氮素输入在高寒草甸生态恢复与重建中的研究进展

周学文 王岩

青藏高原是地球上最大和海拔最高的高原，拥有丰富和广泛分布的高寒草甸，约35%的面积被高寒草甸占据，其主要植被类型是以冷中生多年生草本植物群落为主构成的高寒草甸。它是我国重要的生态安全屏障，也是许多珍稀濒危动植物赖以生存的家园。由于其高海拔和常年低温的自然条件，使得高寒草甸对气候变化和人类干扰极为敏感。在过去几十年中过度放牧、滥牧、滥垦滥挖、旅游等人为活动剧增，致使高寒草甸严重退化，草原退化会同时减少微生物数量、养分平衡失调、土壤肥力水平降低，草地生态功能严重受损，威胁到了我国的生态安全与社会稳定。

土壤中的氮素（N），一般可以分为无机态氮、有机态氮。无机氮主要包括硝态氮、亚硝态氮和铵态氮。而土壤中的亚硝态氮含量很低且不稳定，能很快转化为硝态氮，一般忽略不计。有机态氮占到土壤特别是表层土壤全氮的绝大部分，在一定条件下经过微生物、细菌的分解能够转换成为矿质氮，被植物吸收利用。

土壤氮可以影响植物的适生性和种间相互作用。例如，加氮可以增加对光的竞争强度，导致草原群落中一些物种的损失。因此，在决定群落结构和生态系统功能方面，氮是一个重要的环境过滤器。由于人类活动，大气中的氮浓度和氮沉降正在增加。高寒草甸由于生长季节短，冬季温度低，固氮能力差，正经历着N 沉积。例如，从1990 年到2003 年收集的数据显示，青海的N 沉积平均为7.55 千克/公顷/年，最低为1.08 千克/公顷/年，最高水平为17.81 千克/公顷/年，研究表明，青海的这一水平的氮沉积可以改变青藏高原高山草甸的物种组成。加氮对栖息地的环境条件有重大影响，从而对群落结构/组成产生影响。加氮可以增加土壤中的硝酸盐（NO3-）和铵离子（NH4+），导致植物高度和密度增加，从而增加植物覆盖率，而增加植物覆盖率可以降低每日最高和最低土壤温度从而降低土壤温度波动的幅度。本文总结了我国氮素在高寒草甸生态恢复与重建中的现状，分析了当前氮素在高寒草甸生态恢复与重建中存在的问题，并针对这些问题提出未来的解决对策。

一、氮素输入对草甸土壤的影响

（一）氮素输入对土壤养分的影响

针对高寒草甸的退化，我国已经采用多种恢复措施，包括围栏封育、施肥、适度放牧、翻耕、牧草混播等恢复措施。由于高寒草甸生态系统中存在氮限制，除少数固氮植物可以主动固氮外，其它植物从高寒草甸生态系统中获取氮素比较困难，因此配施氮肥是这些恢复措施中最常见的恢复措施之一。而氮素作为植物生长需要的三大养分之一，对于植物的生长发育与繁殖十分重要，氮肥的施加可以提高群落的初级生产，增加群落盖度和土壤养分，进而维持生态系统的稳定性和多样性。

氮素输入能显著增加土壤速效氮的含量，一方面是因为氮素输入直接以各种速效氮的形式存在，另一方面氮素输入加快了土壤矿化速率，增加土壤速效氮含量。尽管氮素输入能够增加土壤速效氮含量，但是在氮素输入影响下土壤全氮含量无明显变化，这可能是因为植物快速生长消耗掉土壤中大量的氮。研究表明，连续三年氮素输入显著提高了沙质草地生长季表层土壤速效氮的含量，使得速效氮的含量增幅达到5 倍以上。氮素输入可以使内蒙古草地土壤无机氮含量显著提高，同时土壤铵态氮和硝态氮的含量在停止氮素输入后的第二年大幅增加。

