环境因子对橡胶林林下植物多样性的影响

曾润娟,王 群,杨小波,李东海,王 豪,夏 丹

(海南大学 生态与环境学院,海口 570228)

林下植被是森林生态系统的重要组成部分,对维持整个生态系统的生物多样性起着至关重要的作用[1-3]。为了更好地展示群落组成的变化和发展规律,阐明促进生态系统功能和服务的机制,需要探索植物物种多样性及其相关影响因素。由于植物的不动性和对特定环境条件的依赖性,易受到气候变化的影响[4-6]。温度和降水模式的变化会导致开花和叶片脱落的时间发生变化,并改变植物物种之间的竞争动态,导致植物群落组成和多样性的变化[7]。除气候因子外,地形因子也是影响植物多样性的重要因素之一[8]。比如高海拔地区与低海拔地区的植物群落不同,坡度影响土壤含水量,坡向影响日照时数和太阳辐射强度等。地形因子综合多种因素的变化,反映林下植物群落的生态特征[9-11]。此外,人工林的年龄和胸径也是影响林下植物多样性的重要因素。较大的树木为林下植物生长提供更多的微生境,并且微生境的多样性更广,影响下层植物的多样性[12]。在现有森林林下种植作物或树木是一种常见种植模式,旨在最大化利用土地生产力,林下种植增加了土壤有机碳和微生物活动,从而影响林下植物多样性[13]。研究林下植被物种多样性及其影响因素对于了解森林生态系统的演替规律和功能机制非常重要。

中国的橡胶树主要种植在滇南和滇西南地区、粤西地区和海南省。橡胶林是可持续发展的人工生态系统之一,在旱地上建立的生态系统中表现最佳[14]。多位学者分析云南和广东橡胶林林下物种多样性与环境之间的关系[15-16]。他们发现云南橡胶林林下有387种维管束植物,隶属于102科274属;广东橡胶林则共有211种林下植物,隶属于65科157属。随着林龄和郁闭度的增加,物种丰富度呈增加趋势,北坡较为丰富,随着坡度增加,物种丰富度先增加后减小。据调查,儋州市、昌江市、乐东市、文昌市、屯市昌、陵水市等市(县)的农场,海南橡胶林林下植物物种相对丰富,共有472种维管束植物,隶属于116科314属。随着海南热带雨林国家公园的建立,保护热带雨林生物多样性刻不容缓,公园地形复杂,雨量充沛,大面积的橡胶种植园和其他人工林广泛分布,其中橡胶林面积为1 932 hm2。了解橡胶和其他人工林的生态环境变化对更好地保护生物多样性至关重要。由于管理问题,一些橡胶林可能不得不退出运营,其未来的演替模式与林下植被的多样性密切相关。因此,本文旨在对海南热带雨林国家公园的橡胶林进行大规模深入调查,以揭示林下植物组成、植物多样性指数变化特征及其与环境的关系,为相关部门科学管理国家公园内的橡胶林提供参考和建议。

1 材料和方法

1.1 研究区域自然环境

海南热带雨林国家公园位于海南岛中部山区,地理坐标18°14′—19°25′N,109°31′—110°09′E,面积4 269 km2,分为尖峰岭、霸王岭、吊罗山、黎母山、鹦哥岭、五指山和毛瑞7个管理局。公园的自然植被以热带雨林为主,约占总面积的80%。其余20%为人工植被,橡胶林面积1 932 hm2,约占总面积的4.53%。研究区域属于热带季风气候,阳光充足,太阳高度强,导致日照时间长,日照时间变化小,太阳辐射强,太阳总辐射量大,年平均气温22.5～26.0 ℃,为研究区提供理想的热条件,平均降雨量为1 759 mm,年降雨量高而丰富,但其空间和时间分布不均匀,有明显的旱季和雨季。该地区频繁遭遇台风,且台风强度大,持续时间长,主要发生在8月中旬至10月下旬,带来强风、暴雨和风暴潮,对该地区造成严重影响。公园的母岩包括花岗岩、石英岩、闪长岩、黑云母花岗岩、花岗斑岩和混合花岗岩。主要土壤类型为砖红壤、砖黄壤、黄壤和干红壤。山区地形海拔不同,五指山双峰是海南岛最高的山峰,海拔1 867 m,最低点位于吊罗山地区的督总河河谷,海拔仅45 m。海南热带雨林国家公园的主要自然灾害是地质和气象灾害。气象灾害包括热带气旋(包括台风)、暴雨和洪水、干旱、低温雨天、雷暴和大风[21]。

