片段化生境中极小种群野生植物种子传播研究进展

2024-01-24赵红梅王斌

农业与技术 2023年24期

赵红梅王斌

(1.西南林业大学园林园艺学院，云南昆明 650224；2.云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所，云南昆明 650205)

前言

全球变化，包括景观碎片化的增加，非本土物种的引进和当地栖息地适应性的快速变化使得种子传播对植物种群的持续性至关重要[1]。种子传播是一个关键的生态过程，决定了植物的更新模式，并影响之后幼苗的更新生存，因此其在生态系统和生物多样性的持久中发挥着至关重要的作用[2]。其中极小种群野生植物的种子传播因为物种的濒危性显得尤其重要。而种子传播的成功与否除了取决于植物本身的传播方式外，很大程度上还受到环境因素影响，包括植物自身的生境、对应的传播者、其他特性等[3]。在这其中，植物自身的生境往往占据了决定植物传播过程顺利与否的主要因素。目前，生境的片段化已经成为常态[4]，本文主要讨论的是在如今片段化的生境中极小种群野生植物的种子传播问题，讨论在生境片段化的常态下极小种群野生植物种子传播的机制，在传播过程中受到了怎样的影响，遇到了哪些困难。一起探明物种传播过程中的关键问题，为保护极小种群野生植物提供理论基础。

1 理论基础

1.1 片段化生境

生境片段化(habitat fragmentation)又称生境破碎化，是指原本自然状态下连续的生境在受到人为干扰或者自然干扰的情况下，生境逐渐由完整发展为支离破碎的较小面积生境。随着人类社会的不断发展，其中特别是人类活动的干扰，如农业活动、砍伐、狩猎等活动使得生境片段化的进程不断加剧[4]。片段化的生境往往会给原本的自然生态系统带来严重的负担，原本稳定的群落结构被打破重组成各个较小的群落结构。片段化的生境与原生境相比有2个显而易见的重要区别，在单位面积生境中，片段化后生境具有更长的边界线；对于每一生境片段来说，生境中心到边界的距离变得较近。这2个特点都导致外来因素对生境的干扰增强。因此，生境的片段化通常会带来面积效应和边缘效应。这些变化的影响不但使得那些依据营养繁殖物种扩散受限，依靠动物传播种子和依靠昆虫传播花粉的植物也将受到影响，进一步对于植物种群的信息流、基因流产生一定的影响，最终影响到物种更新延续和发展[5]。

1.2 种子传播

种子传播(seed dispersal)又称为种子扩散、种子散布。是指植物种子在成熟后从母体离开，通过不同的传播媒介历经不同的传播方式，最终到达合适成长坏境的过程[6]。种子传播属于种子生态学的研究范畴，是一个年轻但必不可少的生态学分支。研究的内容主要包括种子从出生到死亡可能经历的过程及时空变迁，包括种子发育、种子传播、种子捕食、种子库、种子休眠与萌发、种子性状适应与进化等一系列相关的科学问题。种子传播是影响种子后续生长过程中最为关键的步骤之一，决定了该种群的群落结构和未来群落生长建成、繁衍更新的模版[7]。因此对于一些属于极小种群的植物来说，其种子的传播也是决定该物种生存与否的关键过程。

1.3 极小种群野生植物

极小种群野生植物(Plant Species with Extremely Small Populations，PSESP)是指具有以下4个特征的野生植物：分布地狭窄或生境呈间断分布；长期受到外界因素(人为干扰、自然干扰)的胁迫；种群出现退化，数量持续减少；种群和个体数量都极少且已经低于稳定存活界限的最小可存活种群[7]。极小种群野生植物概念的提出是我国为了保护濒危物种所作出的努力。造成极小种群野生植物濒危的原因包括自身因素和外部因素[7]。外部因素包括生境丧失，生物入侵，过度采伐，外来单一物种的纯林造林或栽培和气候变化等。生境的破碎化、片段化导致了本来处在威胁之中的极小种群的自然更新被打断。在种子传播中，大多数种子可能面临着无法进行长距离扩散，生境片段化导致生境内生物多样性的丧失，而其中作为大部分种子传播者的鸟类和啮齿类动物的数量也减少，种子被传播的数量同样直线下降，进一步导致了极小种群野生植物的种群更新困难[8]。

