防城金花茶国家级自然保护区罗浮柿种群空间分布格局及关联分析

廖南燕 陈善栋 李武峥 覃毅 唐业杰 蔡中伦

摘要  以防城金花茶国家级自然保护区罗浮柿优势种群为研究对象，采用成对相关函数g（r）和g12（r）对种群不同发育时期的空间格局和关联性进行分析。结果显示：罗浮柿树种群在不同径级上的分布呈“单峰”型。幼树与中树在研究尺度内以聚集分布为主，而幼苗和成树则显示随机分布的趋势。幼苗与幼树、中树、成树在一定小中尺度范围内呈正相关。幼树和中树在研究尺度主要以正向的促进关系为主，幼树、中树与成树则显示为不相关。罗浮柿种群内的更新苗木储备丰富，种群呈现稳定增长趋势。罗浮柿种群的分布格局及其关联性随种群密度和树木大小的改变而变化。

关键词  罗浮柿种群；龄级；空间分布格局；防城金花茶国家级自然保护区

中图分类号  S759.9  文献标识码  A  文章编号  0517-6611（2024）01-0121-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.01.026

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Spatial Distribution Pattern and Correlation Analysis of Diospyros morrisiana Populations in Fangcheng Yellow Camellia National Nature Reserve

LIAO Nan-yan1，CHEN Shan-dong2， LI Wu-zheng1 et al

（ 1.Guangxi Fangcheng Yellow Camellia National Nature Reserve Management Center， Fangchenggang， Guangxi 538021;2.College of Life Science， Guangxi Normal University， Guilin， Guangxi 541006）

Abstract  In this study， the spatial patterns and correlations of Diospyros morrisiana in Fangcheng Yellow Camellia National Nature Reserve were analysed using pairwise correlation functions g（r） and g12（r） for the different developmental periods of the populations. The results showed that the distribution of the Diospyros morrisiana population at different diameter levels was of a “single-peaked” type. Young and medium-sized trees were predominantly clustered within the study scale， while seedlings and adult trees showed a random distribution trend. Seedlings were positively correlated with young， medium and adult trees within a range of small medium scales. Young and medium trees were mainly positively correlated at the scale studied， while young and medium trees showed no correlation with adult trees. In summary， the population of Diospyros morrisiana has an abundant stock of regenerating seedlings and the population shows a stable growth trend. The distribution pattern and correlations vary with population density and tree size.

Key words  Diospyros morrisiana population;Age-class;Spatial distribution pattern;Fangcheng Yellow Camellia National Nature Reserve

基金項目  中央财政林业改革发展资金-广西境内海南风吹楠资源调查项目（GXZ2022-C3-002212-YZLZ）；2022年度全国大学生创新创业训练计划项目（S202210602013）。

作者简介  廖南燕（1983—），女，广西合浦人，经济师，从事保护区生态保护研究。

*通信作者，高级工程师，从事生态保护研究。

收稿日期  2023-01-29

种群的空间分布格局是指种群内个体在一定空间范围内的分布情况，是植物的生物学特性对环境长期适应和选择的结果［1-2］。种群的空间格局包括空间分布和关联，两者体现了种群间的动态关系。近年来，越来越多的研究者开始关注植物种群在不同发育阶段的空间分布规律。同一种群在不同生活史时期和不同空间尺度可能服从不同的分布特点，种内的空间关联性在不同空间尺度下可能呈现不同相关性［3-4］。因此，揭示不同时期植物种群的生存状况和种内动态具有重要的生态学意义。

罗浮柿（Diospyros morrisiana Hance）是柿科柿属乔木或小乔木，具有耐旱耐热、萌芽能力强等生物学特性。经群落学调查和重要值计算，罗浮柿属于自然保护区内优势物种之一，在林冠各层广泛分布，对维持群落系统的稳定、群落外貌的建成有重要的生态价值。鉴于此，笔者选择罗浮柿优势种群作为研究空间分布及关联的研究对象，采用成对相关函数g（r）和g12（r）作为点格局分析方法，对优势种群罗浮柿不同龄级进行空间分布和关联性的统计分析，以期了解防城金花茶国家级自然保护区优势种群的空间分布规律及其不同龄级间的空间相关性，探究环境对不同发育阶段个体的影响，从优势种格局和形成方面揭示植物的生存和维持机制，为其植物群落物种多样性的保护提供科学依据。