1.2 调查方法

1.2.1取样方法

用遥感技术与实地调查结合,导入奥维地图软件确立野外调查路线。在海南热带雨林国家公园内的霸王岭、吊罗山、鹦哥岭、尖峰岭、黎母山、毛瑞和五指山等片区的橡胶林中,设置390个10 m×10 m样方,总样方面积39 000 m2。其中霸王岭设置104个样方、吊罗山设置66个样方、鹦哥岭设置25个样方、尖峰岭设置7个样方、黎母山设置96个样方、毛瑞设置69个样方、五指山设置23个样方。随机挑选样方及周围20棵橡胶树,测其胸径、高度、冠幅,计算橡胶林株行距,根据李永宁等[22]的方法测定其郁闭度。用电子GPS测定样方所处的海拔、经纬度,用罗盘测定样方坡度、坡向。测量林下高度大于1.3 m的乔木胸径、高度、冠幅。其余则记录种类、盖度、高度。样地位置见图1。物种命名和鉴定参考《海南植物图志》[23]、广东植物志[24]、中国植物图像库等。

图1 海南热带雨林国家公园和本次取样样方位置Fig.1 Hainan Tropical Rainforest National Park and the location of the current sampling sample

1.2.2数据获取

气候数据来源于网站(http://www.worldclim.org/)。根据近几十年的气候数据,生物气候变量(如年平均气温、年降水量)代表年度趋势,季节性(如气温和降水量的年度范围)和极端、限制性环境因素(如潮湿和干燥季度的降水量)。选取的13个气候因子分别为:年平均气温(BIO1)、平均气温日较差(BIO2)、等温性(BIO3)、最湿季度平均气温(BIO4)、最干季度平均气温(BIO5)、最暖季度平均气温(BIO6)、最冷季度平均气温(BIO7)、年降水量(BIO8)、降水量季节性变化(BIO9)、最干季度降水量(BIO10)、最湿季度降水量(BIO11)、最暖季度降水量(BIO12)、最冷季度降水量(BIO13)。选取6个实测生物因子:坡向、坡度、海拔、胸径、郁闭度、混交。应用坡向公式处理群落所处位置的坡面朝向,采用将0°～360°的方位角转换为0～1 之间的TRASP(transformation of aspect)指数(以下简称T)。

T=1-cos[π(A-30)/180]/2;T指数越大表明坡向越向阳,反之越背阴[25-26]。用(0,1)数据组标记混交情况,0表示未混交,1表示混交。

1.2.3计算方法

根据实地调查所得到的数据,分析计算物种丰富度指数(S)、Simpson指数(D)、Shannon-Wiener指数(H)和Pielou均匀度指数(J)。

物种丰富度(S):

Shannon-Wiener指数(H):

Simpson指数(D):

Pielou均匀度指数(J):

式中:Pi为物种i的相对重要值;N为样地内物种总数。

1.2.4数据分析方法

对数据进行去趋势对应分析(detrended correspondence analysis,DCA),梯度最大的值小于3,选择冗余分析(Redundancy analysis,RDA)。用Canoco5将多样性指数矩阵与环境因子矩阵进行冗余分析,使用蒙特卡洛置换检验,得到环境因子与物种多样性是否显著相关结果(P＜0.05表示显著相关)。

2 结果与分析

2.1 橡胶林林下植物组成与多样性

2.1.1林下植物组成

海南热带雨林国家公园橡胶林下植物的调查结果显示如表1所示。调查的390个样方内,维管束植物共有123 科455 属808 种。其中蕨类植物有21科32属62种;裸子植物有3科3属4种;被子植物有99科421属742种(含单子叶植物15科69属120种,双子叶植物84科352属622种);蕨类植物科属种分别占总科属种的17.07%、6.81%、7.67%;裸子植物的科属种分别占总科属种的2.44%、0.66%、0.49%;被子植物中单子叶植物和双子叶植物分别占总科数的12.20%、68.29%,占总属数的15.16%、77.36%,占总种数的14.85%、76.98%。双子叶植物是占据绝对优势的,科属种数都是最多的,蕨类植物科数量第二,单子叶植物科数量第三。单子叶种数量第二,蕨类植物种数量第三。

表1 海南热带雨林国家公园内橡胶林下植物组成Table 1 Plant composition of rubber undergrowth in the Hainan Tropical Rainforest National Park

