不同展叶物候期胡杨离子分布、吸收和运输特征及其与土壤盐分关系

姚诗雨 ,王 杰 ,黄文娟,2* ,彭承志 ,宋双飞

(1 塔里木大学 生命科学与技术学院,新疆阿拉尔 843300;2 塔里木盆地生物资源保护利用省部共建国家重点实验室,新疆阿拉尔 843300)

土壤盐渍化对植物生存适应和可持续发展具有巨大威胁,据不完全统计,全球盐碱地面积为9.543 8 亿hm2,并以(1～1.5)×106hm2/年的速度增长[1],极大的限制生态恢复和发展,新疆的盐渍化土壤面积为2 181.4×104hm2,是中国最大的盐渍土分布区,占全国盐渍化土壤总面积的22%[2]。新疆的盐渍化土壤形成经历了漫长的历程,但20 世纪50—60年代以来,土壤灌溉使当地次生盐渍化的迅速发展,土壤微生物失衡,水土流失严重[3],导致新疆塔里木盆地野生胡杨林数量逐渐减少。众所皆知,土壤环境与植物的生长密切相关,诸多科学家就干旱区和极端干旱区的植物耐盐生理机制做了大量的研究,从植物本身的适应机制探讨如何恢复干旱区及荒漠植物群落和生态系统等问题。

胡杨(Populuseuphratica)是杨柳科(Salicaceae)杨属(Populus)落叶乔木,是荒漠地区特有的珍贵资源,世界上的胡杨主要分布在亚洲中部、北非和欧洲地区,其中中国是自然胡杨林分布最广泛的国家[4],在中国胡杨被列为珍稀濒危保护植物,新疆具有全世界分布最广最集中的胡杨林,中国胡杨林有90%在新疆,分布最为集中的区域在塔里木盆地[5],胡杨生命力顽强,具有防风固沙、调节气候、固水等作用,并且在维持干旱荒漠区生态平衡中发挥着不可替代的作用,是荒漠地区的天然屏障[6]。伴随着人们对胡杨生态和经济价值认识的不断深入,有关胡杨各方面的研究也越来越广。胡杨作为盐碱地区的优势物种,其耐盐机制非常复杂,盐分运移的时空规律对于研究胡杨耐盐机制非常重要[7]。胡杨耐盐性体现在不同器官组织中离子含量的变化、信号传导和激素水平的调节、渗透调节物质的合成和分解,以及形态学上的适应性变化[8]。已有的研究多集中于对胡杨盆栽实生苗的单因素控制试验[9],缺少野生条件下胡杨耐盐性的相关研究报道。

为明确1个展叶物候期内,胡杨离子分布、吸收和运输特征随胡杨展叶物候的动态变化规律,探讨胡杨器官离子分布与土壤盐分的关系,本研究以塔里木河上游沙雅县境内分布的天然荒漠河岸胡杨林为研究对象,以胡杨1个生长季内的展叶动态为时间序列,研究胡杨萌芽期、展叶期、叶片快速发育期和叶片成熟期4个时期胡杨根、主干、老枝、幼枝和叶片等各器官离子含量的动态特征,并通过各器官离子含量分析根系对土壤各离子的选择性吸收能力、离子在各器官间的运输能力及离子在各器官的分布特征,同时结合不同展叶物候期胡杨林下土壤的盐分特征,阐明不同时期胡杨离子分布的动态特征与环境盐分的关系,为认识干旱、极端干旱区荒漠河岸林的胡杨耐盐机制补充资料,同时为南疆塔河荒漠河岸胡杨林的管护与复壮提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况和样地设置

研究区位于南疆地区塔里木河上游的沙雅县胡杨林保护区内(82°44′E,40°57′N),海拔888.85 m。研究区距离沙雅县中心35 km,属于暖温带沙漠边缘气候区,气候炎热干燥,日照充足,热量充沛,降水量稀少仅为47.3 mm,而蒸发量为2 000.7 mm,昼夜温差大,年均气温10.7 ℃。采样地设在垂直于塔里木河岸的一边,并选择远离人为因素干扰的代表性样地。在样地内,进行每木检尺,记录其胸径、采样日期等数据。