2 研究现状

2.1 种子传播的研究方法

目前对种子传播的研究主要集中在对种子雨(seed rain)的时空格局及影响因素研究，种子的传播模型，种子的动物传播，种子传播的意义4个方面。由于种子传播不仅是时间的动态研究，同样也是空间上的动态位置分布，因此对于种子传播的研究方法还在不断探索补充，目前常用的方法有直接观察法，种子数量普查，种子捕捉器，利用遗传学进行DNA分子技术进行追踪，无线电追踪，放射性同位素信号追踪，动物活动模型，遗传标记等。

2.2 片段化生境植物种子传播研究进展

栖息地的丧失和片段化会直接造成动物无法在断开的栖息地之间进行移动，而且这些困难会随着动物的大小而增加，从而直接影响动物对于种子的传播[9]。生境的片段对于生境生态过程会产生许多重大的影响已经被多方面证实。生态学家一致认为，栖息地的破坏对生物多样性的维持是有害的，但往往对片段化生境对植物种子扩散影响的原因持强烈的不同意见。相关文献中涉及的原因主要包括由碎片化引起的边缘效应或者是面积效应，以及并不赞成由边缘效应或者面积效应造成，而是由于生态系统中原本的有序化的状态被扰乱，如功能连接性的减小，重要传播动物的消失，种群间的基因流动受到影响等。

综合已有的研究结果来看，目前关于生境片段化给种子传播所带来的影响存在2种解释：片段化的生境通过片段化可以将原本在生境中妨碍种子传播和不能长距离传播的传播媒介清除，或者在生境被片段化的同时对生境内的各个媒介进行空间上的重新布局，以达到清除不利扩散条件增加扩散距离的效果；当生境被片段化分割成更小的生境领域，生境内的生物多样性减少导致种子传播的传播体减少，同时对于传播体来说，传播体离开生境的成本和危险增加，故片段化导致种子扩散减少[5]。

2.2.1 生境片段化的负效应研究

边缘效应是指斑块的边缘部分由于受到外围的影响而表现出于斑块中心部分不同的生态学特征的现象。边缘效应会导致种子扩散负面影响，物种之间的互惠作用被破坏，区域之间的功能连通性下降等多方面关联因素造成了片段化生境中植物种子传播减弱。许多研究表明，斑块周界部分常具有较高的物种丰富度和初级生产力。物种的丰富度和初级生产力的增加，再加上片段化生境的边缘啮齿动物的增加，种子被捕食的机率也增加，而且边缘的隐蔽条件也比内部差，种子储藏和种子扩散距离自然减少。

在近5年的研究中，研究人员从不同方面证明了片段化生境所带来的斑块边缘效应给种子传播所带来的负面效应。会导致植物种子扩散过程中施加额外的屏障效应。片段化生境的边缘对于传播种子的动物来说是一层天然的屏障，没有了高大的乔木和茂密的灌木对于地被进行覆盖，传播者往往无法穿越边缘，以至于无法将携带的种子散播到更远的生境。如，Carine Emer等利用元网络的方法在16个新热带森林片段中探索了鸟类种子传播(Bird Seed Dispersal，BSD)元网络的结构，以测试BSD相互作用的一个独特子集是否可能介导景观功能连接。结果发现，在涉及大型物种的相互作用在小于10000hm2的碎片中消失，这表明栖息地破碎化对BSD相互作用的功能多样性有很强的过滤作用[10]。在澳大利亚西南部的雅芳谷国家公园地区，研究人员通过模拟4种常用的动物种子传播模型对当地常见的传播载体鸸鹋进行了数据收集和分析；在景观片段化程度越高的地方，越影响动物的运动，所以对传播种子的影响就越大[11]。

除了栖息地片段化带来的边缘效应会对种子传播产生影响外，片段化也会从其他方向对种子的传播产生影响。如，片段化生境的内缘比，功能的连接性，重要传播动物缺失等。随着不断扩大的全球道路网络分割了其栖息地，道路系统的建设也极大地推进了生境的片段化。研究人员从破碎的森林连接面积进行种子传播影响的研究。研究人员总共汇编了南美洲大西洋森林相关的1953个采样点的1831个物种的数据，总计近59000个物种的扩散记录。通过数据分析预测证实了森林碎片化对种子传播相互作用产生负面影响，发现功能连接森林面积的减少是植物-动物互惠作用减弱的主要原因，片段化的生境中对种子传播产生负面效应是因为生境中动物与植物之间的互惠关系被打破，由于种子传播中重要传播者的缺席，种子的扩散减弱[12]。

