云南亚热带常绿阔叶林土壤微生物量对大气氮沉降的响应

李茂楠 刘宪斌 杨亚丽 张宝 段恩省 杨应忠

摘要  以玉溪市城區生态植物园中结构和功能保护较好的次生常绿阔叶林为研究地点，分别设置0、1、5、10、15和30 g/（m2·a）共6个氮浓度试验处理，采用林冠下喷雾的方式处理2年，采集0～10 cm表层土壤测定土壤全碳和全氮含量、活性有机碳含量及其转化率、微生物量碳和氮含量。研究结果表明：中高浓度大气氮沉降明显增加了土壤全碳和全氮含量，降低了活性有机碳含量及其转化率，减少了微生物量碳和氮含量，说明中高浓度大气氮沉降能够影响亚热带常绿阔叶林土壤碳循环和氮循环进程，增加土壤碳库和氮库，改变土壤碳组分，延缓土壤碳转化过程，减少土壤微生物总量。数据相关分析结果表明：土壤全碳含量与大气氮沉降浓度呈多项式关系，即土壤全碳含量随大气氮沉降浓度升高而增加，在10 g/（m2·a）N水平达到最大值［（31.05±1.94） g/kg］，之后随着大气氮沉降浓度的继续升高而降低；土壤全氮含量与大气氮沉降浓度呈线性正相关关系，即土壤全氮含量随着大气氮沉降浓度持续升高而不断增加；土壤活性有机碳含量及其转化率、微生物量碳和氮含量与大气氮沉降浓度呈线性负相关关系，即随着大气氮沉降浓度持续升高而不断降低。

关键词  大气氮沉降；土壤微生物量碳；土壤微生物量氮；土壤全碳；云南亚热带常绿阔叶林

中图分类号  X172  文献标识码  A  文章编号  0517-6611（2024）01-0039-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.01.010

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Responses of Soil Microbial Biomass to Atmospheric Nitrogen Deposition in a Subtropical Evergreen Broad-leaved Forest of Yunnan Province

LI Mao-nan1， LIU Xian-bin1，2， YANG Ya-li1，2 et al

（1. School of Chemistry， Biology and Environment， Yuxi Normal University， Yuxi， Yunnan 653100;2. Institute of Biology and Environmental Engineering， Yuxi Normal University， Yuxi， Yunnan 653100）

Abstract  In this study， the secondary evergreen broad-leaved forest with structure and function protected well in the Ecological Botanical Garden of Yuxi City Center was taken as the study site;six nitrogen concentrations of 0， 1， 5， 10， 15 and 30 g/（m2·a） N were employed as the experimental treatments， respectively;spray under the forest canopy was adopted for two years， and the 0-10 cm topsoil was collected to determine the soil total organic carbon， total nitrogen， labile organic carbon and its turnover rate， microbial biomass carbon and nitrogen. The study results showed that atmospheric nitrogen deposition with the medium and high concentrations apparently increased the content of soil total carbon and nitrogen， decreased the content and turnover rate of labile organic carbon， and reduced the content of microbial biomass carbon and nitrogen， indicating that atmospheric nitrogen deposition with the medium and high concentrations could affect the process of soil carbon cycle and nitrogen cycle， expand the carrying capacity of soil carbon and nitrogen， change soil carbon components， delay the conversion process of soil carbon， and reduce the amount of soil microbial biomass of subtropical evergreen broad-leaved forests. The correlation results of data analyses showed that a polynomial relationship between soil total carbon and atmospheric nitrogen deposition concentrations occurred， i.e.， soil total carbon increased with the rise of atmospheric nitrogen deposition concentration， reached the maximum value at the 10 g/（m2·a） N level ［i.e.， （31.05±1.94） g/kg］， and then decreased with the continuing rise of atmospheric nitrogen deposition concentration;a positive linear correlation between soil total nitrogen and atmospheric nitrogen deposition concentration occurred， i.e.， soil total nitrogen increased with the rise of atmospheric nitrogen deposition concentration;and soil labile organic carbon and its turnover rate， the content of microbial biomass carbon and nitrogen， respectively， showed a negative linear correlation with atmospheric nitrogen deposition concentration， i.e.， they decreased with the rise of atmospheric nitrogen deposition concentration.