1  材料与方法

1.1  研究区概况

广西防城金花茶国家自然保护区位于广西壮族自治区防城港市防城区，保护区属北热带季风气候，冬短夏长，雨量充沛，干湿季分明，年均气温21.8 ℃，年均降水量达2 900 mm。样地位于保护区上岳村附近，108°06′E，21°45′N，海拔200～400 m的阳坡。样地土壤为山地红壤，表层厚度为21.0 cm，有机质含量为32.10 g/kg，全氮、速效钾和磷的含量不高，土壤pH为4.5，呈强酸性。区内共有维管束植物1 387种，地带性植被为热带季雨林，组成主要的优势物种鹅掌柴（Schefflera heptaphylla）、罗浮柿（Diospyros morrisiana Hance）、华润楠（Machilus chinensis Hemsl）、肉实树（Sarcosperma laurinum）等由于受到人为破坏，在保护区建立后才得以恢复，因此还处于发展恢复期。

1.2  样地设置和调查

在实地勘察的基础上，于2015年7—9月在广西防城港金花茶自然保护区那山仔样点建立1 hm2的动态监测样地，采用相邻网格法将每个样地划分为100个10 m×10 m的样方。在每个10 m×10 m的样方内对出现的木本植物（DBH≥1 cm）进行每木调查，记录其种名、胸径、树高、枝下高、冠幅等信息，测定其在小样方中的相对空间坐标。2021年7—8月对样地进行复查，采用复查数据进行统计分析。

1.3  种群径级划分

参考盘远方等［5］对桂北地区青冈（Cyclobalanopsis glauca）优势种群的分类方法，将罗浮柿的调查数据（罗浮柿的平均胸径为8.46 cm，最大胸径为24.00 cm）划分为4个径级，即幼苗：Ⅰ级（DBH＜2 cm）；幼树：Ⅱ级（2 cm≤DBH＜10 cm）；中树：Ⅲ级（10 cm≤DBH＜20 cm）；成树：Ⅳ级（20 cm≤DBH）。

1.4  点格局分析方法

采用单变量函数g（r）对罗浮柿种群不同发育时期的空间分布格局进行分析，采用双变量g12（r）函数对罗浮柿种群内部不同径级之间的空间关联性进行分析。为了消除边缘效应，检验过程中尺度r选取的最大值为样地边长的1/5（20 m）。成对相关函数g（r）和g12（r）用公式表示如下：

g（r）=（2πr）-1dk（r）/dr（1）

g12（r）=（2πr）-1dk12（r）/dr（2）

式中：r表示空间尺度，dk（r）是函数k（r）的微积分，dk12（r）是函数k12（r）的微积分，dr是空间尺度r的微积分。通过100次MonteCarlo随机模拟计算得到上下2条泊松包迹线包围的99%置信区间，当g（r）值在上包迹线上方该种群为聚集分布，在上下包迹线之间为随机分布，在下包迹线下方为均匀分布。当g12（r）值在上包迹线上方的空间关联性为正相关，在上下包迹线之间的空间关联性为不相关，下包迹线下方的空间关联性为负相关。以上数据处理通过R4.2.1中“spatstat”软件包实现。

2  结果与分析

2.1  罗浮柿的径级结构特征

在那山仔1 hm2动态监测样

地中，罗浮柿共有385株，占整个样地木本植物个体总量的

4.94%。罗浮柿主要分布在2 cm≤DBH＜20 cm径级，该范围属于幼树和中树，占罗浮柿植株总量的93.50%，表明罗浮柿种群主要由幼树和中树组成，幼苗、成年个体少（图1）。罗浮柿在径级上的分布呈现出单峰型，林下更新苗木储备丰富，对中龄和成年个体有较好的补充，属于典型的稳定增长种群。

2.2  罗浮柿的空间分布格局

点格局分析结果显示（图2），罗浮柿幼苗、成树在所研究尺度上主要以随机分布为主，在非常小的范围内幼苗呈现聚集效应；幼树在所研究尺度上以聚集分布为主，中树在小尺度主要以聚集分布为主，随着尺度的增大，呈现聚集和随机分布相嵌的格局特点。从空间分布格局来看，幼树的聚集强度明显大于中树，随着径级和尺度的扩大，聚集程度逐渐降低，说明在种群的发展过程中经历了从聚集分布转为随机分布的格局演变。

2.3  罗浮柿的种内空间关联性

在所研究尺度上，幼苗与幼树、幼苗与中树、幼苗与成树的空间关联具有相似性，即在一定小、中尺度范围正相关，其余尺度不相关。幼树与中树的空間关联以正相关为主，且随着尺度的增加，正相关程度逐渐下降；幼树与成树、中树与成树在研究尺度上主要趋于不相关（图3）。

3  讨论

3.1  罗浮柿的径级结构

径级结构能够反映种群的结构特征和演替阶段，也是探究种群动态和发展趋势的有效方法［6］。在那山仔1 hm2监测样地中，罗浮柿的径级结构呈“单峰”型分布，各径级无断层现象，种群数量整体上均表现稳定增长趋势。