1.2 样品采集和前处理

在所选样点内划分3个小样区,每个样区内标记、选取接近标准木平均胸径的胡杨树20株,用树冠高处悬挂标记物的方式进行样株标记,并在后续各个展叶物候期对其进行采集,每个时期在各样区采集5株。于2022年胡杨萌芽期(3月底)、展叶期(4月中旬至4月底)、叶片快速发育期(5月底至6月初)和叶片成熟期(7月中旬至7月底)4个时期分别进行样品采集,每棵胡杨样株均从树冠下部约1/3处从东西南北4个方位取健康的叶片和枝条,叶片取胡杨幼枝的倒数第2节位叶片[10]、幼枝(1年生新枝)、老枝(4年生老枝)各30个,分别进行取材;同时用生长锥在每个样株胸高附近钻取主干树芯5根,并从土壤中挖取靠近主干的小根(2 mm＜d＜5 mm,约50 g)。

在每个样株附近用土钻按0—20 cm、20—40 cm、40—60 cm、60—80 cm、80—100 cm 取新鲜土样,一部分迅速盛入铝盒并密封用于土壤含水量测定,另一部分装入自封袋内用于其他理化指标的测定,将样品带回室内作进一步处理。

1.3 测定方法

1.3.1植物指标测定

带回的植物样品清洗后,烘箱105 ℃杀青15 min,80 ℃烘干,再用粉碎机(LG-01,瑞安市百信制药机械有限公司)进行粉碎,过直径0.15 mm 筛。采用沸水水提法做测定液;Na+、K+采用H2SO4-H2O2消煮法制做提取液。K+和Na+测定采用火焰光度法(FP6431,INESA 上海仪电分析仪器有限公司),Cl-测定采用硝酸银滴定法,Ca2+、Mg2+测定采用EDTA 滴定法,测定采用EDTA 间接络合滴定法,并计算各器官中K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+比值。

1.3.2土壤样品测定

用于测定其他指标的土壤自然风干后过直径2 mm 筛。土壤测定指标包括土壤含水量、土壤全盐含量及八大可溶性盐离子含量、土壤电导率和土壤pH。土壤全盐量测定采用残渣烘干法测定[11],土壤可溶性盐含量采用土壤浸出液测定八大离子,和测定采用双指试剂-中和滴定法,测定采用EDTA 间接络合滴定法,Cl-、Ca2+、Mg2+、K+、Na+测定方法同植物离子测定方法一致。

将土壤含水量测定的铝盒用精度为0.000 1 g的天平称取鲜重,后105 ℃烘干至恒重,称干重,计算土壤含水量。土壤电导率采用电导率仪测定土壤浸出液,土壤pH 值采用pH 计测定土壤浸出液。

1.3.3离子运移系数

参照郑青松等[12]的方法计算树体各营养器官对矿质离子的选择性运移系数和根系的离子选择性吸收系数库器官[X/Na+]/源器官[X/Na+],=土壤[Na+/X]/根系[Na+/X],X代表K+、Ca2+的含量值越大,说明源器官(根、枝)抑制Na+、促进K+、Ca2+向库端(枝、叶)运输的能力越强,即库器官的运输能力越强。

1.4 数据处理

用Excel 2007进行数据整理,用SPSS 19.0软件对胡杨不同器官离子含量的数据进行单因素方差比较分析,并用Origin 2021软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同展叶物候期胡杨林土壤水盐和离子动态特征分析