2.1.2林下特有植物和国家级保护植物

海南热带雨国家公园内现有国家重点保护植物149种,其中国家Ⅰ级保护植物7种,国家Ⅱ级保护植物142种,海南特有植物419种。此次调查到橡胶林植物中共有海南特有植物34种(栽培种1种),占总种数的8.11%,国家Ⅰ级保护植物1种,占总种数的14.29%。国家Ⅱ级保护植物7种,占总种数的4.93%。海南石斛(Dendrobiumhainanense)、海南观音座莲(Angiopterishainanensis)为海南特有种和国家国家Ⅱ级保护植物。

海南特有植物共有34种:多刺鸡藤(Calamus tetradactyloides)、保亭黄肉楠(Actinodaphne paotingensis)、海南蜜茱萸(Melicopechunii)、海南梧桐(Firmianahainanensis)、鳞花木(Lepisanthes hainanensis)、海南天料木(Homaliumstenophyllum)、海南蒲桃(Syzygiumhainanense)、海南柃(Euryahainanensis)、楔叶柃(Euryacuneata)、狭叶鸡眼藤(Morindabrevipes)、闭花耳草(Hedyotis cryptantha)、顶花耳草(Hedyotisterminaliflora)、中华耳草(Hedyotiscathayana)、海南玉叶金花(Mussaendahainanensis)、乐东玉叶金花(Mussaendalotungensis)、单叶豆(Ellipanthusglabrifolius)、海南李榄(Chionanthushainanensis)、海南紫珠(Callicarpahainanensis)、海南石斛(D.hainanense)、海南栲(Castanopsishainanensis)、海南假砂仁(Amomumchinense)、海南砂仁(Amomum longiligulare)、海南观音座莲(A.hainanensis)、林仔竹(Oligostachyumnuspiculum)、东方瓜馥木(Fissistigmatungfangense)、海南黄檀(Dalbergia hainanensis)、白沙黄檀(Dalbergiapeishaensis)、红果黄檀(Dalbergiatsoi)、降香黄檀(Dalbergia odorifera)(栽培植株)、短枝鱼藤(Derrisbreviramosa)、光叶巴豆(Crotonlaevigatus)、剑叶三宝木(Trigonostemonxyphophylloides)、锈毛野桐(Mallotusanomalus)、细花百部(Stemonaparviflora)。

国家级保护植物有:国家Ⅰ级保护植物台湾苏铁(Cycashainanensis);Ⅱ级保护植物有七指蕨(Helminthostachyszeylanica),海南观音座莲(A.hainanensis)、黑桫椤(Gymnosphaerapodophylla),野生普洱茶(Camelliasinensis)、海南红豆(Ormosiapinnata)、海南梧桐(Firmianahainanensis)和海南石斛(D.hainanense)。

2.1.3林下植物多样性

(1)物种丰富度指数是反映群落多样性的一个重要指标。其中五指山和毛瑞的物种丰富度指数较高,鹦哥岭、尖峰岭的丰富度指数较低(表2)。(2)Shannon-Wiener指数和Simpson指数:五指山和毛瑞分局的Shannon-Wiener指数高,鹦哥岭和尖峰岭低,Simpson 指数差异不大,五指山和毛瑞较高。(3)Pielou均匀度指数可以反映胶林下全部物种个体数目的分配状况。霸王岭Pielou均匀度指数较低,分布不均匀。综上所述,五指山和毛瑞在总体上物种多样性要高于其他分局。

表2 海南热带雨林国家公园7个分局植物多样性指数Table 2 Plant diversity index of seven sub bureaus of Hainan Tropical Rainforest National Park

2.2 林下植物多样性与环境因子关系

橡胶林下的植被物种多样性受到周围环境的共同影响。为分析物种多样性指数与环境因子之间的关系,使用RDA 分析。在物种多样性指数中,选择Shannon-Wiener指数、Simpson 指数、物种丰富度和Pielou指数,并进行与环境因子之间的冗余分析(RDA),见图2。在13个气候因子和6个生境因子中,共解释了橡胶林下物种多样性指数的18.5%,其中,第1 轴解释了林下物种多样性特征的12.09%,第2轴解释了5.77%,以前两轴为主。海拔和胸径是生境因子中解释率最高的因素,而年降水量、降水量季节性变化、最干季度降水量和最湿季度降水量是气候因子中解释率最高的因素。此外还发现,坡向与平均气温日较差、均匀度指数与等温性、坡度与物种丰富度、胸径与Shannon-Wiener指数之间存在密切的关系。通过蒙特卡罗随机置换检验(表3),有9个影响因素对橡胶林下物种多样性的解释量达到了显著水平(P＜0.05),为最干季度平均气温、最湿季度平均气温、平均气温日较差;而混交、胸径、海拔、年降水量、最干季度降水量和最暖季度降水量。