研究表明，食果动物的减少会导致种子传播的部分或全部中断，特别是在一些生态功能较低的生境中。研究人员在马达加斯加东部的一片森林中对森林边缘的食果动物群落与多样化热带雨林内部栖息地之间的动物介导种子传播和幼苗更新之间的关系进行调查，证明了在受干扰的生境中，重要的大型种子传播动物的缺失，导致了生境中种子传播的失败[13]。

打仗要勇敢，搞学术研究为什么还要胆识呢？似乎两者关系不大，最近有记者问我，说阎老师你认为做一个研究员最重要的品格是什么呢？我的回答是两个字“勇敢”。

2.2.2 生境片段化的正效应研究

随着研究的不断深入和推进，有研究也逐渐发现，片段化的生境不一定带来的就是负面影响，也存在一些正面的影响，如有利于种子的进一步扩散。

在Jifa Cui等对道路对种子传播的影响研究中[14]发现，相比于之前研究所表现出道路对于种子的传播产生负面研究的结论，得到了一个相矛盾的结果，通过分析发现，被道路划开的生境，在距离道路10m的生境中观察到的种子传播率比距离道路200m处生境的地方高出9倍。与此同时，在道路附近的幼苗、小树、成龄树种也在道路附近分布得更加密集。说明道路所造成的片段化的生境给种子传播带来了正面效应。这样的研究结果与之前同样作为道路研究的结果完全相反。可能是因为道路附近的栖息地结构和道路对于生境的影响程度不一致，或者是附近啮齿动物的行为改变造成的。靠近道路促进了种子的传播效率，同样促进道路附近的幼苗更新。由于靠近道路的母树种子一次传播距离短，聚集在母树附近，反而引起了啮齿动物的聚集，进而对种子进行再一步的传播扩散。

要明确生境片段化中每一个具体的因素对植物种子扩散有怎样的影响是一项艰巨的任务。因为碎片化的后果通常是相互交织的，如当碎片生境中的物种连接性降低时，生境中的边缘效应是同时增加的。之前的相关研究大多数关注在种子传播的最长距离，而很少有研究从种子传播的初始阶段——短距离扩散进行研究。在Christopher R Warneke等实验中使用了一个大规模的景观实验分析碎片化对种子传播的影响，同时考虑了局部传播的距离和方向；通过研究发现，栖息地的碎片化主要通过产生边缘来影响局部种子的传播。当种子向最近的片段化边缘的方向开始扩散时，能够传播的距离更远[15]。

另外，植物种子的不同特征性状和生境破碎后的面积大小对于在片段化生境中种子传播受到的影响也不一样。有研究人员通过使用塑料片标签法在人为干扰形成的片段化的生境——浙江千岛湖区域的岛屿和大陆上分别展开了6种不同的壳斗科植物的种子捕食和扩散实验。其中小岛上的种子最快被分散，而从中型岛屿、大型岛屿到大陆的种子分散速度逐渐减慢。且小岛边缘的种子扩散比小岛内部种子扩散要更快。研究人员讨论认为，可能是岛屿面积大小对于不同物种种子传播过程产生了不同的影响[16]。

对于片段生境中种子传播受影响的复杂性一直没有明确的解释，但在2021年有研究人员试图通过结构方程建模的方法对这一问题进行更加深入的探究，并取得一定的研究成果。研究人员量化了破碎化相关特征(如斑块大小和斑块之间距离)对破碎化农业景观中一年生植物的多种分散相关性状的直接和间接影响[5]，发现栖息地破碎化会对许多生态过程产生重大影响。对于碎片化对种子传播策略的预期影响，该研究提供了2种相互矛盾的解释，破碎化的景观会增强种子扩散，而种子扩散也受到了生境片段化的抑制。然而，这些关于种子传播影响的模式并不是简单的关系，每个物种在模型中所表现的所有特征和路径也不一致。破碎化与扩散之间的正相关主要是通过连接性对种子扩散潜力的负效应，但斑块面积对扩散性状的影响不太明显。实验确定了片段化生境相关斑块特征对扩散相关性状的多种直接和间接影响。除此之外，直接和间接效应的相对重要性在整体效应之间存在质的差异。综合研究结果分析表明，片断化栖息地的不同特征可能会对不同的扩散相关性状产生不同的影响，这些影响可能通过多种途径发生，通常导致片断化和扩散之间的复杂关系。