Key words  Atmospheric nitrogen deposition;Soil microbial biomass carbon;Soil microbial biomass nitrogen;Soil total carbon;Subtropical evergreen broad-leaved forest in Yunnan Province

基金项目  云南省教育厅大学生创新创业训练计划项目（2021A024）；云南省教育厅大学生创新创业训练计划项目（202111390011）。

作者简介  李茂楠（2000—），男，云南玉溪人，本科，专业：热带森林系统土壤碳循环和养分循环、植物营养。*通信作者，副教授，博士，从事热带森林生态系统土壤碳循环和养分循环、干旱干扰、风干扰、植物营养等方面的研究。

收稿日期  2023-01-25

近年来，人们通过化石燃料的大量开采使用、化学肥料的大规模生产施用和畜牧产业的养殖发展等途径向周围环境中排放的各种活性氮化合物数量猛增，增加了大气氮沉降量，对森林、草地、农田、滩涂、水域等自然生态系统产生了严重的消极影响［1-4］。从世界范围看，欧洲、美国和中国已经是全球三大大气氮沉降集中区域。美国和欧洲由于工业、农业和畜牧业的高度发达，大气氮沉降增加的比例较高，平均年沉降量超过25 kg/hm2，局部地区的增加量比本底水平高10～20倍，且增加的趋势不减［5-6］。据估计，在我国，由于人类活动产生的活性氮将从目前的45×106 t增加到2050年的63×106 t，活性氮的总量和种类均明显增加［7］。由于受到全球气候变化和国家与地区间产业结构调整的影响，全球大气氮沉降的集中分布中心正从欧美社会经济发达国家转向东南亚地区发展中国家，主要发生区域也从北半球温带区域逐步扩展到赤道附近的热带和亚热带区域［1］。据调查，我国华南大部分地区年均大气湿沉降已超过30 kg/hm2 N，最高值达年均65 kg/hm2 N，是欧美地区自然森林生态系统健康和安全大气氮沉降临界值的4.3～6.5倍［1，8-9］。长期的超量大气氮沉降造成的直接后果就是自然生态系统氮饱和，从而产生一系列负面效应：降低土壤生态系统原始缓冲能力，加剧土壤酸化程度；改变土壤化学元素组成和比例，导致生态系统营养元素失衡；影响植物净生产力，干扰植物器官之间碳分配；改变生态系统物种组成和结构功能，降低生态系统植物多样性和丰富度；降低土壤酶活性，减少微生物总量和多样性，影响植物根系吸收养分能力；改变土壤动物生物量和多样性，影响物种组成及丰富度；增加土体温室气体（如CO2、N2O和CH4等）物种排放量，影响局部气候条件；抑制生态系统固氮能力，干扰氮循环平衡；降低森林凋落物分解速率，干扰土壤有机质分解和养分释放进程等［1，10-14］。过量大气氮沉降已经成为国内外一些自然生态系统衰退的主要原因，成为相关研究领域的热点［1，5］。

作为陆地森林生态系统物质循环和能量流动的关键环节，土壤微生物的总量和群落组成关系动植物残体的分解速率、土壤有机质的转化周期、土壤矿质养分的有效性和植物根系的生长活力等，其已成为自然和人工生态系统的研究热点［1，15-17］。由于土壤微生物体依据其种类组成具有相对固定的碳氮比值，加上土壤微生物量碳相对灵敏度较高，能够作为指标因子衡量土壤肥力高低和碳通量大小，相关学术研究领域经常把微生物量碳作为衡量生态系统土壤微生物总量的标准［5，18-19］。已有研究结果证明，高温干旱胁迫容易导致植物叶片气孔关闭，影响叶片光合作用进程，减少光合产物通过植物地下部根系分泌进入土壤生态系统的量，引发土壤微生物和植物根系竞争土壤水分和养分的竞争关系，造成土壤微生物总量减少和多样性受到抑制；台风暴雨天气使生态系统短时间内沉积大量植物绿叶嫩枝到地表，高温湿润的环境条件使沉积物短时间内腐烂分解，释放出大量植物性碳和水溶性矿质养分，供给土壤微生物生长与繁殖，使土壤微生物量在短时间内急剧增加，造成土壤微生物总量和多样性增加［5，18］。然而，相对于表现形式较为激烈的各种极端气候条件，人们对于表现形式相對比较温和的大气氮沉降对土壤微生物的影响以及土壤微生物对大气氮沉降的响应机制研究内容较少，研究方式单一，研究结论不一致［1，5］。