土壤中存在大量盐离子改变植物营养状况,一般通过以下途径影响植物对营养元素的吸收:①由于盐离子与营养元素之间相互竞争作用;②盐离子影响生物膜对离子的选择性。盐离子与营养元素比例上所发生的这些变化,将影响植物正常的生理代谢,导致植物生长量的下降[13]。沙雅胡杨林下土壤中全盐、电导率、pH、含水量见表1。

表1 不同展叶物候期胡杨林土壤水和盐含量Table 1 Soil water and salt content of P.euphratica forest at different phenological stages

由表1可知,研究区土壤为轻度盐渍土或中度盐渍土[14]。试验开始于3月27日(胡杨萌芽期),土壤经过漫长的冬季和春季,此期间气候干燥、降水少、多风,地下水通过毛管作用不断升至地表,水分蒸发散失,盐分则滞留在土壤表层,使土壤表层盐分大量积聚,土壤盐分较高;4月下旬,因塔河上游雪水融化,灌溉频繁,土壤呈脱盐状态,土壤含盐量下降;6月中旬,塔河上游流域气温回升较快,地下水位浅,含水量较低,由于蒸发作用较大,积盐程度较高;7月下旬,降雨和融水增多,塔河水位上升,土壤盐分受到淋洗流失作用,略有减少。

土壤酸碱性常用pH 值表示,pH 值是土壤理化性质的综合反映,一般在土壤中比较稳定,受外界人为措施的影响较大,土壤pH 值不同,影响土壤中各种营养元素的化学行为、存在形态和对植物的有效性[15]。本研究中胡杨林土壤pH 值变化范围在8.2～8.6之间。土壤中各种可溶性盐离子的含量变化见图1和表2。

图1 不同展叶物候期胡杨林下土壤各土层离子含量A.Embryonic stage;B.Leaf laying period;C.Rapid leaf development;D.Leaf maturation.Fig.1 Ion content of different soil layers under P.e uphratica forest at different phenological stages

表2 不同展叶物候期胡杨林各土层土壤离子含量均值Table 2 Average ion content of soil layers in P.euphratica forest in different phenological stages g/kg

Na+、K+、Ca2+、在各土层含量及其均值随展叶物候期变化均呈减小-增加-减小的趋势,这与全盐、电导率的变化趋势相一致。Cl-含量均值在各土层随展叶物候期变化呈先减小后增加趋势;Mg2+均值呈先增加后减小趋势,40—60 cm、60—80 cm 呈逐渐增大的趋势,其他土层与均值变化一致;均值变化趋势与土壤盐分变化趋势相反,60—80 cm 和80—100 cm 土层变化趋势为先减小后增大,其他土层变化与均值趋势相同。

2.2 不同展叶物候期胡杨各器官离子分布特征

在不同展叶物候期,随着土壤环境中离子含量的变化,胡杨各器官的离子含量亦随之发生改变(表3)。在萌芽期,因胡杨叶片与幼枝尚未发育,无法采样和测定。按照盐分运输方向,展叶物候期内各离子在胡杨不同器官的分布差异见表3。

比较各器官阳离子分布在不同展叶物候期的差异:①随着胡杨展叶物候期的时间变化,各器官Na+、K+含量前期变化不大,直至叶片成熟时大幅升高,并显著高于其他各时期。②树根、老枝和叶片中Ca2+含量均呈增加趋势;树根和叶片Ca2+在叶片快速发育期含量最高,多显著高于其他时期;主干Ca2+在展叶期含量最高,显著高于其他时期。③主干和老枝中Mg2+含量先增加后减少,均在叶片快速发育期含量最高,且均显著高于其他时期;幼枝和叶片中Mg2+含量变化一致,且在成熟期的含量最高,显著高于其他各时期;树根中的Mg2+含量在展叶期最高,萌芽期最低,二者间有显著差异。

