲纹紫灰蝶Chilades pandava等［5］。目前，针对灰蝶的研究报道多集中在生物生态学特性［69］、为害情况和防治［1011］等方面，尚未见有关灰蝶繁殖行为方面的研究报道。

曲纹紫灰蝶是国家一级保护植物苏铁Cycas spp.上的一种重要食叶害虫，以幼虫群集为害苏铁的嫩叶、茎端组织和球花［1213］，导致新叶不能抽发、新叶展开时残缺不全和球花受损乃至被蛀空，严重时可造成植株枯死［1415］，显著影响苏铁的生长发育、观赏价值和生态价值［5］。随着我国城镇化进程的加快，苏铁植物被广泛应用于园林绿化和园艺观赏，导致曲纹紫灰蝶的发生和为害日趋严重，并成为苏铁植物的优势害虫种类。目前，该虫在我国浙江［16］、台湾［17］、福建［5， 18］、广东［19］、湖南［15］、广西［20］、贵州［21］和四川［10］等地有暴发为害的报道。迄今，针对曲纹紫灰蝶的研究主要集中在形态学［15， 2224］、生物学［15， 1920］、发生和为害［10， 18， 22， 2527］、产卵选择［2829］和化学防治［3031］等方面，关于曲纹紫灰蝶的生殖行为的研究还未见报道。鉴于此，本文研究了曲纹紫灰蝶的羽化、交配和产卵行为及其节律，结果不仅可丰富该虫的生物生态学知识，还为该虫防控策略的制定提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

在广西南宁市青秀山苏铁园内采集曲纹紫灰蝶幼虫，带回广西大学实验室内置于圆形塑料盒中（底部直径12 cm，顶部直径17 cm，高12 cm），在温度（26±2）℃、相对湿度（70±10）%、自然光照（光期6：00－19：30∥暗期19：31－5：59=13.5 h∥10.5 h）的環境条件下饲养，每日更换新鲜苏铁嫩叶直至化蛹，收集蛹待用。

1.2 研究方法

1.2.1 曲纹紫灰蝶羽化行为研究

将蛹置于圆形塑料盒内（底部直径12 cm，顶部直径17 cm，高12 cm），每盒100头，在自然光照条件下，观察和记录塑料盒中曲纹紫灰蝶蛹的羽化情况，并采用数码摄像机（DS2CD3T45D13，海康威视数字技术股份有限公司）24 h连续拍摄。统计每小时羽化的雌虫和雄虫数量并将其取出（雌虫927头，雄虫927头），直至无成虫羽化为止，分析成虫的羽化行为、日节律及昼夜节律。

1.2.2 曲纹紫灰蝶求偶交配行为研究

在室外自然条件下放置一个装有盆栽苏铁（株高1.0 m）的网笼（长×宽×高=2 m×1.5 m×1.5 m，自制），将羽化的1日龄健康雌雄成虫（雄虫20头，雌虫20头）放入网笼中，观察曲纹紫灰蝶雄虫的求偶交配行为，统计每小时雌雄成虫交配的数量，将交配中的雌雄成虫轻轻取出并置于塑料盒中（每盒1对），24 h后清空网笼并放入新的雌雄成虫继续观察，共观察了9个批次的成虫（雌虫180头，雄虫180头）。塑料盒中雌雄成虫的交配过程用数码摄像机24 h连续拍摄，直至其结束交配，分析其交配行为及昼夜节律，统计其交配时长。

1.2.3 曲纹紫灰蝶产卵行为研究

将交配后的曲纹紫灰蝶雌成虫置于塑料盒中（每盒1头），并给以新鲜苏铁嫩叶，在自然光照条件下，使用数码摄像机24 h连续拍摄直至雌虫死亡，记录雌虫每天每小时内的产卵情况，分析其产卵行为和昼夜节律，并统计每头雌虫（共101头）的产卵量。