该研究以云南亚热带常绿阔叶林为研究对象，采用人工模拟不同浓度大气氮沉降的试验方式，研究土壤全碳、全氮、活性有机碳及其转化率、微生物量碳和氮的变化规律，为了解该地区森林生态系统土壤微生物量对大气氮沉降的响应机制、分析不同组分土壤碳的转化率以及探讨土壤碳库变化趋势等科学问题提供前期理论基础和技术支持。

1  材料与方法

1.1  样地信息

该研究样地位于云南省玉溪市中心城区生态植物园的亚热带常绿阔叶林生态系统中（样地中心位置24°20′40″N，102°33′50″E，平均海拔1 740 m左右）。该森林生态系统自1978年玉溪师范学院建校之初就以成熟森林生态系统的形式存在并得到严格的保护。稳定的林间结构和树种组成、相对固定的年凋落物产量和自然散落的林间倒木证明该森林生态系统结构和功能相对成熟。一直以来，该森林生态系统受玉溪市农林草原局和玉溪师范学院后勤管理部门的双重保护，林间结构保护完好，受人为干扰活动相对较少。

玉溪地处云南中部高原地带，所处地理位置纬度较低、海拔较高，主要受西南季风气候的影响，属于典型的亚热带高原型季风气候，山地垂直气候特征明显［20］。一年中有明显的干湿季交替现象：每年的6月至11月为湿季，降雨量占全年的85%左右，且降雨集中，短时雷雨天气多，地面渗透量少，容易形成地表径流；每年的12月至次年的5月为干季，降雨量占全年的15%左右，空气干燥，气温高，风量大，地表蒸腾量大，地表土壤干燥［20-21］。根据玉溪市气象局1971—2015年的统计数据，该地区年均气温15.4～24.2 ℃，最高气温通常发生在每年的5月中下旬（32.6 ℃）；最低气温通常发生在每年的12月中下旬（-5.5 ℃）。年均降雨量1 400～1 600 mm，蒸发量1 800 mm左右，蒸发量超过降雨量，不足的水分靠地下水补充；年均无霜期250～270 d，日照时数达2 115～2 285 h，空气相对湿度为68%～79%，冬天偶尔有降雪发生，但降雪量小，融化快，无积雪［22-23］。

该研究中的试验样地位于山顶位置，平均坡度32°～53°，无明显人为干扰痕迹，林间植物以当地特有树种为优势种，林冠郁闭。林冠上层主要树种包括：西南木荷［Schima wallichii（DC.）Choisy］、锥连栎（Quercus franchetii Skan）、窄叶柯（Lithocarpus confinis Huang）、麻栎（Quercus acutissima Carruth.）、黄毛青冈［Cyclobalanopsis delavayi（Franch.）Schott.］、滇青冈（Cyclobalanopsis glaucoides Schotky）、小果锥（Castanopsis fleuryi Hickel et A.Camus）、高山锥（Castanopsis delavayi Franch.）和云南松（Pinus yunnanensis Franch）；林下灌木种类主要包括：石楠［Photinia serratifolia（Desfontaines）Kalkman］、火棘［Pyracantha fortuneana（Maxim.）Li］、密蒙花［Buddleja officinalis Maxim.］和六月雪［Serissa japonica （Thumb.）Thunb.］。森林土壤类型为红壤土，土层较薄，平均土层厚度为0.50～0.75 m；土壤进化时间短，风化不完全，土壤样品中石头含量高；土壤母质为泥质岩和碳酸岩，土壤pH小，有机质含量低，地表腐殖土和矿质土壤界限明显，土壤微生物总量小，矿质养分含量低，受干旱等极端气候影响大。