表3 环境因子的解释率和显著性检验Table 3 Interpretation rate and significance test of environmental factors on diversity vegetation diversity index

图2 不同环境因子与多样性指数RDA 排序图BIO1.Annual average temperature;BIO2.Mean diurnal range;BIO3.Isothermality;BIO4.Mean temperature of wettest quarter;BIO5.Mean temperature of driest quarter;BIO6.Mean temperature of warmest quarter;BIO7.Mean temperature of coldest quarter;BIO8.Annual precipitation;BIO9.Precipitation seasonality;BIO10.Precipitation of driest quarter;BIO11.Precipitation of wettest quarter;BIO12.Precipitation of warmest quarter;BIO13.Precipitation of coldest quarter.Fig.2 RDA ranking chart of different environmental factors and diversity index

2.3 环境因子对林下植物多样性的影响

分析有显著影响的环境因子与林下植物多样性关系见图3。将海拔分为6个阶段,随着海拔的升高,物种丰富度、Shannon-Wiener指数和Simpson指数均呈上升趋势,但在300～400 m 海拔,物种丰富度略微下降,另外2个指数的增长速度相对较缓,于400～500 m 海拔达到峰值,然后开始持续下降。胸径分为6个阶段,Shannon-Wiener指数、Simpson指数和物种丰富度的变化趋势与海拔类似,随着胸径的增大呈上升趋势,且在18～20 cm 阶段达到峰值,之后呈下降趋势,在大于24 cm 后下降速度变缓。

图3 环境因子与物种多样性关系Fig.3 Relationship between environmental factors and species diversity

林下混交表现为物种丰富度以及Shannon-Wiener指数下降,但是Simpson指数上升。气温对橡胶林下植物的影响表现为:Shannon-Wiener指数、Simpson指数和物种丰富度均随着气温日较差上升而下降,在6.7～6.9 ℃达到最低点,之后开始上升。最干季平均气温与最湿季平均气温的变化趋势相似,随气温上升,Shannon-Wiener指数、Simpson指数均呈不同程度上升趋势,干季在18～19 ℃时达到峰值,湿季在24.5～25.0 ℃时达到峰值,之后开始下降。降水量对物种多样性的影响呈现为:随年降水量上升,物种多样性呈现先上升后下降趋势。最干季时随降水量上升而上升,达到峰值后下降。

3 讨论

3.1 橡胶林林下植物组成及其多样性

本次研究覆盖了海南热带雨林国家公园内的橡胶林,调查的面积39 000 m2。经过详细的植物调查和记录,海南热带雨林国家公园橡胶林下维管束植物共有123科455属808种。其中蕨类植物有21科31属62种;裸子植物有3科3属4种;被子植物有99科421属742种(含单子叶植物15科68属120种,双子叶植物84科352属622种)。与历史上调查到的海南橡胶林植物相比,本次调查新增的植物种类多达340种[20],其中裸子植物种增加3种,蕨类植物增加了39种,被子植物增加275种(单子叶植物增加33种,双子叶植物增加265种)。结果表明海南热带雨林国家公园橡胶林林下植物种类非常丰富,林下植物优势科有8科,分别是蝶形花科(Papilionaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、茜草科(Rubiaceae)、禾本科(Gramineae)、樟科(Lauraceae)、桑科(Moraceae)、菊科(Asteraceae)、番荔枝科(Annonaceae)与海南热带雨林的优势科相似[27],表明橡胶林林下植物与热带雨林密切相关,所不同的是番荔枝科和樟科植物在橡胶林下植物中占比更大。

3.2 气候因子对橡胶林林下植物多样性的影响

气候是影响植物物种分布和多样性的重要因素,特别是气温和降水2个关键因子,对植物物种组成和多样性有重要影响。高温和低降水导致干旱胁迫,从而降低林下植物的生长和存活率。高降水量导致内涝,也会对林下植物多样性产生负面影响[5,28]。胶林中,气温升高和降水减少导致植物水分胁迫,降低植物的生长和存活率,使得植物多样性减少。除了对植物生长和生存产生直接影响外,气候因素还通过改变植物物种之间的竞争动态间接影响植物多样性[29]。例如,气温和降水的变化会改变植物生长和繁殖的时间和强度,导致植物群落组成的变化,以及不同物种相对丰度的变化。气温和降水量与植物多样性有较直接关系[30],作用于植物的机制是复杂的,可能涉及直接和间接影响的组合。例如,较高的气温和较低的降水量会导致植物的水分胁迫增加,从而降低植物生长和存活率。