比较各器官阴离子分布在不同展叶物候期的差异:①随胡杨展叶物候期时间变化,除老枝外各器官中的含量均呈先减少后增加趋势;根和主干中的含量均表现为萌芽期显著高于其他时期;叶片的含量均在叶片成熟期最高,显著高于其他时期。②树根和主干中Cl-含量均呈增加趋势,且在展叶期含量显著高于萌芽期;老枝Cl-含量先增加后减小,在叶片快速发育期含量最高,并显著高于其他时期。③树根、主干、老枝中含量均呈先增加后减小的趋势,树根中含量在展叶期最高,萌芽期最低,且者间有显著性差异主干和老枝中含量均在快速发育期最高,分别显著高于萌芽期和叶片成熟期。

萌芽期,胡杨各器官中Na+、HC含量,从树根—主干—老枝呈下降趋势。根中Na+、HC含量最高,且均显著高于老枝中含量。其他离子在各器官中略有差异,但不显著(P＞0.05)。

展叶期,Ca2+、Mg2+、HC和Cl-含量随盐分运输方向在器官中呈先减少后增加趋势,且幼枝中Mg2+和HC含量较高,根中Ca2+和Cl-含量较高,均显著高于老枝。K+含量随盐分运输方向在器官中逐渐增加,且幼枝中含量最高,显著高于老枝、主干、根系。

快速发育期,各器官内Na+、K+、Cl-和HC分布略有差异,但不显著。Ca2+含量先减少后增加,根中的含量最高,显著高于主干、老枝、幼枝。含量分布相反,主干含量均最高,显著高于其他器官。

叶片成熟期,各器官内Na+、K+、Ca2+、Cl-和,均呈先减少后增加的趋势。根中Na+、Ca2+和Cl-含量均最高,且显著高于其他器官含量。叶片中K+和含量最高,仅叶片中K+显著高于其他器官。HC和Mg2+含量增加,仅叶片中HC含量显著高于老枝。

2.3 不同展叶物候期胡杨各器官离子比特征分析

比较胡杨各器官K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+在不同展叶物候期的差异发现(图2):随展叶物候期变化,除叶片外各器官的Ca2+/Na+、Mg2+/Na+及老枝的K+/Na+均呈先增加后减小的趋势,大部分器官均表现为在叶片快速发育期时比值最大,显著高于其他时期;叶片中3种离子比均呈减小趋势,展叶期比值最大,且显著高于其他时期;胡杨根和主干的K+/Na+在展叶物候期内差异不显著。

图2 不同展叶物候期胡杨各器官离子比差异Different lowercase letters on the column indicate that there are significant differences between different leaf phenological stages of the same organ;Different capital letters indicate significant differences between different organs during the same period (P＜0.05).The same as below.Fig.2 Differences in ion ratio of different organs of P.euphratica at different phenological stages

图3 不同展叶物候期根系吸收K+、Ca2+、Mg2+的差异Fig.3 Differences of K+,Ca2+ and Mg2+ absorption by roots at different leaf phenological stages

同一物候期胡杨不同器官中K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+的差异:萌芽期,老枝的3 种离子比均较高,且显著高于根;展叶期,叶片中K+/Na+、Ca2+/Na+及老枝中Mg2+/Na+均最大,多显著高于其他器官;叶片快速发育期,老枝的Ca2+/Na+、Mg2+/Na+及幼枝中K+/Na+均最大,其中K+/Na+和Mg2+/Na+均显著高于其他器官;叶片成熟期,幼枝中K+/Na+、Mg2+/Na+最大,均显著高于其他器官。

2.4 不同展叶物候期胡杨对K+、Ca2+、Mg2+的选择性吸收、运输特征比较

2.4.1选择吸收能力特征比较

2.4.2选择运输能力特征比较

图4 不同展叶物候期中各器官对K+、Ca2+、Mg2+运输的差异Fig.4 Transport differences of K+,Ca2+ and Mg2+ in different organs at different leaf phenological stages