1.2  试验设计

于2019年5月前在400 m×50 m 的野外森林生态系统范围内随机圈定18个 10 m×10 m试验小样方，小样方的圈定位置和相对应的施氮处理均为随机选择。任意2个小样方之间的最近距离为20 m，防止样方处理之间相互干扰而影响试验处理效果。所有小样方内植被调查在2019年5月1日前完成。根据目前国内外相关研究领域所发表的文章数据和极限施氮处理浓度，笔者设置6个N浓度处理，分别为：0、1、5、10、15和30 g/（m2·a） ，每个试验处理同步设置3次重复［1，24-25］。所施肥料种类为NH4NO3；施肥方式为林冠下层均匀喷施；喷施用水为自来水；施肥频率为每月1次；施肥周期为2年：2019年5月1日至2021年4月30日。

1.3  采样方法

2019年5月1日，于第一次喷施氮肥之前采集土壤样品测定数据作为样地本底数值调查；2021年4月30日统一采集土壤样品测定土壤全碳含量、全氮含量、活性有机碳含量及其转化率、微生物量碳和氮含量。采用对角线采样方式采集土壤样品：在每一个野外小样方对角线上等距离采集5环刀土壤样品，现场充分混合之后装袋带回学校化学分析实验室进行进一步处理。每一个土壤样品只采集能够代表土壤微生物最真实情况的0～10 cm浅层土壤样品。

1.4  数据测定

土壤全碳含量采用重铬酸钾容量法-外加热法测定［26］；土壤全氮含量采用半微量开氏法测定［27］；土壤活性有机碳含量及其转化率采用连续熏蒸培养法测定［18］；土壤微生物量碳含量采用熏蒸培养提取-容量分析法测定［18］；土壤微生物量氮含量采用熏蒸培养+半微量开氏法测定［18，27］。

1.5  数据分析

该研究中所测定数据前期用Excel 2017 办公软件进行简单分析和预处理，中期用SPSS 20.0 数据分析软件进行各组测定数据在各施氮浓度处理间的统计学差异显著性分析，后期用Excel 2003软件作图。

用Excel 2003办公软件对各组数据进行趋势线拟合，其中施氮试验处理后土壤全碳数据符合“多项式”关系，公式如（1）所示：

y=ax2+bx+c（1）

式中：y代表试验处理后土壤全碳含量，g/kg；x代表施氮試验处理，g/m2；a为二次项系数，决定了拟合曲线的开口大小和朝向；b为一次项系数，决定了拟合曲线的对称轴位置；c为常数项系数，决定了拟合曲线定点的位置。

施氮试验处理前的土壤全碳含量数据和试验处理前后的土壤全氮含量、活性有机碳含量及其转化率、微生物量碳和氮含量数据分别用线性相关关系进行拟合，公式如（2）所示：

Y（y）=aX（x）+b（2）

式中：Y（y）分别代表施氮试验处理前（试验处理后）土壤中的全碳（只包括处理前数据）、全氮、活性有机碳含量及其转化率、微生物量碳和氮含量，单位为g/kg［土壤活性有机碳转化率单位为（/循环）］；X（x）代表施氮试验处理，g/m2；a代表线性关系的方向和变化速率；b代表施氮试验处理前土壤中所测定指标的本底值。

2  结果与分析

2.1  土壤全碳和全氮含量

模拟大气氮沉降施氮试验处理前，6个试验样地中土壤全碳和全氮含量的本底值之间没有显著差异，分别为26.50和1.65 g/kg，说明6个野外试验样地在进行施氮试验处理前土壤全碳和全氮含量处于同一水平，试验样地的选择较为合理（图1a、c）。2年施氮处理周期结束后，土壤全碳含量变化趋势明显，先期随着施氮量的增加而逐渐增多，在10 g/m2 N的试验处理中达到最大值，为（31.05±1.94） g/kg，之后随着施氮量的继续增加而略有降低，但未达到统计学意义上的显著性差异；土壤全氮含量随着施氮量的逐渐增加而不断增多，在30 g/m2 N的试验处理中达到最大值，为（2.58±0.19） g/kg（图1b、d）。该试验结果说明中度大气氮沉降可以显著扩大云南亚热带常绿阔叶林生态系统的土壤碳库，轻度和重度大气氮沉降对土壤碳库增加量不明显；而大气氮沉降对土壤氮库的影响增加趋势相对单一，但土壤全氮含量在10、15和30 g/m2等3个大气氮沉降处理中差异不显著，也充分说明土壤氮库已经达到饱和状态，过多的大气氮沉降将会以淋溶的方式或在反硝化细菌的作用下以温室气体的形式离开该森林生态系统。