1.3 数据统计

采用Excel软件统计数据，GraphPad Prism 9.0.0制作图表。

2 结果与分析

2.1 曲纹紫灰蝶的羽化行为和节律

2.1.1 曲纹紫灰蝶的羽化行为特征

曲纹紫灰蝶羽化前，蛹体渐变为黑褐色。近羽化时可观察到蛹体轻微扭动，随后蛹壳蜕裂线裂开，约1 min后头胸部先钻出蛹壳，通过爬行利用地面摩擦逐渐甩掉蛹壳，并立即寻找可攀爬的附属物，静待翅完全展开直立，约4 min成虫会通过其排泄孔射出粉红色排泄物。双翅竖立（4.19±1.14） min，随后飞行离开。整个羽化过程耗时（7.76±1.44） min。

2.1.2 曲纹紫灰蝶的羽化节律

曲纹紫灰蝶雌雄成虫在5：00－１8：59羽化，在9：00－12：59达到羽化高峰期，雌雄成虫的昼夜羽化节律均呈“单峰”型，羽化高峰期的羽化率分别占雌雄成虫总羽化率的53.72%和58.68%;但雄虫进入羽化高峰期略早于雌虫（图1）。

曲纹紫灰蝶蛹期4～7 d，在同一批蛹中，雌雄成虫的羽化持续9 d，雌虫羽化早于雄虫约1 d，提早1 d结束。雌雄成虫的日羽化高峰期均出现在开始羽化后的3～4 d，在日羽化高峰期的羽化率分别占雌雄成虫总羽化率的50.56%和55.18%，雌雄成虫的日羽化节律呈“单峰”型（图2）。

2.2 曲纹紫灰蝶的交配行为和节律

2.2.1 曲纹紫灰蝶求偶和交配行为特征

曲纹紫灰蝶仅在白天交配，多发生于羽化当日下午或次日。羽化后的雌虫飞至苏铁植株的羽叶或网壁上，等待雄虫。雄虫则通过巡回飞行寻找雌虫，定位雌虫后绕雌虫飞行，并不断用身体碰撞雌虫，若雌虫有交配意愿，则与雄虫互相飞行追逐，随后停在网壁、羽叶等处，雄虫紧随在雌虫旁，尾部弯曲伸至雌虫腹部末端，若成功交尾，则出现“一”字形的交尾姿势;若交尾不成功，则雌虫飞走，甩开雄虫（图3）。在求偶高峰期，会出现多头雌雄蝶互相追逐的情形。

曲纹紫灰蝶的交配姿势为一字形，双翅展开或叠合（图4），若交配过程中受到干扰，则雄虫起飞携带雌虫（雌虫不振翅）至他处继续交配，雌雄虫生殖器不会分离。交配地点多为苏铁羽叶或网壁上，交配时长为（82.85±59.76） min。

2.2.2 曲纹紫灰蝶的交配节律

曲纹紫灰蝶的交配行为在7：00-18：59均可发生。9：00-15：59为交配高峰期，其占总交配率的81.11%。暗期未见交配行为（图5）。

2.3 曲纹紫灰蝶的产卵行为和节律

2.3.1 曲纹紫灰蝶的产卵行为特征

曲纹紫灰蝶交配后次日即可产卵。产卵前，雌虫在苏铁植株羽叶上爬行，寻找合适的产卵场所，产卵时多将卵直接产于嫩叶，嫩叶未完全萌出时亦会将卵产于包裹嫩叶的鳞叶上。产卵时，腹部末端对准产卵处，产下一粒卵后又继续爬行寻找下一个合适的产卵地。曲纹紫灰蝶一天可多次产卵，多集中在上午和下午，产卵期1～8 d，单雌产卵量为10～282粒（图6）。

2.3.2 曲纹紫灰蝶的产卵节律

在5：00-20：59 均可观察到曲纹紫灰蝶雌虫产卵，但主要集中在8：00-8：59以及14：00-15：59 2个时间段（图7），占总产卵次数的37%和81%，占总产卵量的10.16%和42.7%。