2.5 不同展叶物候期胡杨各器官Na+、K+、Ca2+、Mg2+与土壤盐分关系

对不同展叶物候期胡杨各器官的阳离子含量与同期土壤离子进行皮尔逊相关性分析,结果见图5萌芽期,因叶片与幼枝尚未生长,仅老枝、主干、树根中离子含量与土壤盐分离子含量进行相关性分析。结果表明,老枝和主干Na+与土壤K+、HC、均多呈显著和极显著负相关;主干和根系中K+均与土壤HC呈显著正相关,主干K+与土壤Na+呈显著负相关;主干Ca2+和Mg2+分别与土壤Mg2+呈显著负相关和显著正相关。展叶期,叶片、幼枝、根中Na+与土壤各离子多呈显著和极显著正相关;幼枝和主干K+与土壤Na+、Ca2+、HC多呈极显著负相关;幼枝Ca2+与土壤K+呈显著正相关,幼枝Ca2+与土壤Mg2+、分别呈极显著和显著负相关。

图5 不同展叶物候期各器官Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量与土壤离子含量的相关性分析A.Blades;B.Young branches;C.Old branch;D.Trunk;E.Root system;t.Soil;* indicates P＜0.05;** indicates P＜0.01.Fig.5 Correlation analysis between Na+,K+,Ca2+ and Mg2+ contents of each organ and soil ion content at different leaf phenological stages

3 讨论

3.1 不同展叶物候期胡杨各器官离子含量分布特征

在盐碱胁迫下各类营养离子之间存在复杂的互作关系[16]。植物各器官在生活史不同阶段对不同元素的输入与输出的比例使得植物叶片元素含量呈现出明显的季节动态[17]。同时,由于各种离子元素的生理机能不同,各元素的含量也会存在一定差异。随着时间推移,同一器官的离子含量也会发生改变。宋爱云等[18]对绒毛白蜡(Fraxinuschinensis)的研究表明,枝条Na+含量与叶片类似,在5—7月份均表现为逐渐增高的变化趋势。郭天文等[19]对苹果(Maluspumila) 展叶物候期内叶片、枝条及果实矿质元素含量的研究也表明,在4—7 月Na+含量处于逐渐增高的趋势。K、Ca、Mg等金属元素是植物生长过程中不可或缺的大量营养元素,K 主要作用于碳水化合物的合成和转移,缺K 会导致植物光合作用减弱。Ca2+和Mg2+是植物叶片中多种酶的催化剂,能有效促进植物叶片细胞的有丝分裂和蛋白质合成。刘明等[20]对洋绒毛白蜡(Fraxinus pennsylvanica)的研究表明,叶片Ca2+含量呈逐月升高的趋势。Ca元素不易流动且不易被利用,是构成植物细胞壁的主要元素[21-22],对于银杏(Ginkgo biloba)叶片的研究表明,叶片Ca元素随季节呈缓慢增加的趋势[23]。朱海峰等[24]对库尔勒香梨的研究也得出类似的结论。黄小辉等[25]对核桃研究表明,Mg2+含量则随着生长期的推进而不断升高,这可能是由于Mg2+的移动性受蒸腾作用影响较大,故随着叶龄增大,叶片Mg2+含量升高。

本研究对胡杨7种可溶性盐离子含量的展叶物候期变化研究表明,随不同展叶物候期土壤水盐变化及胡杨自身生长发育变化,胡杨各器官可溶性盐离子含量发生变化。由于叶片成熟期试验区环境炎热,土壤水盐含量最高,且胡杨蒸腾速率极大,对水分需求量高,导致树体吸收Na+、K+量均显著高于其他时期。此期,胡杨通过根系对Na+截留作用将其主要储存在根系中,K+主要储存在叶片中参与叶片渗透调节和气孔活动,从而降低盐害,这与任运涛等[26]对阿拉善白刺等4 种荒漠区植物叶片元素Na+的季节变化研究结果类似。随展叶物候期变化,本研究发现树根、主干、老枝中Ca2+、Mg2+含量均呈增加,并且王瑶等[27]对冬枣营养枝叶矿质元素进行动态变化比较,也发现了冬枣叶片中及枝条Ca2+在5—7月呈升高趋势,表明随生长发育需要,在快速发育时期叶片及营养期器官需要大量Ca、Mg,满足生长发育。