2.2  土壤活性有机碳含量和其转化率

6个模拟大气氮沉降进行的施氮试验处理样地本底土壤活性有机碳含量为2.70 g/kg左右、土壤活性有机碳转化率每个培养周期（即10 d）为0.47左右，2组数据属于平均水平，说明该试验样地中的亚热带森林生态系统具有广泛代表性，可以代表云南本地绝大部分同种类型森林生态系统的基本情况，试验结果具有代表性和可信性（图2a、c）。2年施氮处理周期结束后，土壤活性有机碳含量及其转化率在6个施氮试验处理中变化趋势明显：在对照样地（0 g/m2 N的试验处理）中数值最大，分别为（2.74±0.17） g/kg和（0.48±0.03）/循环；随着施氮量的持续增加土壤活性有机碳含量及其转化率逐渐减小，在30 g/m2 N的试验处理中达到最小值，分别为（2.11±0.13） g/kg和（0.34±0.03）/循环（图2b、d）。说明大气氮沉降能够明显降低亚热带常绿阔叶林生态系统土壤活性碳含量及土壤活性有机碳的转化率，从而影响土壤碳组分、干扰土壤碳循环，这种消极影响还会随着大气氮沉降量的继续增加而持续恶化，最终导致该森林生态系统的全面退化。

2.3  土壤微生物量碳和氮含量

土壤微生物量碳和氮含量在6个施氮处理样地的本底值互相一致，分别为0.58和0.10 g/kg，说明该亚热带常绿阔叶林生态系统中土壤微生物总量分布均匀，空间异质性不明显（图3a、c）。野外试验样地施氮处理结束时采集的土壤样品中微生物量碳和氮含量在6个施氮处理样地中变化趋势明显：在控制样地（即0 g/m2 N的试验处理）中为最大值，分别为（0.56±0.04）g/kg和（0.10±0.01） g/kg；随着施氮浓度的持续增加而逐渐减小，在30 g/m2 N的试验处理中达到最小值，分别为（0.30±0.02） g/kg和（0.07±0.01） g/kg（图3b、d）。说明大气氮沉降抑制了亚热带常绿阔叶林土壤微生物的生长和繁殖，继而降低生态系统中凋落物的分解速率和植物源有机碳和矿质养分的释放进程，从而干扰整个生态系统中的碳循环和养分循环。

2.4  线性相关分析

在进行施氮试验处理之前，6个野外试验样地中土壤全碳、全氮、活性有机碳含量及其转化率、微生物量碳和氮含量等6组数据线性模拟结果显示：斜率小，说明样地之间数据差异小，本底水平一致；R2小，说明所测定指标在样地间的线性相关性弱（表1）。在进行2年的野外施氮试验处理之后，土壤全碳含量与施氮浓度之间呈多项式相关关系；土壤全氮、活性有机碳含量及其转化率、微生物量碳和氮含量等5组数据均与施氮浓度之间呈线性相关关系，其中，土壤全氮与施氮浓度呈正相关关系，其他4组数据与施氮浓度呈负相关关系。