3.2  罗浮柿的空间分布格局

植物种群的空间分布格局受到物种自身生物学特性（如生态位幅度、密度制约、种内和种间的关系）以及环境因素（如地形、土壤、光照）的综合影响，也与尺度密切相关［7-8］。森林中占据林冠上层的成龄或老龄个体易形成随机分布或均匀分布，处于林冠中下层的幼龄或中龄个体易形成聚集分布［7］。该研究中，罗浮柿的空间格局随空间尺度范围和生长发育阶段的改变而不同。罗浮柿幼苗、成树在所研究尺度内主要趋向随机分布，幼苗在一定范围小尺度具有强烈的聚集效应；幼树、中树在所研究尺度以聚集分布为主，中树则由大尺度转为随机分布。结合前人的研究结论和该研究结果分析罗浮柿的幼树、中树形成聚集分布的原因包括：①种子的扩散限制，母树产生的种子由于重力作用聚集在母树周围，导致种子萌发后发育成的幼树和中树多呈聚集分布。②种群的生境偏好，种群的空间分布在大尺度会受物种自身生境偏好的影响。另据该研究发现，中树的聚集程度明显小于幼树。中树相较于幼树对环境资源和生存空间的需求量更大，与林分中同龄阶段的异种植株的生态位重叠程度较高，较强的密度制约效应导致其聚集程度下降。研究表明，随着种群径级（年龄）的增大，受密度制约效应的影响，种群个体死亡率提高，密度下降，种群由聚集分布向随机分布或均匀分布转变［9-10］。该研究发现，罗浮柿成树的分布格局也出现一致的结论。随着个体径级的增大，其对环境资源，如光、水、土壤元素和空间等的需求也随之加剧，种内和种间相互作用增强而造成密度制约或非密度制约效应，导致种群的聚集强度逐渐减弱，最终趋于均匀或随机分布格局的形成［11］。幼苗在所研究的尺度上主要表現为随机分布，这与种子雨和种子库、生境异质性和幼苗的生物学特性有关［12］，土壤种子库的储备量少，对幼苗生长发育起到主导作用的环境因子比较分散都可能导致幼苗的更新数量较少，有限的个体数量是其在空间上呈随机分布的主要原因。

3.3  罗浮柿的种内关联性

该研究发现，幼树与成树、中树与成树在研究尺度上主要趋于不相关。研究表明，植物种群的空间相关性受植物形状大小的影响，形状差异越大，个体之间的正相关就越弱，甚至是负相关或无相关［10，12-13］。小个体对土壤水分、养分、光照等资源的需求低且竞争力微弱，而大树已经处于林冠层，导致其与幼树、中树和成树个体的相互作用关系微弱，进而趋于无关联。幼树与中树主要以正向的促进关系为主，说明幼树之间通过较高强度的聚集和强烈的正相关作用营造微环境，以此作为抵御外界不良环境的策略［14-15］。幼树与中树之间的生长发育阶段相近，具有相似的生境偏好。在生境过滤的情况下，它们彼此依存在一起。幼树的径级较小，竞争能力弱，所处的林分中存在生态位重叠，需要借助周围中树的庇护，才能更好生存。此外，该研究发现，幼苗与幼树、幼苗与中树、幼苗与成树的空间关联具有相似性，即在一定小中尺度范围内呈正相关。这体现了受J-C效应影响［16-17］，即大树产生的种子受重力扩散限制作用的影响从而分布在离母树较近的位置，造成母树周围的幼苗密度更高、幼苗之间的竞争、幼苗与大龄林木的竞争作用更强，并且在母树周围的幼苗更容易受到虫害和病原体干扰，远离母树的种子和幼苗因能避开诸多不利因素，从而更好地生存成长，表现为幼苗与幼树、中树、成树在空间尺度上的正相关关系。

4  结论

该研究以广西防城金花茶国家级自然保护区罗浮柿优势种群为研究对象，从径级结构、空间分布特征、种内联结的角度阐明了罗浮柿优势种群形成的生态学过程，结果表明：罗浮柿种群在不同径级上的分布呈“单峰”型，属于典型的稳定增长种群。研究区内的罗浮柿种群的分布格局及其关联性呈现出随种群密度和树木大小的改变而变化，种群的分布格局主要受到以竞争和促进作用为主的种内相互作用的调控，还受到环境因素的制约。鉴于此，针对罗浮柿种群的实际情况，应制订合理的保护措施，如，在天然的林窗或林隙下适当补种一些罗浮柿幼苗，充实幼苗库的数量，以维持种群生存、扩散、繁衍的稳定。此外，适当清理林下地被物，为幼苗的生长发育创造良好的环境条件。

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