（二）氮素输入对土壤微生物的影响

草地土壤微生物是草地生态系统的重要组成部分，是植物养料转化、有机碳代谢及污染物降解的驱动力，对土壤养分循环具有重要意义。草地土壤微生物的存在，能将生物残体水解为氨基酸和氨，将氨氧化为硝酸，影响草地植被生长发育及改良土壤状况。细菌、放线菌和真菌是土壤微生物群落中最主要的3 大类群。有研究表明氮素输入对草地生态系统微生物群落产生影响，氮素输入的增加会使得土壤真菌/细菌比率减少，降低丰富度，高氮处理下土壤中真菌含量减少，这可能是因为氮素输入抑制了土壤中的真菌。

氮素输入也能够改变土壤微生物生物量。短期氮素输入对土壤微生物生物量没有显著影响，而长期氮沉降会抑制土壤微生物生物量，这可能是因为短期氮素输入没有改变土壤微生物的活性和丰富度。长期氮素输入会降低有机质含量，引起土壤酸化，对微生物产生不利影响，最终导致微生物生物量下降。

二、氮素输入对草地生产力的影响

草地生产力是反映草地生态系统群落结构和功能的重要指标，施肥可进一步调控草地生态系统资源的有效性，从而提高群落生物量，有效提升草地生态系统的生产力。研究表明，氮素输入能够增加草地生态系统的地上生物量，这主要是氮素输入增加了土壤中速效养分的含量，缓解了植物由氮素不足所引起的生长限制。科技人员研究表明，在青藏高原连续施氮可改善高寒退化草地的群落结构，使草地中的杂草比例降低9.3%～42%，禾本科的比率增加7.5%～17.8%；连续施氮改良七年后草甸群落高度、密度、盖度均接近于围封样地。科技人员通过在青藏高原高寒草甸上施肥发现，施肥显著提高了禾草类地上生物量，降低了莎草、豆科、杂草类和毒草群落地上生物量。在高寒地区天然草地施氮肥能显著提高草地植被高度、密度、盖度、牧草蛋白质含量以及生物量，且增产效应第一年最高后期逐渐降低。天然草地进行施氮肥、复合肥以及复合肥加尿素时，三种处理均增加草地生物量、植被高度和盖度，但施尿素生产力增加最为显著。适量添加氮肥可以显著增加针茅、羽茅、寸苔草等种群生物量。

三、氮素输入对草地植物物种多样性的影响

持续增加的氮素输入会影响草地生态系统的稳定性；在外源氮的影响下，植物从地下部分对养分资源的竞争转变为地上部分对光的竞争；同时植物个体随着外源氮增加会变的更大，降低了密度；随着植物凋落物积累和盖度增加，阻碍了地表空气流通、减少了地表水分蒸发、遮蔽了底层植物对光的吸收。导致植被物种生物多样性的降低，杂草和豆类植物物种丰富度会减少。

四、总结与展望

氮输入在高寒草甸生态恢复与重建中是一个复杂的生态学过程，通过推行科学合理的氮输入措施，在恢复和重建不同程度退化的高寒草甸极为重要。针对退化高寒草甸，应从土壤营养学角度出发，找出高寒草甸土壤的主要缺素类型以期能推行科学合理的外源养分输入方案，在治理和恢复退化高寒草甸的同时，减少高寒草甸化肥面源污染。外源养分输入对高寒草甸群落结构和功能的影响不尽相同，因此还需加强外源养分输入后高寒草甸生态系统的影响效应，从生态机制上更好的把握外源养分输入对高寒草甸生态系统的影响。由于根际和根际过程在联系植被和土壤，在地上和地下等方面起到重要的作用，是控制营养元素利用效率和有效性的重要枢纽，因此在今后研究中需加强草地生态系统植物对养分吸收和利用的根际生态互作过程，探索高寒草甸植被土壤系统围绕根际完成的养分循环的特点，进而建立草地生态系统植物及土壤营养元素的优化调控理论与技术途径。