3  结论与讨论

排除人类工业固氮、生产施氮和生活排氮等活动的影响，自然生态系统的发展和演化经常受到氮素缺乏因子的抑制，以往的研究发现适量的施氮处理会增加生態系统生长量，改善植物生长状况，促进生态系统碳循环和养分循环［1，14，28］。然而，持续过量的大气氮输入最终可能导致自然生态系统氮饱和，土壤生态系统中H+输入量大、NH4+离子硝化、NO3-随水流失、影响植物根系氮吸收、降低土壤中Ca2+和Mg2+等矿质养分的有效性，导致土壤pH降低和矿质养分失衡，从而改变自然生态系统的正常结构功能，威胁生态系统健康发展和正常演替［1，14，29］。鲁显楷等［1］研究认为，大气氮沉降对森林生态系统影响的程度和范围主要取决于生态系统的氮状态、土地利用历史、气候条件、森林生态系统类型和年龄等条件。从20世纪中期以来，虽然人们已经逐步认识到大气氮沉降对自然生态系统和人类社会产生的消极影响，但是人类进程和社会发展是一个不可逆过程，人们为了满足人类社会的进步和工业的发展，其开采燃烧化石燃料的总量和速度、人工固氮和施用含氮化学肥料的总量以及发展畜牧业的速度等活动短时间内不会减少，大气氮沉降的总量和范围也会逐步扩大，各种自然生态系统（包括森林、草地、农田、滩涂、水域等）受到大气氮沉降的消极影响短期内不会减缓［30-31］。

在氮元素短缺的自然生态系统，适当的大气氮沉降可以让植物体单位时间内合成更多叶绿素，促进植物光合作用形成有机物，增加植物生长量，通过凋落物和根系分泌物的形式提供更多的有机物输送到生态系统地下部，增加土壤碳库和氮库［1，10，32］。然而，长期过量的大气氮沉降又会造成生态系统退化、植物多样性减少、生长量降低，地上部植物通过凋落物和根系分泌物等形式沉积到土体中的碳和氮含量减少，反而降低土壤碳库和氮库的量［1，10］。该研究中，土壤全碳含量随着施氮量的持续增加而逐渐增大，在10 g/m2 N的试验处理中达到最大值，之后又随着施氮量的继续增加而呈现出逐渐降低的趋势，符合以往的研究结果；而土壤全氮含量随着施氮量的增加不断增加，可能与该研究中的森林生态系统自然条件有关。玉溪地处云南中部，居民经济收入以种植业和旅游业为主，重工业并不发达，大气氮沉降量小，该地区的森林生态系统属于氮素缺乏类型；此外，该研究地点的森林生态系统属于山地地形，原生土，土壤矿质养分含量低，试验过程中的施氮处理可能并未超过土壤的氮承载量；玉溪属于高原山地季风气候，年降水量少，蒸发量大，在森林生态系统中并不容易形成明显的地表径流和地下渗透水而造成土壤氮素的流失。以上综合因素可能是该研究中土壤全氮含量与施氮处理呈正相关线性关系的原因。已经有研究结果表明，过量大气氮沉降能够明显改变亚热带森林生态系统土壤碳组分和稳定性，因为施氮能够有效抑制土壤有机碳的矿化过程和矿化率而促进难分解有机碳部分的矿化［33-34］。该研究中土壤活性炭含量及其转化率均随着施氮量的增加而逐渐降低的结果与前人研究一致，说明大气氮沉降不仅能够改变土壤碳组分，降低活性有机碳含量，而且还能够降低活性炭转化率，降低土壤活性炭转变周期，改变土壤碳循环模式。大气氮沉降减少森林生态系统土壤微生物总量的途径是降低土壤pH值、减少可供土壤微生物生长繁殖使用的可利用碳或活性炭含量、产生土壤溶液毒害现象等［1，35-36］。该研究中，土壤微生物量碳和氮含量随着施氮量的增加均呈负相关线性关系，与前人的研究结果一致。

云南亚热带常绿阔叶林生态系统中关于大气氮沉降的野外研究站点较少、研究成果不多，究其原因主要还是与云南地区的重工业少、大气氮沉降量小等有关。然而，大气氮沉降是目前全球面临的生态学问题，受其影响的地区逐年扩大，程度逐渐加深，由此带来的生态学问题也日渐突出。因此，关于大气氮沉降对自然生态系统影响的研究范围应扩大到各种类型自然生态系统，研究内容也应该涉及地上部和地下部各个方面，才能全面认识该生态学问题。该研究以土壤微生物量为研究对象，重点阐释其对大气氮沉降的响应机制，可为国内外相关研究领域补充新的研究内容，是对大气氮沉降研究的有效补充。

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