现有关植物矿质元素含量动态变化的相关研究,多以叶片为研究对象[33],对比植物不同器官的矿质元素变化规律,将植株作为一个整体可以更全面的了解植物矿质营养的整体分配和动态变化过程。

3.2 不同展叶物候期胡杨各器官离子比值特征

为评估盐胁迫对矿质阳离子含量和植株营养状况的影响,常用K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+等比值作为指标,植物能否在盐渍环境条件下生存很大程度上取决于其体内维持K+/Na+、Ca2+/Na+平衡的能力[34]。一般来说,营养器官Na+含量越高,这些比值就越低,表明Na+对植物生长造成更大的干扰[35]。随展叶物候期变化,K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+在各器官含量也不同。在本研究中,萌芽期胡杨地上器官的3种离子比值均大于根系离子比值,表明在萌芽期胡杨维持地上器官的阳离子含量对于后期生长发育过程极为重要。展叶期时,叶片K+/Na+、Ca2+/Na+均高于其他器官,新叶通过增强对K+和Ca2+的储存,抵御离子失衡,避免新叶在生长发育初期受到盐害。在快速发育期,幼枝K+/Na+及老枝Ca2+/Na+、Mg2+/Na+比值均高于其他器官,表明枝干在快速发育期间K+主要参与幼枝的阳离子含量,Ca2+、Mg2+对于老枝结构的发育极为重要。叶片成熟期,幼枝K+/Na+、Mg2+/Na+均大于其他器官,胡杨通过增强K+、Mg2+储存来减少对Na+的吸收,保证幼枝结构完整及对叶片的支撑作用;叶片Ca2+/Na+均大于其他器官,叶片通过增强对Ca2+的吸收来应对生理代谢失衡,以此增强细胞质膜稳定性,并减少对Na+的吸收,保证成熟叶片的正常光合作用。对比不同时期胡杨各器官中离子比发现,叶片3种离子比值均在展叶期高于其他时期,叶片维持较高的阳离子含量既可以减少叶片盐害,又可以通过储存大量Ca2+、Mg2+保证叶片的正常生长发育。

3.3 不同展叶物候期胡杨离子吸收、运输特征

不同生长时期,植物的不同器官的离子选择性吸收和运输系数不同,反映其对矿质营养元素分配能力不同[36]。随展叶物候期变化根系对K+、Ca2+、Mg2+吸收能力均呈先增加后减小的趋势,K+、Ca2+均在快速发育期吸收能力最大,Mg2+则在展叶期吸收能力最大。在快速发育期根系吸收的K+、Ca2+主要运输至幼枝和叶片,为其生长发育和光合作用提供资源并提高叶片对环境的抗逆能力。在展叶期根系大量吸收Mg2+,并将其分配于幼枝和叶片,为叶片生长发育及光合作用非常重要。萌芽期和叶片成熟期均主要吸收K+为主、快速发育期主要吸收Ca2+,表明K+对于胡杨萌芽期生长发育及叶片成熟期的耐盐性具有重要作用,Ca2+对于植物生长发育非常重要。

随胡杨展叶物候期时间变化,胡杨各器官运输K+、Ca2+、Mg2+的能力有相同,也有差异。根-主干运输K+、Ca2+、Mg2+能力均在萌芽期最大,表明胡杨在幼嫩其器官萌动的时期,为后期生长发育将大量营养元素从根系运输至主干,将主干作为营养元素源器官,保障在展叶期及快速发育期营养元素的向其他器官的快速运输。主干-老枝运输K+、Ca2+、Mg2+均在快速发育期最大,表明了胡杨在快速发育期枝干结构对营养元素需求。老枝-幼枝及幼枝-叶片运输K+、Ca2+在均展叶期最大,幼枝-叶片运输Mg2+也在展叶期最大。胡杨展叶期叶片、幼枝形成及调控蛋白质的形成需要大量K+、Ca2+、Mg2+参与。