2.3 片段化生境中极小种群野生植物种子传播研究

片段化的生境给一般的植物和其生态系统带来了极大的冲击，而对于本身就处于迫切需要保护的极小种群野生植物来说更是影响重大。目前对于片段化生境中极小种群的种子传播的研究还较少。主要停留在种群的动态研究[17]，遗传多样性分析[18]，片段化的生境的连通性对濒危物种的影响[19]、散布者[20]研究上。

在片段化生境中极小种群野生植物种群遭受到隔离、面积效应等影响，会使该物种的繁殖系统、种子扩散机制、幼苗建成等多个层面发生变化，同时片段化生境带来的影响程度也有一部分取决于该物种的生活史特征。在目前最新的关于濒危物种在片段化生境中的种群动态研究中，各研究人员多在对生境群落进行调查后利用数量预测矩阵进行种群结构数量上的分析，利用传播模型或利用模型的弹性分析法量化种群后期的增长情况。杨国平[17]在利用lefkovitch矩阵模型对不同大小的片段化生境和连片森林中的濒危植物景东翅子树进行种群动态的预测，并且利用目前较新的技术手段——模型的弹性分析方法量化了各个种群统计参数对种群增长率的贡献。在研究中也发现，在较小的片段化生境中没有发现该树种的幼苗，分析可能是由于种子的扩散遭到了影响，研究结果揭示小生境片断降低了景东翅子树种群的数量，改变了种群的结构，但对种群动态的影响效应尚未显现。也说明了利用种群动态预测的方法可以对于这些小生境中濒危植物种群进行有效的保护和恢复。

生境片段化后，有可能会限制一些物种潜在的散布。由于在通过隔离区时有被捕食的危险，许多生活在森林内部的鸟类、兽类、昆虫不敢穿越隔离区，不但使物种的基因交流受限，也使部分空出的生态位不能被重新利用，等同于丧失了生境。栖息地的片段化对于生境中原本取食的传播者有着不同影响，鸟类可能增加，灵长类动物减少，啮齿动物也相应有所减少。研究人员在福建省梅花山国家级自然保护区南部试验区的崇头和桂河流域选择了3个不同的红豆杉种群，对3个不同干扰生境的红豆杉种子传播进行观察研究，其中对采食果实的鸟类进行多方面评估，从形态特征(体重、体长、翼长、尾长)到种子去除方式和种子传播距离综合研究发现，在不同的干扰生境中，红豆杉与当地鸟类形成种子传播互惠关系的能力是不同的。鸟类从片段化的栖息地带走的种子比从其他2个栖息地带走的种子更多[21]。

3 展望

目前已有的相关研究是从物种本身的种群动态、模拟扩散方式和作为传播者的鸟类为出发点进行研究。对于片段化生境中的极小种群野生植物种子传播的研究还处于起步阶段，相关研究也较少，可以利用现有对片段化生境中的其他植物研究已知技术经验和理论，对极小种群野生植物进行个性化的研究。可以从极小种群野生植物的本身特征、传播者特征、环境特征3大方面进行细化研究。

其中，从极小种群野生植物的本身特征中可以通过种子的结构特征、大小形状[22]、气味成分[23]和颜色[24]等，对于传播者的适口性[25]，以及通过布置种子收集器了解种子的种子雨动态状况[26]，有无大小结实年[27]，果实的位置；还可以对种子的地表种子库进行动态调查[28]，种子生活力调查，种子的分布格局，种子散布网络研究[29]，种子更新，扩散模型等[30]。

若是从树种的环境特征方面进行研究，则可以小尺度上通过基本的所处群落的多样性调查，群落郁闭度的分析[31]，林窗影响；有条件的还可以进行不同原生地和生境片段化的影响比较，母树和幼苗的分布关系，种子最终传播地的微生境调查，周围枯落物及厚度对种子萌发影响。而在大尺度上则可以从景观空间上进行研究，如从景观组成和结构[11]，斑块的大小程度[32]，外来树种和生境本地树种的影响[33]等多方面进行研究。

同样还可从传播者的特征方面进行研究调查，其中包括常见的动物的类型[34]，动物的特性[35]，动物偏好[36]，人类活动对动物的影响[37]，动物的群落多样性[38]，动物如鸟类的迁徙性，动物的引入[39]，种子在动物体内的滞留时间等。这些相关的研究在普通植物中已经有了不错的研究成果和成熟的技术经验，可以通过对相关理论和技术对极小种群野生植物进行个性化的改良和适配，站在巨人的肩膀上更好地对极小物种进行研究和保护。探明生境片段化对于极小种群野生植物的影响。以期对于这些亟需保护的物种提供更加有效及时的保护理论和技术。