温度变化可能在塑造林下植物的功能特征和群落组成方面有重要作用。较宽的日气温范围通常会促进植物的生长和繁殖,因为它们可以通过增加蒸腾和光合作用速率来适应环境。然而,过高或过低的气温范围可能会对植物造成压力,从而抑制其生长和繁殖。研究公园内橡胶林林下植物表明,较低的日温差使得植物物种多样性持续下降,达到适宜值后迅速上升。在干旱季节中,气温升高会导致土壤水分亏缺和养分有效性降低,限制植物生长和生存,使林下植物数量和多样性下降[31]。在亚热带森林生态系统中,气温升高会影响叶片水势、气孔导度和光合速率等生理特征,增加蒸腾作用造成的水分损失,从而对植物生长和生存产生负面影响。潮湿季节最高气温的升高可能会增加植物的水分需求,导致水分利用效率下降,从而降低植物生长速度和生产力,进而影响植物多样性。除了气温对植物生理和生长的直接影响外,气温还通过改变与其他生物和非生物因素的相互作用间接影响林下植物群落。公园内的橡胶林林下植物对于气温变化的响应在最干季和最湿季节表现较一致,随着气温上升,多样性上升,达到峰值后下降。尽管热带雨林对气温变化的响应与其他森林生态系统存在差异,仍表现出温度变化在塑造林下植物的功能特征和群落组成方面的潜在作用,并且温度的影响是复杂的,取决于环境。

降水也是是影响森林林下植物生长和存活的关键因素之一。过量的降水量可能对潮湿雨林中的林下植物生长和多样性产生负面影响[32],因为土壤饱和氧气的可利用性降低,限制根系生长,从而抑制植物生长并导致多样性降低。然而,降水量对森林林下植物的影响因森林类型、植物物种和降水量的不同而异。总体而言,适度的降水量有利于植物的生长和多样性,而过量或不足的降水量可能产生负面影响[32]。研究区中Shannon-Wiener指数、Simpson指数、物种丰富度随着年降水量的增加先增加后下降。雨林降雨量充沛,不同于部分降雨相对较少的高原平原。此外,降水的时间和数量也会影响林下植物的生长和生存。干季降水对林下植物的影响是一个复杂的问题,取决于多种因素,例如植物的功能组成改变土壤湿度和营养素可用性的间接影响。在热带雨林中,树苗和攀援植物比草本植物更容易受到干旱的影响。因此,了解降水对森林林下植物的影响是复杂的,需要综合考虑多种因素。

3.3 生境因子对其林下植物多样性的影响

根据研究结果表明,海拔升高会导致林下植物的多样性降低,这种趋势在许多不同的生态系统中都可以观察到,包括温带、热带和高山地区[34-36]。因为随着海拔升高,温度和水分的有效性会降低,这会对植物生长和分布产生影响。在中低海拔阶段,随着海拔高度的升高,林下植物多样性增加,这是因为在这个海拔范围内,水热等条件发生改变,导致物种分布格局发生变化。此外,人类活动的干扰也较低,进一步促进林下植物多样性的增加[16]。除海拔高度的影响,人工林的胸径也会影响林下植物的多样性。随着树木逐渐长大,阴影面积增加并且资源竞争加剧,从而导致林下植物的丰富度和多样性降低。当树木长到一定程度后,阴影面积增加、资源竞争加剧以及微气候条件的变化,会进一步减少林下植物的多样性和丰富度。人工林胸径一般和林龄呈正相关,随着林龄的增加,人工林林下植物的生长状态呈现出明显的变化,青年林比老年林往往有更高的物种多样性[37]。相比单一种植园,混种可以增加生态位分化并减少资源竞争,橡胶林下混交不仅是一种经济技术手段也是一种改变林下植被物种组成的方法,可以影响其物种多样性[38]。然而,其对林下植物多样性的影响是复杂的,混种方式和环境条件对林下植物多样性产生的影响可能有所不同。

4 结论

林下植物的多样性是一个相互关联且复杂的问题,受多种自然因素和相互作用的影响。这些因素包括气温变化、降水、海拔、人工林的胸径以及植物之间的混种等,这些因素相互作用,共同影响着林下植物的多样性。因此,需要深入理解这些影响因素对林下植物多样性的影响,以促进生态系统的保护和管理。维护生态系统的健康需要综合考虑所有影响因素,并采取综合性的管理策略。只有这样,才能更好地促进生态系统的可持续发展和保护。通过深入理解林下植物多样性的形成和变化机制,才能更好地解决保护和管理的问题。因此,深入研究林下植物多样性问题至关重要。