3.4 不同展叶物候期胡杨各器官阳离子与土壤盐分关系

土壤是植物体矿质元素的主要来源,土壤矿物质组成与含量影响植物地上部的离子吸收、运输和积累特征[37]。不同展叶物候期时期,土壤对胡杨各器官阳离子含量与土壤离子相关性不同。

萌芽期时,主干和根K+均与土壤HC呈显著正相关,表明在萌芽期,胡杨随着土壤HC增加,主干和根系K+含量增加,缓解根系和主干受碱胁迫的损害。并且老枝Na+与土壤K+、主干Na+与土壤均呈显著负相关,可能是因为在萌芽期,胡杨对K+、吸收增多,抑制胡杨对Na+吸收。

在展叶期时,主干和幼枝K+与土壤各离子多呈极显著负相关,根中Na+与土壤盐分离子相反。表明在展叶期,随土壤盐分离子增加,幼枝和主干K+含量减少,根中Na+含量增加,幼枝、主干、根受胁迫程度增加。

在叶片快速发育时期,根Na+与土壤盐分离子多呈极显著正相关,主干Ca2+与盐分离子多呈显著负相关,随土壤盐分离子增加,根中Na+增加,主干Ca2+含量减少,根和主干受胁迫程度增加;并且幼枝Mg2+与土壤盐分离子多呈极显著正相关,表明在叶片快速发育时期幼枝通过储存Mg2+,抵御盐害。

在叶片成熟期时,主干Na+与土壤Na+、Cl-呈显著负相关,随土壤Na+、Cl-含量增加,主干中Na+含量减小,原因可能是在随着盐胁迫增加胡杨通过将主干Na+运输至其他器官,使主干Na+含量减少。根中K+与土壤K+和HC均呈显著正相关,表明在叶片成熟期,随土壤HC、K+增加,根中K+含量增加,根系通过储存K+适应盐碱环境。

4 结论

(1)随着胡杨叶片的逐渐展开和成熟,胡杨各器官中离子的积累量随之逐渐增加,仅主干和老枝中部分离子呈先增加后减少的趋势;胡杨根系吸收K+、Ca2+、Mg2+的能力呈现先增大后减小的变化规律,以叶片快速发育期的吸收能力最强;胡杨将K+、Ca2+、Mg2+由根-主干及幼枝-叶片运输过程中,其运输能力随展叶物候呈先减少后增加趋势,而由主干-老枝运输能力相反。

(2)在萌芽期,蒸腾作用极弱,胡杨根系吸收和运输Ca2+、Mg2+能力不强,因此Ca2+、Mg2+、Na+、HC主要储藏于根系和主干等源或近源器官中;在展叶期胡杨吸收和运输各离子能力逐渐增强,各离子均主要储存于根和叶片、幼枝中;叶片快速发育期,为拮抗根系对Na+的吸收,胡杨对Ca2+的吸收和运输能力都增强,故主要储存在根系和叶片中;而主要储存在主干和老枝中;在叶片成熟期,胡杨蒸腾作用强烈,根系吸收和运输离子能力强,各离子多储存于叶片和根系。

(3)相关性分析表明,在萌芽期,胡杨器官离子与土壤离子多呈负相关,仅土壤HC与主干、根中K+呈显著正相关;在展叶期,胡杨幼枝和主干K+与土壤离子多呈极显著负相关,快速发育期,主干Mg2+与土壤离子呈极显著正相关,在这2个时期,根中Na+均与土壤离子呈显著正相关;在叶片成熟期,幼枝和根系中K+与土壤K+、Ca2+、HC均有显著相关性。