3 结论与讨论

曲纹紫灰蝶羽化高峰期集中在9：00－12：59，与前人的研究结果相符［32］。然而，有一定比例的曲纹紫灰蝶雄虫较雌虫进入羽化高峰期的时间略早，可能是以此允许雄虫在雌虫出现前做好交配准备从而提高交配成功率［33］，因为多数蝶类在白天的交配窗口期较窄，如大帛斑蝶Idea leuconoe集中在12：00－16：00交配［34］，金斑蝶Danaus chrysippus集中在14：00－16：00交配［35］，如果曲紋紫灰蝶羽化当日没有成功交配，则必须等待至次日，对于成虫寿命较短的曲纹紫灰蝶而言，随着日龄的增加其对异性的吸引力和自身繁殖力会逐步降低，同时也会增加其被天敌捕食的几率。

曲纹紫灰蝶雌虫羽化后，会选择合适的场所等待雄虫，雄虫通过巡回飞行主动寻找雌虫，与多数蝶类表现出雄虫主动觅偶、求偶和交配的行为一致［36］，如金斑蝶［35］和苔娜黛眼蝶Lethe diana［37］等。蝴蝶雄虫的觅偶行为与生态环境紧密相关［38］，可分为2种形式：一是资源利用型，即蝶类幼虫如果集中在寄主植物上化蛹，其羽化的雄虫则主要在幼虫寄主植物及其周边觅偶;二是非资源利用型，即雄虫通过占领栖境中的山顶或地标形成领地，从而出现在领地内巡回觅偶的行为［3940］。野外观察发现，曲纹紫灰蝶雌雄成虫的觅偶、求偶和交配行为主要发生在苏铁植株上，与资源利用型的觅偶行为相一致，作者认为可能与其寄主专一性有关，因为曲纹紫灰蝶幼虫仅取食为害苏铁植物且在寄主植物上化蛹，雄虫羽化后在寄主植物周边觅偶，遇到雌虫的几率会更高，但形成这种行为的具体机制还需进一步探索。

曲纹紫灰蝶雌雄成虫交配过程中如果受到外界干扰不会中断交配行为，而是雄虫起飞（雌虫不振翅）至他处继续交配，这种行为在白斑新灰蝶Neolycaena tengstroemi［9］、酢浆灰蝶Pseudozizeeria maha［41］和粉蝶科Pieridae中的诸多种类［42］中也常被观察到。实际上，在雌雄连体飞行时由于载荷过重导致飞行较慢等因素，易被天敌捕食［43］，所以体型较大的蝶类成虫交配时如果受到外界惊扰则会中断交配再起飞逃离［44］。对于曲纹紫灰蝶成虫交配时受到外界干扰不中断交配，由雄虫起飞携带雌虫逃离的行为尚无合理的解释。

研究表明，曲纹紫灰蝶雌虫偏好在苏铁植株的嫩叶或包裹嫩叶的鳞叶上产卵，与檗黄粉蝶Eurema blanda［45］、红锯蛱蝶Cethosia biblis［46］和柑橘凤蝶Papilio xuthus［47］等蝶类雌虫偏好在嫩叶上产卵的结果相一致，其原因可能是供其子代幼虫孵化后取食柔嫩叶片以提高种群的存活率［4849］。曲纹紫灰蝶是如何识别有利于其子代幼虫取食的叶片作为产卵场所呢？研究表明，视觉和化学信息线索在蝴蝶产卵场所的选择方面独立或联合发挥了重要作用［47， 5051］。一方面，嫩叶的形状或其表面反射的偏振光相较于老叶而言更易被雌蝶识别［47］;另一方面，寄主植物嫩叶释放出了特异性的植物挥发物或释放的某些挥发物含量比老叶更高，从而吸引雌蝶在嫩叶上产卵［5253］。曲纹紫灰蝶雌虫是利用视觉还是嗅觉线索来识别和定位嫩叶作为产卵场所还需进一步研究。

本研究结果明确了曲纹紫灰蝶成虫的羽化、交配和产卵行为及其节律，其高峰期分别出现在9：00－12：59、9：00－15：59及8：00－8：59和14：00－15：59。

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（責任编辑：杨明丽）